Названия, однозначно соответствующее по циркумскрипции: — Eucaryota Chatton 1925 (исходно Eucaryotes, во французском написании). Иерархическое название: отсутствует, поскольку на этот таксон не распространяются правила МКЗН.

Аутапоморфии_ЦЦЦЦЦ______ (1) ядро (2) микротрубочки (2a) кинетосома (2b) ундулиподия (2c) веретено (3) митохондрии (4) рибосомы Признак неясного значения (5) синтез хитина Классификации Нижестоящий таксон:   Metazoa

Ранг. От надцарства до империи.

Название. Правильное латинское название этого таксона – Eucaryota. Некоторые авторы пишут его как «Eukaryota», ошибочно полагая, что это не латинское таксономическое название с фиксированным авторством и написанием, а произвольно составленный английский термин, и поэтому транслитерируют древнегреческую букву «κ» из слова «καρυον», не как латинскую «с», а как английскую «k».

Аутапоморфии Eucaryota

(1) Ядро. Участок клетки с хромосомами, называемый ядро (nucleus, caryon, или karyon) отделен ядерной оболочкой от остальной части клетки – цитоплазмы (cytoplasma), содержащей рибосомы [см. Somobialia (1)]. Ядерная оболочка имеет поры, через которые происходит избирательный транспорт молекул, в частности транспорт РНК из ядра (где РНК копируется с хромосомной ДНК) в цитоплазму (где РНК участвует в образовании рибосомы и/или в синтезе белка). Ядерная оболочка представляет собой слитые цистерны, ограниченные мембраной [см. Somobialia (2)]; так что ядро окружено двумя мембранами, переходящими одна в другую по периметру каждой поры. Система из цистерн и трубок, ограниченных мембранами, помимо ядерной оболочки, образует эндоплазматическую сеть, расположенную кнаружи от ядра.

При делении клетки ядерная оболочка либо разрушается и заново собирается у дочерних клеток (у Metazoa и многих других), либо не разрушается и делится как вся клетка.

Ядро обычно содержит несколько линейных хромосом (тогда как в клетке Procaryota обычно имеется одна кольцевая хромосома). Число хромосом может быть видоспецифичным. В жизненных циклах многих эукариот чередуются формы с гаплоидным (наименьшим для данного вида) и диплоидным (удвоенным) набором хромосом; встречается также полиплоидный (т.е. многократно увеличенный) набор хромосом. При делении клетки равное распределение хромосом обеспечивается благодаря митозу (mitosis) [см. (2с)]. Переход из гаплоидного в диплоидное состояние происходит в результате слияния двух ядер при половом процессе, а переход из диплоидного в гаплоидное состояние происходит при мейозе (meiosis) – такой форме деления, когда при однократном удвоении хромосом клетка делится два раза, образуя четыре дочерние клетки.

(2) Микротрубочки. Имеются микротрубочки и образованные из них органоиды – кинетосомы [см. (2a)], ундулиподии [см. (2b)] и нити митотического веретена [см. (2c)]. Микротрубочка (microtubulae) представляет собой полый цилиндр, стенки которого состоят из одного слоя одинаково направленных глобулярных молекул белков тубулинов, обычно образующих 13 продольных рядов.

Среди Eucaryota микротрубочковые органоиды отсутствуют у настоящих грибов (Zygomycetes, Ascomycetes и Basidiomycetes), микроспоридий (Microsporidia), красных водорослей (Rhodophyta) и некоторых других. По мнению разных авторов, это либо результат редукции, либо первичное состояние; в последнем случае наличие микротрубочковых органоидов считают аутапоморфией не Eucaryota, а более дробного таксона.

(2 a) Кинетосомы. Кинетосома (kinetosoma) представляет собой короткий цилиндр, обычно состоящий из 9 микротрубочковых триплетов. Часто имеются 2 кинетосомы, сближенные и соединенные между собой. Кинетосома может выполнять функцию базального тельца ундулиподии [см. (2b)] или центриоли митотического веретена [см. (2c)].

