Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Metazoa = Blastozoa Haeckel 1874; — Gastreae (Haeckel 1874) Huxley 1875; — Enterozoa Lankester 1877; — Polyzoa Schimkewitsch 1890; — Polyplastida Goette 1902;  — Zoodeae Walton 1930. Иерархическое название: Araneus/fg1 [fg:(1757)1758 (см. ниже)] (incl. Spongia, Trichoplax).

Аутапоморфия____________ (1) соединение клеток Признаки няесного значения (2) диплоидность (3) сперматозоид Сист. положение и статус Классификации: I. Diploblastica и Triploblastica II. Porifera и Monostomata III. Prometazoa и Monostomata IV. Porifera и Epitheliozoa V. парафилия Porifera Нижестоящий таксон:   Monostomata

Ранг. От подцарства до царства.

Иерархическое название для Metazoa. В предлагаемой здесь иерархической номенклатуре (см. I.6.4) названия предусмотрены только для таксонов, считающихся зоологическими, поскольку этот вариант иерархической номенклатуры основан на Международном кодексе зоологической номенклатуры. Здесь мы считаем зоологическими таксонами только Metazoa и входящие в него таксоны. Многие авторы, помимо Metazoa, считают зоологическими объектами также многие одноклеточные организмы; при этом имеются существенные разногласия относительно того, как одноклеточные организмы распределяются между царством животных (относящимся к ведению зоологии) и царствами растений и грибов (относящимся к ведению ботаники).

В предыдущем издании (Клюге 2000) в качестве самого старшего родового зоологического названия использовалось название Homo Linnaeus 1758, поскольку оно стоит под номером «1» книге Линнея «Systema Naturae». Однако согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры (Статья 3.3) самыми старшими пригодными зоологическими названиями являются не названия, опубликованные Линнеем в 10-м издании «Systema Naturae» (Linnaeus 1758), а названия пауков, опубликованные в книге Клерка (Clerck 1757); обе эти книги условно считаются опубликованными 1 января 1758, но названия в книге Клерка считаются старшими по сравнению с названиями в книге Линнея. По решениям Комиссии (Direction 104, 1959 и Opinion 2224, 2009) условно считается, что в книге Клерка фигурируют пригодное родовое название Araneus Clerck 1758 и пригодное родовое название группы семейства Aranei Clerck 1758. Слова «Araneus» (паук) и «Aranei» (пауки) используются в книге Клерка не в качестве научных названий каких-либо таксонов, а лишь как обычные слова. Однако для удобства иерархической номенклатуры животных и ранговой номенклатуры пауков они условно признаны пригодными названиями, старшими в зоологии (Kluge 2007).

Аутапоморфия Metazoa

(1) Соединение клеток. Имеется особая форма многоклеточной организации, которую можно назвать многоклеточность животного типа: клетки непосредственно соединены друг с другом так, что каждая клетка остается полностью окруженной своей клеточной мембраной, и перемещение веществ из клетки в клетку осуществляется сквозь клеточные мембраны с помощью белкового мембранного аппарата. Такое соединение клеток принципиально отличается от многоклеточности растительного типа [см. (1f)]. Вероятно, исходным способом непосредственного соединения клеток, определившим возникновение и эволюцию Metazoa, является изолирующий контакт [см. (1a)]. Помимо изолирующего контакта, в организации многоклеточных тканей участвуют десмосомы [см. (1b)] и внеклеточный матрикс [см. (1с)]; встречаются другие способы соединения клеток [см. (1d)]. Среди разнообразных многоклеточных тканей, имеющихся у Metazoa, постоянным и наиболее древним типом ткани является эпителиальная ткань [см. (1e)].

