Ранг. Подцарство или др.

Название. Наиболее широко известным названием этого таксона является Eumetazoa Butschli 1910, поскольку противопоставление губок другим многоклеточным животным получило широкое признание только в XX веке; до этого было принято объединять губок с кишечнополостными (см. Metazoa: «Классификации» I). Однако значительно раньше Гексли (Huxley 1875) установил этот же таксон под названием Monostomata, противопоставив его губкам, названным им Polystomata (см. Metazoa: «Классификации» II). Первоначально в состав Monostomata не были включены паразитические черви, не имеющие рта и кишечника и поэтому выделенные в таксон Agastreae Huxley 1875, который противопоставлялся таксону Gastreae Huxley 1875, объединявшему Monostomata и Polystomata; однако при этом было оговорено, что таксон Agastreae выделяется предварительно («provisionally»), и что эти паразитические черви, вероятно, представляют собой Gastreae с утраченной пищеварительной полостью (Huxley 1875). Так что название Monostomata по свой первоначальной циркумскрипции не противоречит ныне принятому таксону, который включает и животных с пищеварительной полостью, и животных, вторично утративших её.

Аутапоморфии Monostomata

(1) Дифференциация зародышевых листков. На ранних стадиях эмбриогенеза клетки зародыша дифференцируются на два слоя – эктодерму и энтомезодерму. Эктодерма (ectoderma), или кинобласт (kinetoblastus) представляет собой наружный слой, при дальнейшем развитии образующий покровный эпителий, нервы [см. (3)] и некоторые другие ткани. Энтомезодерма, или фагоцитобласт (phagocytoblastus), представляет собой внутренний слой; обычно она дифференцируется на энтодерму (entoderma), образующую выстилку кишечника и некоторые другие ткани, и мезодерму (mesoderma), образующую мышцы [см. (4)] и некоторые другие ткани.

Каждый из зародышевых клеточных слоев – эктодерма и энтомезодерма – в ходе дальнейшего онтогенеза дает определенные ткани и органы, которые не могут заменятся тканями и органами, образующимися за счет другого зародышевого слоя.

Эктодерма в примитивном случае образует покровный ресничный эпителий [см. Eucaryota (2b)], обеспечивающий передвижение животного. У некоторых Monostomata локомоторные реснички сохраняются только на части тела и/или только у ранних стадий развития, но утрачены у взрослых животных [см. ниже, Metameria (6)]. У многих Monostomata покровный эпителий полностью утратил локомоторные реснички; в частности, у членистоногих и некоторых других реснички утрачены в связи с появлением защитной внеклеточной кутикулы [см. ниже, Gnathopoda (3) и «Систематическое положение Gnathopoda»].

Энтодерма в примитивном случае не эпителизована и образует пищеварительную паренхиму, способную переваривать пищу только внутриклеточно; такое строение свойственно бескишечным турбелляриям (Acoela). У других Monostomata энтодерма образует кишечный эпителий, который отделяет особую пищеварительную кишечную полость – гастроцель (gastrocoelom), или архентерон (archenteron) [см. (2)] от первичной полости тела – бластоцеля (blastocoelom). Строение области, соответствующей бластоцели, разнообразно: у Cnidaria и Ctenophora она заполнена межклеточным веществом, а мезодермальные ткани занимают в ней мало места (у Ctenophora) или отсутствуют (у многих Cnidaria); у прочих Monostomata (часто объединяемых в таксон Triploblastica) мезодермальные ткани хорошо развиты, а бластоцель либо имеет вид полости, либо заполнена мезодермальными тканями, либо разделена мезодермальным эпителием на собственно бластоцель и вторичную полость тела – целом [см. ниже, Peritoneata (1)].