(2 b) Ундулиподии. Ундулиподия (undulipodium), называемая также жгутик (flagellum) или ресничка (cilium), представляет собой наружный вырост клетки [одетый клеточной мембраной – см. Somobialia (2)], внутри которого имеется осевая нить – аксонема (axonema), состоящая из параллельных микротрубочек. В типичном случае по периферии аксонемы имеется 9 микротрубочковых дублетов, каждый из которых образован двумя неполными микротрубочками, у которых 3 продольных ряда тубулиновых молекул являются общими; по всей длине каждого дублета имеются выступы, состоящие из белка динеина; благодаря временному контакту динеиновых выступов с тубулином соседнего микротрубочкового дублета происходит активное движение ундулиподии. В центре аксонемы обычно имеются еще 2 простые микротрубочки. Иногда отсутствуют центральные микротрубочки или изменено строение периферических микротрубочек, но в большинстве случаев сохраняется число периферических микротрубочек, кратное девяти. Внутри клетки около основания аксонемы находится базальное тельце – кинетосома [см. (2a)], расположенная на одной прямой с аксонемой так, что каждый их 9 микротрубочковых дублетов аксонемы соединен с одним из 9 микротрубочковых триплетов кинетосомы. В типичном случае ундулиподия имеет одну аксонему, но бывают ундулиподии с двумя или большим числом аксонем.

Такое сложное и стабильное строение ундулиподии является веским аргументом в пользу голофилии Eucaryota. Ундулиподию (жгутик) эукариот не следует путать со жгутиком Eubacteria, который представляет собой простую внеклеточную трубку, сложенную из глобулярных молекул белка флагеллина. Ундулиподию не следует путать также с микроворсинкой (microvillus) – клеточным отростком, не имеющим такого микротрубочкового каркаса, как у ундулиподии.

Исходно ундулиподии эукариот являются органами передвижения одноклеточных организмов (которых иногда объединяли в парафилетический таксон жгутиконосцы – Flagellata). У большинства жгутиконосцев ундулиподии находятся на переднем полюсе клетки, т.е. и при движении тянут клетку. У некоторых жгутиконосцев ундулиподии находятся на заднем полюсе клетки, т.е. при движении толкают клетку; то же у сперматозоидов многоклеточных животных [см. ниже, Metazoa (3)], на основании чего некоторые авторы объединяют их в таксон Opisthoconta (см. «Классификации»). 

У различных многоклеточных животных в тех или иных частях тела бывает развит ресничный, или мерцательный, эпителий, клетки которого несут подвижные ундулиподии (называемые в этом случае ресничками). У членистоногих ресничный эпителий утрачен, и сохраняются лишь сенсорные реснички, утратившие подвижность [см. ниже, Monostomata (3b)].

(2 c) Митотическое веретено. При делении клетки равное распределение хромосом [см. (1)] между двумя дочерними клетками осуществляется благодаря временному образованию митотического веретена, состоящего из микротрубочек. Каждая микротрубочка (нить веретена) отходит от одного из двух клеточных центров, принадлежащих двум будущим дочерним клеткам; у Metazoa и некоторых других в каждом клеточном центре имеется центриоль [кинетосома – см. (2a)]. Некоторые из микротрубочек веретена крепятся к хромосомам: такая микротрубочка одним концом соединена с одним из клеточных центров, а другим – с кинетохором одной из хромосом. Веретено образуется на стадии метафазы, когда каждые две гомологичные хромосомы еще соединены между собой; от двух соединенных хромосом нити веретена тянутся к разным клеточным центрам (при митозе две соединенные хромосомы получаются в результате удвоения одной исходной хромосомы, а при мейозе – в результате объединения двух гомологичных хромосом диплоидного набора). Кинетохор (kinetochorus) представляет собой временное образование на центромере – определенном участке хромосомы. У большинства эукариот, включая всех Metazoa, на стадии метафазы хромосома во много раз короче и толще, чем на стадии интерфазы (т.е. между клеточными делениями). У большинства эукариот хромосомы монокинетические: кинетохор имеет малый размер по сравнению с длиной метафазной хромосомы, так что нити веретена кажутся прикрепленными к хромосоме в одной точке. У некоторых эукариот  хромосомы поликинетические, т.е. имеют множество кинетохоров. У некоторых эукариот хромосомы голокинетические, т.е. кинетохор имеет значительную длину по сравнению с метафазной хромосомой, так что нити веретена кажутся прикрепленными к хромосоме по всей ее длине. В частности, голокинетические хромосомы имеются в некоторых таксонах насекомых (см. Указатель признаков [4.12.1]).

У многих эукариот, включая Metazoa, при митозе ядерная оболочка разрушается, так что хромосомы и веретено находятся в цитоплазме (открытый митоз); у некоторых других эукариот ядерная оболочка не разрушается и хромосомы остаются внутри ядра, а веретено находится либо внутри ядра (закрытый внутриядерный митоз), либо вне ядра (закрытый внеядерный митоз). 