(1 a) Изолирующий контакт. В составе клеточной мембраны [см. Somobialia (2)], помимо прочих белков, имеются интегральные белки, способные образовывать изолирующие межклеточные контакты. Эти белки называют интегральными, или трансмембранными, потому что молекула такого белка пронизывает клеточную мембрану и связывается с обоими липидными слоями мембраны; благодаря этому она прочно прикреплена к мембране. Молекулы интегральных белков двух примыкающих друг к другу клеток, скрепляясь между собой ковалентными связями, прочно сшивают мембраны этих клеток. Такой клеточный контакт называют «изолирующим» (англ.: occluding), потому что линия сшивки двух клеточных мембран образует замкнутый контур, пространство внутри которого оказывается изолированным от прочего внеклеточного пространства. Клетки, скрепленные друг с другом таким способом, образуют многоклеточные ткани. Вероятно, наличие интегральных белков, обеспечивающих изолирующий контакт, является аутапоморфией Metazoa (Ax 1996). У многих губок (Porifera) изолирующий контакт утрачен и полностью заменен другими способами скрепления клеток; вероятно, это связано с неподвижным образом жизни губок (см. «Классификации» V).

(1 b) Десмосомы. Десмосома (desmosoma) представляет собой специализированный контактный участок, в котором между мембранами двух соседних клеток находится внеклеточная белковая пластинка, соединенная с внутриклеточными белковыми филаментами обоих клеток посредством белковых тяжей, проходящих сквозь клеточные мембраны. Десмосомы приспособлены для удержания клеток при сильных нагрузках и развиты в некоторых тканях подвижных представителей Monostomata. Контактные участки, подобные десмосомам, встречаются у губок, что свидетельствует об их исходном наличии у Metazoa (Leys et al. 2009).

(1 c) Внеклеточный матрикс. Клетки Metazoa способны синтезировать и выделять наружу белок коллаген (collagenum), который откладывается в виде волокон во внеклеточном пространстве, образуя внеклеточный матрикс. Внеклеточный матрикс, подстилающий эпителиальную ткань [см. (1d)], представляет собой базальную мембрану. Коллагеновый внеклеточный матрикс имеется у Porifera и Monostomata, но отсутствует у Placozoa, где он, возможно, вторично утрачен (см. «Классификации» II). У других живых организмов коллаген отсутствует, но имеются близкие по структуре белки; поэтому не исключено, что способность синтезировать коллаген сама по себе не является аутапоморфией Metazoa. 

У многих животных коллаген откладывается только внутри организма, но у некоторых животных он, кроме того, входит в состав кутикулы, покрывающей животное снаружи. Различные по строению и химическому составу кутикулы независимо возникали в разных таксонах животных; в частности, среди рассматриваемых ниже сегментированных животных (Metameria), у кольчатых червей (Annelida) кутикула образована преимущественно коллагеном, а у членистоногих – преимущественно хитином [см. Eucaryota (5) и ниже, Gnathopoda (3)]. Во всех случаях кутикула, как и внутриорганизменный внеклеточный матрикс, отличается от клеточных стенок растений и протистов тем, что одевает не каждую клетку отдельно, а покрывает всю многоклеточную ткань, клетки которой непосредственно соединены друг с другом своими клеточными мембранами.

(1 d) Другие способы соединения клеток. Помимо изолирующего контакта, клетки бывают соединены между собой другими мембранными белками, а также посредством механического сцепления, когда выступ одной клетки вдается в другую клетку. Как и у других организмов, у Metazoa, помимо настоящих многоклеточных тканей, встречаются также синцитии – ткани, в которых клетки не разделены мембранами. 

(1 e) Эпителиальная ткань. В эпителии (epithelium) все клетки поляризованы, ориентированы параллельно друг другу и плотно соединены своими экваториальными сторонами; так что они образуют правильный слой, на одну сторону которого выходят верхние полюса всех клеток, а на другую сторону – их нижние полюса. У всех Metazoa имеется покровный эпителий, отделяющий полость тела от внешней среды; исходно покровный эпителий ресничный: верхние клеточные полюса, обращенные во внешнюю среду, могут нести жгутики, или реснички [см. Eucaryota (2b)]. 