В то время как необратимая дифференциация тканей на эктодерму, энтодерму и мезодерму является устойчивым признаком Monostomata, пути образования этих зародышевых слоев в эмбриогенезе чрезвычайно разнообразны. В результате дробления яйцеклетки образуется бластула (blastula), состоящая из определенного или неопределенного числа клеток – бластомеров (blastomeri, или blastomera), образующих один покровный эпителий – бластодерму (blastoderma). Далее происходит дифференциация бластодермы на эктодерму и энтодерму – т.е. гаструляция, в результате чего образуется гаструла (gastrula). Энтодерма и мезодерма образуются либо из строго определенных бластомеров (разных в разных таксонах животных), либо из неопределенных бластомеров, либо из многоклеточных участков зародыша. У разных животных гаструляция происходит либо путем иммиграции – выселения отдельных клеток из бластодермы внутрь зародыша, либо путем инвагинации – впячивания целого участка бластодермы внутрь зародыша (в эмбриологии принято различать большее число способов гаструляции, включая промежуточные между типичной иммиграцией и типичной инвагинацией). В случае инвагинации сразу получается не только энтодерма в виде кишечного эпителия, но и кишечная полость – гастроцель (gastrocoel), сообщающаяся с внешней средой проходом – бластопором (blastoporus). Дальнейшая судьба бластопора у разных животных различна: он либо превращается в ротовое отверстие [см. (2)], либо закрывается, и тогда ротовое отверстие прорываются независимо от бластопора. В ходе эволюции животных переход от иммиграции к инвагинации происходил неоднократно и независимо в разных таксонах; об этом можно судить по тому, что разные способы гаструляции встречаются в пределах одного голофилетического таксона (например, среди Cnidaria встречаются все типы гаструляции – от мультиполярной иммиграция до инвагинации). 

В отличие от Monostomata, у губок (Porifera) и у Placozoa нет разделения тканей на эктодерму и энтодерму: ткани дифференцированы, но иначе. Подобно примитивным Monostomata, у губок имеется двуслойная подвижная личинка c покровным ресничным эпителием; но этот эпителий является не эктодермой, а провизорным органом, разрушающимся при дальнейшем онтогенезе и не дающим никаких тканей взрослого животного.

(2) Ротовое отверстие. Имеется ротовое отверстие, или рот (os); от него внутрь тела идет стомодеум (stomodaeum) – канал, выстланный эпителием эктодермального происхождения. В примитивном случае [у Acoela, не имеющих кишечной полости – см. (1)] стомодеум открывается в лакуны энтодермальной пищеварительной паренхимы. У прочих Monostomata, имеющих кишечный эпителий и кишечную полость, эктодермальный эпителий стомодеума переходит в энтодермальный кишечный эпителий, так что ротовое отверстие и полость стомодеума сообщаются с кишечной полостью. В ходе эмбриогенеза стомодеум развивается сначала как слепое впячивание эктодермального покровного эпителия, затем соединяется с энтодермой.

Возможно, исходно ротовое отверстие находится на заднем конце тела: такое положение оно занимает у Ctenophora, подвижных представителей Cnidaria и некоторых Acoela. Однако у большинства животных ротовое отверстие находится на вентральной или передней стороне тела. В примитивном случае ротовое отверстие является единственным, сообщающим пищеварительную систему с внешней средой; у животных, объединяемых в таксон Haemataria, имеется также анальное отверстие [см. ниже, Haemataria (1)]. Размеры стомодеума сильно различаются у разных животных; у членистоногих стомодеум, называемый также передней кишкой, может составлять значительную часть пищеварительного канала.

Высказывалось мнение, что у разных Monostomata ротовое отверстие возникало независимо, поскольку в эмбриогенезе оно образуется либо из всего бластопора, либо лишь из передней части бластопора, либо независимо от бластопора (Беклемишев 1944, 1964). Такое мнение о первичности бластопора и вторичности рта основано лишь на ошибочном «биогенетическом законе» (см. I.4.1.1). В действительности бластопор возникал неоднократно в результате изменения способа гаструляции от иммиграции отдельных клеток к инвагинации того или иного участка бластодермы [см. (1)]; так что разное положение бластопора по отношению к ротовому отверстию никак не противоречит представлению об однократном возникновении ротового отверстия.