(3) Митохондрии. Цитоплазма клетки [см. (1)] содержит митохондрии (mitochondria) и пластиды – органоиды, каждый из которых ограничен двумя мембранами [см. Somobialia (2)], содержит ДНК и рибосомы прокариотного типа [см. (4)], размножается делением и выполняет особые метаболические функции. Согласно разным гипотезам, митохондрии и пластиды либо произошли от симбиотических прокариотных клеток, живших внутри клеток предка Eucaryota, либо образовались также, как другие мембранные органоиды [см. (1)].

Среди Eucaryota пластиды отсутствуют у многих гетеротрофов, включая всех Metazoa; митохондрии отсутствуют у многих анаэробов, в частности у микроспоридий (Microsporidia). Согласно разным гипотезам, это либо результат редукции, либо первичное состояние; в последнем случае наличие митохондрий и/или пластид считают аутапоморфией не Eucaryota, а более дробного таксона.

(4) Особенности рибосом. Рибосомы [см. Somobialia (1)], находящиеся непосредственно в цитоплазме, обычно крупные, 80S (S – константа седиментации в единицах Сведберга, косвенно отражающая массу частицы). В такой рибосоме большая субъединица имеет константу седиментации 60S и включает три молекулы РНК – первая 28 или 26S (около 3400–5000 нуклеотидов), вторая 5S (около 120 нуклеотидов), третья 5,8S; малая субъединица имеет константу седиментации 40S и включает одну молекулу РНК 18S (около 1800–1900 нуклеотидов).

В отличие от Eucaryota, у прокариот (т.е. у Eubacteria и Archaebacteria) рибосомы мельче, 70S; большая субъединица имеет константу седиментации 50S и включает лишь две молекулы РНК – первая 23S (около 2900 нуклеотидов), вторая 5S; малая субъединица имеет константу седиментации 40S и включает молекулу РНК 16S (около 1500–1600 нуклеотидов). Сходные рибосомы имеются в митохондриях и пластидах многих эукариот [см. (3)].

У некоторых эукариот размеры рибосом и их РНК имеют промежуточные значения между прокариотными и типичными эукариотными; у Microsporidia (относящихся к Eucaryota) рибосомы, как у прокариот, имеют константу седиментации 70S и не содержат 5,8S РНК. По разным мнениям, это либо результат редукции, либо первичное состояние; в последнем случае 80S рибосомы с четырьмя молекулами РНК считают аутапоморфией не Eucaryota, а более дробного таксона.

Признак Eucaryota неясного филогенетического значения.

(5) Хитин. Для эволюции насекомых большое значение имеет способность синтезировать хитин. Поскольку хитин встречается у различных далеких друг от друга таксонов в составе Eucartyota, но неизвестен у прокариот, предполагают, что ферменты, ответственные за синтез хитина, возникли у общего предка Eucaryota, т.е. их наличие является одной их апоморфий этого таксона. Хотя прокариоты не синтезируют хитин, некоторые бактерии способны разрушать и утилизировать хитин, на основании чего можно предположить, что биохимические механизмы синтеза и лизиса хитина исходно присущи живым организмам, т.е. Somobialia (Muzzarelli 1977).

  Хитин (chitinum) представляет собой поли-b(1–4)-N-ацетил-d-глюкозамин, т.е. высокомолекулярный полисахарид, в котором мономеры N-ацетилглюкозамина связаны друг с другом от первого атома углерода к четвертому (таким же образом связаны мономеры глюкозы в целлюлозе): 

Существует несколько типов хитина, различимых по рентгеновской дифракции: α-хитин представляет собой наиболее стабильное состояние, при котором соседние цепи антипараллельны (↑↓); в β-xитине цепи параллельны (↑↑); в γ-хитине чередуются параллельные и антипараллельные цепи. Чистый хитин представляет собой бесцветное прозрачное эластичное вещество. 

