КЛАДОЭНДЕЗИС НАСЕКОМЫХ |
|||||||
fg |
Глава III. Систематическое положение членистоногих
В общей системе живых организмов многое остается неясным, поэтому здесь дана лишь краткая классификация – т.е. классификация с заведомо сокращенным числом иерархических уровней, в которой членистоногие относятся к членистым (Metameria), которые относятся к целомическим (Peritoneata), относящимся к животным со сквозным кишечником (Haemataria), относящимся к настоящим многоклеточным животным (Monostomata), относящимся к многоклеточным животным (Metazoa), в свою очередь относящимся к ядерным организмам (Eucaryota).
III-1. Somobialia Rafinesque 1815 – живые организмы
Название, однозначно соответствующее по циркумскрипции: — Somobialia Rafinesque 1815: 21, 37 (исходно во французском написании «l'Empire Somobial»); — Vitalia Rafinesque 1815: 34 (исходно во французском написании «l'Empire Vital»); — Zotica Spinola 1850; — Bionta Walton 1930; — Cellulata Vorontsov 1987; — Biota Cavalier-Smith 1993. Иерархическое название: отсутствует, поскольку на этот таксон не распространяются правила МКЗН. |
|
Ранг. Империя или выше.
Название. До XIX века животные и растения рассматривались как два независимых таксона того же ранга, что и третий таксон, объединявший объекты неживой природы; в классификации Линнея (Linnaeus 1735–1796) империя Natura (природа) делилась на три царства – Animalia (животные), Vegetabilia (растения) и Lapides (минералы). Представление о таксоне, объединяющем все живые организмы (т.е. животных и растения), было впервые высказано Ламарком (Lamarck 1801–1822), однако он не дал этому таксону формального названия. Так что старшими названиями для этого таксона являются объективные синонимы Somobialia и Vitalia, опубликованные во французском написании как «l'Empire Somobial» и «l'Empire Vital» в книге о системе природы (Rafinesque 1815).
Аутапоморфии Somobialia
(1) Генетический код. Имеются молекулярные механизмы, которые обеспечивают сохранение и копирование информации в виде последовательностей нуклеотидов в молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и рибонуклеиновой кислоты (РНК) и обеспечивают построение молекул белков с заданными последовательностями остатков аминокислот в соответствии с единым генетическим кодом; генетический код определяет соответствие между 4 видами нуклеотидов и 20 видами аминокислот таким образом, что каждому триплету (последовательности из 3 нуклеотидов) соответствует один вид аминокислот. Единство генетического кода является аутапоморфией Somobialia, наиболее убедительно доказывающей голофилию этого таксона.
Синтез белка в соответствии с генетическим кодом обеспечивается информационными РНК, транспортными РНК и рибосомами; каждая рибосома (ribosoma) образована двумя субъединицами, состоящими из комплекса белков и рибосомальных РНК [см. ниже, Eucaryota (4)]. При синтезе всех этих видов РНК последовательность образующих их нуклеотидов считывается с определенных участков ДНК. Молекулы ДНК, будучи соединены с определенными белками, образуют хромосомы (chromosomata); исходно в каждой клетке [см. (2)] имеется одна кольцевая хромосома, соединенная с клеточной мембраной; у большинства Eucaryota в каждой клетке имеется несколько линейных хромосом, не связанных с мембраной. При делении клетки каждая хромосома удваивается благодаря репликации ДНК, так что обе образовавшиеся клетки получают идентичные наборы молекул ДНК.
(2) Клетка. Организм состоит из одной или многих клеток (cellae, или cellulae), отделенных от внешней среды и друг от друга клеточной мембраной. Клеточная мембрана (membrana) (называемая также биомембраной – biomembrana), состоит из липидов и белков; молекулы липидов образуют два слоя, обращенных друг к другу гидрофобными концами молекул; молекулы мембранных белков либо связаны с одним из липидных слоев, либо пронизывают оба липидных слоя (интегральные белки). Помимо наружной клеточной мембраны, у различных Somobialia бывают развиты внутренние мембраны сходного строения, окружающие внутриклеточные органоиды [см. ниже, Eucaryota (1)].
Статус Somobialia. Некоторые авторы включают в биологическую систематику вирусы, и в соответствии с этим выделяют таксоны равного ранга Noncellulata Vorontsov1987 (объединяющий вирусы) и Cellulata Vorontsov1987. Согласно этой классификации вирусы сходны с Cellulata наличием единого генетического кода [см. Somobialia (1)], но отличаются отсутствием клеточного строения [см. Somobialia (2)], неспособностью к самостоятельному синтезу белков и наличием только одного типа нуклеиновых кислот – либо ДНК, либо РНК. Предполагают, что вирусы являются либо полифилетической группой, состоящей из вторично упростившихся паразитических Procaryota, либо происходят из фрагментов клеточных организмов. Во втором случае они вообще не могут быть объектом биологической систематики. Принятая в настоящее время классификация вирусов является заведомо условной, поскольку она устанавливается решением Международной комиссии по таксономии вирусов (International Committee on Taxonomy of Viruses); этим она отличается от биологических классификаций, которые отражают научные взгляды их авторов. Если исходить из того, что вирусы не образуют биологический таксон, то название Cellulata Vorontsov1987 следует считать циркумскриптным синонимом названий Somobialia Rafinesque 1815 и Biota Cavalier-Smith 1993.
Таксон Somobialia включает все живые организмы на Земле. Некоторые авторы представляют себе жизнь как некое общее явление и определяют его перечнем тех или иных свойств; исходя из такого представления о живом, они высказывают предположения о возможности независимого возникновения жизни на других планетах. Однако если под живыми организмами понимать только представителей голофилетического таксона Somobialia, обладающего определенными аутапоморфиями [см. Somobialia (1) и (2)], то его неоднократное возникновение представляется невозможным.
Классификации Somobialia
I. Деление Somobialia на Protista, «Plantae» и Monostomata. Эта классификация была широко принята в XIX и начале XX века. Плезиоморфон Protista Haeckel 1866 объединяет губок (Porifera) и все нефотосинтезирующие одноклеточные организмы – как прокариотические, так и эукариотические. Таксон «Plantae» sensu Haeckel 1866 (non Linnaeus 1753, 1758) объединяет все фотосинтезирующие организмы – как прокариотические, так и эукариотические. Таксон Monostomata Huxley 1875 (= «Animalia» sensu Haeckel 1866) является голофилетическим и в настоящее время рассматривается в составе Eucaryota-Metazoa (см. ниже, Monostomata).
II. Деление Somobialia на Procaryota и Eucaryota. Таксон Eucaryota Chatton 1925 является голофилетическим (см. ниже, Eucaryota). Плезиоморфон Procaryota Chatton 1925 объединяет все организмы кроме Eucaryota. Некоторые авторы вместо плезиоморфона Procaryota принимают два отдельных таксона того же ранга, что и Eucaryota – Eubacteria Woese & Fox 1977 и Archaebacteria Woese & Fox 1977 или объединяют Archaebacteria и Eucaryota в таксон Neomura Cavalier-Smith 1987.
Ниже рассмотрим только подчиненный таксон Eucaryota.
Somobialia