(3) Нейроны. В составе эктодермы [см. (1)] имеются специализированные нервные клетки – нейроны (neurona), или нейроциты (neurocyti). Помимо перикариона (pericaryon) [области, содержащей ядро – см. Eucaryota (1)], нейрон имеет длинные отростки – аксоны (axones) и дендриты (от «dendr-»); окончания аксона и дендрита разных нейронов соприкасаются друг с другом, образуя синапс (synapsis); в пресинаптическом окончании аксона скапливается активное вещество – медиатор, которое при раздражении нейрона способно изливаться и действовать на рецепторы постсинаптического окончания дендрита другого нейрона, обеспечивая передачу раздражения с одного нейрона на другой. Связанные таким образом нейроны образуют единую нервную систему.

Топография нервной системы различна у разных животных [см. (3a)]. В составе нервной системы имеются сенсорные клетки разнообразного строения и функций [см. (3b)].

(3 a) Нервная система. Принято считать, что наиболее примитивной является диффузная нервная система, клетки которой равномерно распределены под эпителием; диффузная нервная система характерна для части Plathelminthes и Coelenterata. В разных группах Monostomata, по-видимому независимо, происходила концентрация нервной системы, обособление ее от эпителия и погружение вглубь тела, что привело к появлению центральной нервной системы в виде нервных тяжей и/или ганглиев (ganglia) (компактных скоплений нейронов) и расходящихся от нее нервов (nervi) (пучков отростков нейронов).

(3 b) Сенсорные клетки. Исходной особенностью Monostomata является наличие в покровном эпителии [исходно ресничном – см. (1)] сенсорных нейронов; каждый такой сенсорный нейрон, помимо аксона, соединяющего его с другими нейронами, несет обычно одну специализированную неподвижную ресничку [см. Eucaryota (2)], которая направлена кнаружи и служит рецептором раздражения [о специализации этих эпителиальных сенсорных клеток у членистоногих – см. ниже, Euarthropoda (5)].

Помимо прочих нейронов, многие Monostomata имеют фоторецепторные нейроны – т.е. зрительные клетки. Зрительные клетки бывают расположены в покровном эпителии или в более глубоких тканях; они бывают одиночными или собраны группами, образуя глаза. У зрительной клетки на противоположной от аксона стороне имеются многочисленные выросты или впячивания того или иного строения, благодаря которым площадь клеточной мембраны [см. Somobialia (1)] сильно увеличена; с мембраной связаны белки опсины, которые присоединяют пигмент ретиналь и освобождают его на свету. Расположение и строение этих мембранных органоидов очень разнообразно, что позволяет предположить их независимое происхождение (Eakin 1968, 1979). У некоторых животных (многих Deuterostomia, Cnidaria, Ctenophora и др.) фоторецепторный органоид образован модифицированной ресничкой.

У Rhabditophora, Malacozoa, Metameria (включая членистоногих) и некоторых других животных ресничка не имеет фоторецепторной функции и часто бывает утрачена, а фоторецепторным органоидом является рабдомер (rhabdomerus, или rhabdomeron) – плотная группа микроворсинок (тонких цилиндрических наружных отростков клетки), покрывающая определенную часть клетки. Если сетчатка глаза образована многими фоторецепторными клеткам, рабдомеры этих клеток могут быть направлены навстречу друг другу; рабдомеры соседних клеток могут соприкасаться или соединяться друг с другом, образую рабдом (rhabdom) (рис. 4.6B–D). 

У многих билатеральных животных на головном отделе имеются парные глаза. Помимо зрительных клеток того или иного строения, глаза могут иметь светопреломляющие линзы и/или пигментные экраны разнообразного строения. Остается неясным, в каких таксонах животных глаза имеют общее происхождение, а в каких возникли независимо. Возможно, у членистоногих глазки (ocelli) гомологичны глазам онихофор и других животных, а сложные глаза (oculi) являются новообразованиями (Mayer 2006) [см. ниже, Euarthropoda (4)].