Хитин имеется у многих, но далеко не у всех эукариот. У многих одноклеточных, в частности у некоторых амебоидных и инфузорий (Ciliata) хитин входит в состав стенки цисты (т.е. клетки в неактивном состоянии), а у некоторых раковинных амеб хитин входит в состав раковины. У многих грибов (Fungi) хитин составляет основу клеточной стенки. Среди зеленых растений (Viridiplantae) хитин участвует в образовании клеточной стенки у некоторых водорослей (Chlorophyta), но отсутствует у сосудистых растений (Embryophyta). У некоторых губок (см. ниже: Metazoa: «Классификации» II: Porifera) хитин содержится в оболочке геммулы (внутренней покоящейся почки). Хитин вырабатывается эктодермой многих стрекающих кишечнополостных (Cnidaria) (см. ниже, Monostomata: «Классификации»); при этом у гидроидных (Hydrozoa) хитин входит в состав внешнего покрова – перисарка; у кораллов (Anthozoa) хитин входит в состав некоторых скелетных образований; у сцифоидных (Scyphozoa) хитин входит в состав кутикулы подоциста (зачатка нового полипа, развивающегося в подошве материнского полипа), а также в состав стенок пневматофоров (воздухоносных камер) у плавающих колониальных Syphonophora. У тех представителей стрекающих, которые лишены перисарка и других названных выше структур, а также у гребневиков (Ctenophora) и плоских червей хитин не обнаружен. Хитин входит в состав кутикулы и/или яйцевых оболочек у нематод (Nematoidea), головохоботных (Cephalorhyncha), коловраток (Rotatoria) и скребней (Acanthocephala) (см. ниже, Haemataria: «Классификации»). Хитин входит также в состав кутикулы и/или раковин и/или других внетканевых образований у различных представителей щупальцевых (Lophophorata) и моллюсков (Malacozoa) (см. ниже, Peritoneata: «Классификации»). У плеченогих (Brachiopoda, относящихся к Lophophorata), щетинкочелюстных (Chaetognatha, относящихся к Deuterostomia) и у кольчатых червей (Annelida) (см. ниже, Metameria: «Классификация») имеются сходные по строению аннелидные щетинки, в состав которых входит хитин [см. ниже, Euarthropoda (5e)]. Среди хордовых (Chordata) (см. ниже, Peritoneata: «Классификации»), хитин содержится в перитрофической мембране у оболочников (Tunicata), но отсутствует у всех позвоночных (Vertebrata). У членистоногих хитин входит в состав кутикулы и в значительной мере определяет ее особенности [см. ниже, Gnathopoda (3)].

Классификации Eucaryota. Широко принято деление Eucaryota на три таксона, рассматриваемых в ранге царств – животные (Animalia), растения (Vegetabilia, или Plantae) и грибы (Fungi). При этом одноклеточные организмы распределяются между этими тремя царствами довольно произвольным образом, так что некоторые из них попадают то в царство животных, то в царство растений. Деление на животных и растения в значительной мере является данью старинной традиции, согласно которой до начала XIX века все природные объекты делились на три царства – животные (Animalia), растения (Vegetabilia) и минералы (Lapides) (Linnaeus 1735–1796).

Согласно другим классификациям в составе Eucaryota выделяются следующие царства: 

1) настоящие (многоклеточные) животные – Metazoa (см. ниже); 

2) настоящие (зеленые) растения – Viridiplantae Cavalier-Smith 1981 – таксон, объединяющий сосудистые растения (Cormophyta) с зелеными и харовыми водорослями (Chlorophyta и Charophyta) и характеризующийся аутапоморфиями – особым строением хлоропластов, наличием хлорофилла a и хлорофилла b, запасанием крахмала в хлоропластах.

Прочие группы Eucaryota при этом иногда объединяют в заведомо парафилетическое царство эукариотических протистов, а иногда разделяют на много царств.

Некоторые авторы объединяют грибы (Fungi), многоклеточных животных (Metazoa), воротничковых жгутиконосцев (Choanoflagellata) и некоторые одноклеточные организмы в таксон Opisthoconta Cavalier-Smith 1987. Таксон Opisthoconta характеризуется тем, что на одноклеточной подвижной стадии единственная ундулиподия находится на заднем полюсе клетки, тогда как у других одноклеточных жгутиконосцев ундулиподии находятся на переднем полюсе [см. Eucaryota (2b)]. У многоклеточных животных такой подвижной одноклеточной стадией является сперматозоид [см. ниже, Metazoa (3)]. У большинства грибов ундулиподии полностью утрачены на всех стадиях, но у Chytridiomycetes имеются подвижные одноклеточные зооспоры и зоогаметы с ундулиподией на заднем полюсе. Границы таксона Opisthoconta неясны, поскольку у многих видов ундулиподии утрачены на всех стадиях развития. О предполагаемом родстве Metazoa и Choanoflagellata  – см. ниже, Metazoa: «Систематическое положение и статус».

Ниже рассмотрим только подчиненный таксон Metazoa.

Eucaryota

1. Metazoa