У различных Metazoa те или иные ткани, включая покровный эпителий, бывают детерминированными или недетерминированными, бывают онтогенетически и/или филогенетически гомологичными или нет. В частности, для Metazoa-Monostomata характерна онтогенетическая и филогенетическая гомология покровного эпителия [см. ниже, Monostomata (1)]. Эпителии губок (покровный и воротничковый) не имеют непосредственной гомологии с покровным эпителием Monostomata, но их строение соответствует общему принципу строения эпителиальной ткани, свойственному Metazoa (Leys et al. 2009).

(1 f) Сравнение с другими многоклеточными организмами. В отличие от Metazoa, у других живых организмов (жгутиконосцев, растений, грибов, прокариот) встречается многоклеточность растительного типа: каждая клетка окружена клеточной стенкой кнаружи от мембраны, так что клетки соединены друг с другом не живыми мембранами, а мертвыми клеточными стенками; при этом цитоплазмы соседних клеток не разделены мембранами, а непосредственно сообщаются между собой цитоплазматическими мостиками – плазмодесмами (подобно тому, как это имеет место в синцитии). 

Если при многоклеточности животного типа способность к движениям, присущая отдельной клетке, оказывается свойственной всему многоклеточному организму, то при многоклеточности растительного типа внешняя форма организма определяется формой неподвижных клеточных стенок (в связи с чем в старинных классификациях царство растений считались промежуточным между царством животных и царством минералов). В отличие от многоклеточности животного типа, которая возникла однократно и является аутапоморфией Metazoa, многоклеточность растительного типа возникала многократно в неродственных друг другу группах живых организмов.

Признаки Metazoa неясного филогенетического значения

(2) Диплоидность. Как правило, многоклеточный организм является диплоидным [см. Eucaryota (1)], а в результате мейоза образуются гаплоидные гаметы – яйцеклетки и сперматозоиды. Из диплоидного предшественника яйцеклетки – ооцита (oocytus) в результате мейоза образуется одна гаплоидная яйцеклетка (ovicellula) с тремя полярными тельцами – вестигиями трех других гаплоидных клеток. Из диплоидного предшественника срерматозоида – сперматоцита (spermatocytus) в результате мейоза обычно образуются четыре гаплоидные сперматозоида (spermatozoon) [см. (3)]. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота (zygota), и из нее развивается диплоидный организм нового поколения.

Среди Metazoa бывают различные отклонения от этой схемы. Часто встречаются те или иные виды партеногенеза (parthenogenesis), т.е. развития без оплодотворения; различают дейтеротокию (deuterotokia) (из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются и самцы, и самки), арренотокию (arrhenotokia) (из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются только самцы) и телиотокию (thelyotokia) (из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются только самки). В отдельных таксонах Metazoa набор хромосом многоклеточного организма не диплоидный, а гаплоидный. В некоторых неродственных друг другу таксонах насекомых имеется арренотокический партеногенез, при котором самки развиваются из оплодотворенных яиц и являются диплоидными, а самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гаплоидными; в этом случае у самцов при сперматогенезе мейоз замещен митозом [см.ниже, Hymenoptera (10)].

Цикл развития Metazoa отличается от циклов развития растений и некоторых других Eucaryota, у которых чередуются диплоидные и гаплоидные поколения.

(3) Сперматозоид. Для строения сперматозоида [см. (2)] характерны следующие особенности: имеется один жгутик [см. Eucaryota (2b)], направленный назад и образующий хвост сперматозоида; митохондрии [см. Eucaryota (3)] расположены позади ядра у основания хвоста; на переднем конце впереди ядра имеется акросома (acrosoma), представляющая собой специализированный аппарат Гольджи [см. Eucaryota (1)]. Такое строение сперматозоида встречается у разных Metazoa и предположительно является аутапоморфией этого таксона (Ax 1996). Однако в разных группах Metazoa, в том числе у некоторых насекомых, сперматозоиды имеют иное строение – либо без акросомы, либо с двумя или несколькими жгутиками, либо без жгутиков (Dollai et al. 2016).