Признаки Monostomata неясного филогенетического значения

(4) Мышцы. С развитием нервной системы [см. (2)] функционально связано развитие мышц (musculi). Молекулярные структуры, образованные белками актином и миозином и способные к активным сокращениям, имеются в клетках всех эукариот. У различных одноклеточных организмов и в некоторых клетках губок и Monostomata актин-миозиновые системы образуют сократимые тяжи – миофибриллы (myofibrillae). У различных Monostomata миофибриллы могут проходить через разные клетки (у некоторых Acoela), либо находятся в специализированных эпителиально-мышечных клетках (у некоторых Cnidaria и др.), либо в специализированных мышечных клетках (у большинства животных) (Беклемишев 1964).

Классификации Monostomata.  

I. Деление Monostomata на плоских червей, Coelenterata и Haemataria.

1. Таксоны, традиционно объединяемые в плезиоморфон под неверными названиями «Platyelminthes» auct. или «Plathelminthes» auct. (non Platyelminthes Gegenbaur 1859, nec Plathelminthes Schneider 1873, nec Platyhelminthes Claus 1887) – плоские черви.

1.1. Acoela Ulianin 1870 (s.l.) – бескишечные турбеллярии {syn.circ: Acoelomorpha Ehlers 1985; nom.typ.: Proporus/fg [f:1882; g:1848]}. Мелкие (обычно около 2 мм) морские ресничные черви, не имеющие эпителизованного кишечника. Возможно, отсутствие энтодермального кишечного эпителия является первичным и позволяет противопоставить Acoela всем прочим Monostomata. 

1.2. Notandrophora Reisinger 1924 {nom.typ: Catenula/fg [f:1905; g:1832]}. Обособленная группа мелких, преимущественно пресноводных, ресничных червей с несквозным кишечником; у некоторых представителей кишечный эпителий вторично утрачен.

1.3. Rhabditophora Ehlers 1985 {nom.typ.: Planaria/f=Fasciola/g [f:1822; g:L.1758(gen.248)]}. Сюда входят как свободноживущие (морские, пресноводные и наземные) ресничные черви с прямым или разветвленным несквозным кишечником, так и эндопаразиты. У относящихся сюда ленточных червей Cestoda Rudolphi 1808 кишечник вторично утрачен в связи с эндопаразитическим образом жизни.

2: Coelenterata Frey & Leuckart 1847 – кишечнополостные {nom.hier.: Corallium/f1=Tubipora/g1 [f:1812; g:L.1758(gen.299)]}. Характеризуются радиальной симметрией и двуслойным строением тела: помимо покровного эктодермального эпителия, имеется лишь энтодермальный кишечный эпителий, тогда как мезодерма слабо развита (у Ctenophora) или отсутствует (у Cnidaria).

2.1. Cnidaria Verrill 1865 – стрекающие {syn.circ.: Nematophora Huxley 1851 (manuscript); nom.hier.: Corallium/f2=Tubipora/g2 [f:1812; g:L.1758(gen.299)]}. Около 11000 видов морских и пресноводных животных, имеющих формы полипов и/или медуз.

2.2. Ctenophorae Eschscholtz 1829 – гребневики {nom.typ: Beroe/fg [f:1825; g:1760]}. Более 100 видов морских свободноплавающих животных.

3. Haemataria – животные со сквозным кишечником (см. ниже).

II.  Деление Monostomata на Cnidaria и Acrosomata. Некоторые авторы не признают таксон Coelenterata и объединяют гребневиков, плоских червей и Haemataria в таксон Acrosomata Ax 1996 {syn.circ: Trochaeozoa Nielsen 1985 (non Trochozoa Beklemischev 1944)}, противопоставляемый Cnidaria.