Систематическое положение и статус Metazoa. Таксон Metazoa объединяет губок (Porifera) и настоящих многоклеточных (Monostomata) (см. ниже). У всех губок имеются внутренние каналы или камеры, которые выстланы эпителием, образованным особым типом клеток – хоаноцитами. По своему строению хоаноциты имеют глубокое сходство с одноклеточными воротничковыми жгутиконосцами – Choanoflagellata: в обоих случаях клетка имеет один жгутик [см. Eucaryota (2b)], окруженный трубчатым цилиндрическим воротничком; этот воротничок состоит из нескольких десятков отдельных прямых отростков, отходящих от клетки и скрепленных друг с другом внеклеточным веществом; жгутик гонит воду от основания к вершине, а воротничок улавливает взвешенные в воде пищевые частицы. Такое сходство хоаноцитов губок и воротничковых жгутиконосцев может быть объяснено только их общим происхождением. На основании этого в прошлом некоторые авторы предполагали, что губки произошли от одноклеточных воротничковых жгутиконосцев, а прочие многоклеточные животные произошли от каких-то иных одноклеточных жгутиконосцев, не имеющих воротничка. Таким образом, было высказано предположение о полифилии Metazoa, ставящее под сомнение целесообразность выделения этого таксона. Однако в настоящее время известно, что хоаноциты встречаются не только у губок, но и у некоторых Monostomata – в отдельных тканях на определенных стадиях развития у некоторых Cnidaria, Rhynchocoela, Annelida, Malacozoa, Echinodermata и др.; у многих Monostomata обнаружены клетки, произошедшие от хоаноцитов и сохраняющие элементы воротничка, но модифицированные для выполнение иных функций – сенсорной, прикрепительной или иной (Norrevang & Wingstrand 1970, Cantell et al. 1982). На основании этого делается вывод, что все Metazoa исходно имели хоаноциты и произошли от воротничковых жгутиконосцев. У Choanoflagellata и Porifera воротничок имеет консервативное строение (см. I.2.4); вероятно, у Monostomata произошла деконсервация строения воротничка, в результате чего он подвергся различным эволюционным преобразованиям и во многих случаях вообще исчез. В соответствии с этим предполагается родство между Metazoa и Choanoflagellata и высказано предложение объединить Metazoa, Choanoflagellata и некоторых других одноклеточных в таксон Filozoa Shalchian-Tabrizi et al. 2008. Границы таксона Filozoa, который характеризуется исходным наличием воротничка или образующих его отростков, неясны, поскольку не исключено, что у некоторых одноклеточных воротничок вторично исчез, так же, как он исчез у большинства Monostomata.

Классификации Metazoa

I. Деление Metazoa на Diploblastica и Triploblastica. Эта классификация была общепринятой во второй половине XIX века.

Таксон Diploblastica Lankester 1873 [= «Radiata» auct. (non Cuvier 1817) = «Coelenterata» auct. (non Frey & Leuckart 1847)] объединет губок (Porifera), стрекающих кишечнополостных (Cnidaria) и гребневиков (Ctenophora); он характеризуется тем, что имеется лишь два клеточных слоя – эктодерма и энтодерма, главная полость тела является кишечной, а симметрия тела радиальная. В действительности у губок нет кишечной полости, а имеющиеся у них клеточные слои не соответствуют эктодерме и энтодерме [см. ниже, Monostomata (1)]; у гребневиков, помимо эктодермы и энтодермы, имеется мезодерма. В настоящее время этот таксон не признан (см. II).

Таксон Triploblastica Lankester 1873 (= Bilateria Haeckel 1874 = Coelomata Lankester 1877) включает прочих многоклеточных животных и характеризуется тем, что имеется три клеточных слоя (эктодерма, энтодерма и мезодерма), главная полость тела является внекишечной, а симметрия тела обычно билатеральная. Статус этого таксона остается спорным (см. ниже, Monostomata: «Классификации»).

II. Деление Metazoa на Porifera и Monostomata. Согласно современным представлениям, губки (Porifera) противопоставляются большинству многоклеточных животных, которых объединяют в таксон Monostomata. Помимо Porifera и Monostomata, в состав Metazoa входит Trichoplax adhaerens, помещаемый в отдельный таксон Placozoa.

1. Monostomata (см. ниже).

2. Porifera Grant 1836 – губки {synn.circ.: Polystomata Huxley 1875 = Parazoa Sollas 1884 = Porozoa Lameere 1895; nom.typ.: Spongia/fg [f:1816; g:1759]}. Более 5000 видов морских и пресноводных неподвижных бентосных организмов.

3. Placozoa Grell 1971 {syn.circ.: Phagocytellozoa Ivanov 1973; nom.hier.: Trichoplax/fg1 [f:1971; g:1883]}. Мелкие плоские (диаметром 2–6 мм при толщине 0,02–0,04 мм) подвижные бентосные морские организмы. По строению предположительно сходны с общим предком Metazoa. Достоверно известен один вид Trichoplax adhaerens Schultze 1883.

III. Деление Metazoa на Prometazoa и Monostomata. Было предложено объединять всех многоклеточных животных, кроме Monostomasta, в плезиоморфон Prometazoa Malakhov 1990. Помимо Porifera и Placozoa (см. II), к Prometazoa были исходно отнесены таксоны Orthonectida Giard 1877 {nom.typ.: Rhopalura/fg [f:1937; g:1877]} и Rhombozoa Van Beneden 1882 {nom.typ.: Dicyema/fg [f:1876; g:1849]}. Некоторые авторы объединяют Orthonectida и Rhombozoa в таксон Mesozoa Van Beneden 1876. И Orthonectida, и Rhombozoa – это мелкие паразитические морские животные, состоящие из малого числа клеток и имеющие простое строение. Однако у Orthonectida обнаружена нервная система и мышцы [см. ниже, Monostomata (3), (4)], так что их следует относить к Monostomata; вероятно, строение ортонектид вторично упрощено в связи с паразитизмом (Slyusarev & Starunov 2016). Предполагают, что Rhombozoa тоже представляют собой вторично упростившихся представителей Monostomata.

IV. Деление Metazoa на Porifera и Epitheliozoa. Некоторые авторы объединяют Placozoa и Monostomata в таксон Epitheliozoa Ax 1996.

V. Парафилия Porifera. Высказано предположение о происхождении Monostomata и Placozoa из личинок губок, т.е. о парафилии Porifera (Nielsen 2008). На основании этого вместо Porifera выделяют таксоны Homoscleromorpha, Calcarea и Silicea; при этом Homoscleromorpha, Placozoa и Monostomata объединяют в таксон Proepitheliozoa Nielsen 2012, характеризующийся наличием настоящего эпителия с базальной мембраной, а Proepitheliozoa и Calcarea объединяют в таксон Euradiculata Nielsen 2012. Эта классификация основана на предположении, что у Calcarea и Silicea первично отсутствует настоящий эпителий с изолирующими клеточными контактами, и что он возник только у общего предка Homoscleromorpha, Placozoa и Monostomata. Однако более вероятным представляется другое предположение: у общего предка всех губок исходно имелся настоящий эпителий с изолирующими контактами, обеспечивающими прочное соединение клеток [см. Metazoa (1)]; в ходе дальнейшей эволюции губок у некоторых из них способность к образованию таких контактов могла утратиться в связи с неподвижным образом жизни, при котором прочность соединения клеток не важна.

Ниже рассмотрим только подчиненный таксон Monostomata.

Metazoa, или Araneus/fg1

1. Monostomata, или Araneus/fg2