III.  Деление Monostomata на Coelenterata и Triploblastica. Широко принято объединять плоских червей и Haemataria в таксон Triploblastica Lankester 1873 {synn.circ.: Bilateria Haeckel 1874 = Sphenota Haeckel 1874 = Coelomata Lankester 1877 = Heteraxonia Hatschek 1888 = Enterocoelia Hatschek 1888 = Bilateralia Goette 1902} (см. Metazoa: «Классификации» I). Аутапоморфиями Triploblastica считают билатеральную симметрию и наличие у некоторых представителей сходных по строению выделительных органов – протонефридиев (Ax 1996). Однако билатеральная симметрия, как и радиальная, многократно возникала в природе и не может служить надежной апоморфией; у большинства Triploblastica протонефридии утрачены, так что их отсутствие у кишечнополостных не является надежной плезиоморфией. Представление о голофилии Triploblastica было связано с теорией гастреи, выдвинутой Геккелем (Haeckel 1874). Согласно этой теории исходная форма многоклеточных животных была похожа на гаструлу, образовавшуюся путем инвагинации [см. Monostomata (1)] – то есть имела только два слоя клеток (эктодерму и энтодерму), ее энтодерма в виде сплошного эпителия выстилала кишечную полость, а кишечная полость открывалась наружу ртом, образовавшимся непосредственно из бластопора. По мнению Геккеля, такая двуслойная гастрея с кишечной полостью и ртом возникла непосредственно из однослойного предка путем вворачивания участка эпителия внутрь; у Coelenterata сохраняется гастрееподобный план строения, а у Triplopblastica в ходе дальнейшей эволюции появился третий слой клеток – мезодерма. Однако были предложены другие, более убедительные теории – теория планулы (Lankester 1877) и теория фагоцителлы (Metchnikoff 1886), согласно которым исходно энтодерма закладывается из отдельных клеток, а не в виде готового эпителия; так что исходно энтодерма не образовывала кишечного эпителия, а имела паренхиматозное строение (как у современных Acoela). В таком случае двуслойность, свойственная Coelenterata, является не плезиоморфией, а апоморфией.  

IV. Деление Monostomata на Spiraloblastica и Radialoblastica. Многие авторы не признают таксон Haemataria и предлагают различные классификации, в которых плоские черви объединены с теми или иными животными со сквозным кишечником. В частности, предлагается объединять плоских червей и часть Haemataria (Rhynchocoela, Rotatoria, Acanthocephala, Malacozoa и Metameria) в таксон Spiraloblastica Malakhov 1986. Признаком Spiraloblastica считается так называемое «спиральное» квартетное дробление яйцеклетки, при котором бластомеры расположены компактно, так что бластомеры каждого квартета занимают впадины между бластомерами двух соседних квартетов; среди 64 бластомеров, образовавшихся после 6-го деления, начало мезодерме дает преимущественно наиболее дорсальный бластомер предпоследнего квартета (обозначаемый как 4d). Такое дробление встречается у Rhabditophora-Polycladida, у примитивных Malacozoa и Annelida. Однако у других представителей Spiraloblastica имеются иные способы дробления и дифференциации зародышевых листков. Некоторые авторы (Ax 1996 и др.) считают спиральное дробление аутапоморфией Spiraloblastica; другие считают его плезиоморфией по отношению к симметричному радиальному дроблению, при котором бластомеры расположены менее компактно и образуют ровные ряды. Радиальное дробление наблюдается у некоторых представителей таксона Radialoblastica Malakhov 1986, объединяющего Deuterostomia и Lophophorata. Другой особенностью Spiraloblastica является наличие рабдомерных фоторецепторов, тогда как для Radialoblastica характерны ресничные фоторецепторы [см. Monostomata (3b)]; здесь также имеются исключения (Eakin 1968, 1979).

V. Деление Monostomata на Acoela и прочих. Предположения о голофилии таксонов Triplopblastica и Spiraloblastica противоречат тому факту, что относящиеся сюда Acoela отличаются от прочих Monostomata отсутствием кишечного эпителия, что, вероятно, является первичным (в отличие от вторичной редукции пищеварительной системы у некоторых паразитических животных); у Acoela отсутствуют также протонефридии, а у некоторых представителей не выражена билатеральная симметрия; дробление яйца хотя и спиральное, но не квартетное, а дуэтное. Не исключено, что наличие кишечного эпителия и способность к полостному пищеварению являются аутапоморфией таксона Intestinata taxon nov., объединяющего всех Monostomata кроме Acoela.

Ниже рассмотрим только подчиненный таксон Haemataria.

Haemataria