III-1.1.1.1.1.1. Peritoneata nom. nov. – целомические животные 

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata)

 

Название, однозначно соответствующее по циркумскрипции: — Peritoneata Kluge, nom. nov. По циркумскрипции также соответствует: — «Coelomaria» sensu Haeckel 1898 (non 1896; nec Coelomati Haeckel 1872, 1874); — «Coelomata» auct. (non Lankester 1877); — «Eucoelomata» sensu Hyman 1951 (non Schimkevitsch 1890). Иерархическое название: Araneus/fg3 [fg:(1757)1758] (sine Gordius, Ascaris, Rotifer, Lineus; incl. Homo, Limax).

Аутапоморфии____________ (1) целом (2) кровеносная система Статус Классификация Нижестоящий таксон: Metameria

Ранг. Обычно между подцарством и надтипом.

Название. Этот таксон широко известен под названием «Coelomata»; при этом подразумевают, что целомом является только полость тела, выстланная особым мезодермальным эпителием (Иванов 1976 и др.). Однако исходно и в течение долгого времени название Coelomata Lankester 1877относили ко всем животным, имеющим любую внекишечную полость тела – то есть к Triplopblastica (см. Monostomata: «Классификации»). На протяжении всего XX века название «Coelomata» употребляли в этих двух разных значениях одновременно, что приводило к недоразумениям: вопрос о монофилии или полифилии «Coelomata» в одном смысле путали с вопросом о монофилии или полифилии «Coelomata» в другом смысле. Оба эти вопроса остаются актуальными до сих пор, поэтому необходимо использовать для этих двух таксонов два разных названия. В связи с этим для животных, исходно имеющих особый мезодермальный целомический (перитонеальный) эпителий, предлагается новое название – Peritoneata. Некоторые авторы используют для этого таксона название «Eucoelomata»; однако исходно название Eucoelomata Schimkevitsch 1890 было дано более дробному таксону, не включавшему Malacozoa, Echinodermata и Chordata.

Аутапоморфии Peritoneata

(1) Целом. Имеется вторичная полость тела, выстланная  эпителием мезодермального происхождения; эта вторичная полость вытесняет первичную полость тела – бластоцель, находящуюся между эктодермальным покровным эпителием и энтодермальным кишечным эпителием [см. Monostomata (1)]. Вторичную полость тела называют перигастроцель (perigastrocoelom) или просто целом (coelom) (хотя тот же термин «целом» использовали и для других полостей – см. «Название»). Эпителий, выстилающий целом, называют целомическим, перитонеальным (peritoneum), целотелием (coelothelium), или мезотелием (mesothelium). Вероятно, исходно целом состоит из отдельных мешков, которые могут быть парными и метамерными [см. ниже, Metameria (1)]. Полость каждого целомического мешка может сообщаться в внешней средой посредством целомодукта (coelomoductus) – протока мезодермального происхождения. В исходном случае половые продукты (яйцеклетки или сперматозоиды) развиваются на внутренней стенке целома и затем попадают в полость целома; при этом целомодукты могут служить для выведения половых продуктов из целома во внешнюю среду. Кроме того, целомодукты могут выполнять функцию органов выделения.

У некоторых Peritoneata целомический эпителий и/или целомодукты вторично исчезли; в частности, целом редуцирован у членистоногих [см. ниже, Gnathopoda (1)].

В ходе эмбриогенеза целом по-разному образуется у разных целомических животных. В некоторых случаях (у Annelida и др.) определенные бластомеры дают начало мезодермальным тяжам, после чего внутри этих тяжей образуются целомические полости. В других случаях (у многих Deuterostomia и др.) целомические мешки образуются как впячивания эпителия первичной кишки.

Разная закладка целома не является доказательством его независимого происхождения: подобным образом у разных животных по-разному закладываются зародышевые слои и кишечная полость [см. Monostomata (1)]. Некоторые авторы считают, что целом независимо возникал в разных группах животных в связи с выполнением им гидравлической функции: при сокращении мышц, окружающих целом, внутрицеломическая жидкость не сжимается и действует как гидроскелет. В действительности гидроскелет имеется у всех животных независимо от наличия или отсутствия целома, поскольку тело любого животного наполнено жидкостью и окружено эпителием.

Наличие или отсутствие целома связано не со строением и способом движения животного, а с происхождением этого животного. В частности, среди членистоногих [у которых целом всегда отсутствует – см. ниже, Gnathopoda (1)] многие представители не имеют твердого скелета и двигаются гидравлическим способом – это относится к Onychophora и многим личинкам насекомых с полным превращением. И, наоборот, позвоночные имеют развитый целом, несмотря на наличие твердого скелета и отсутствие гидравлического движения.

(2) Кровеносная система. Имеется кровеносная система – система эпителизованных трубок (кровеносных сосудов) мезодермального происхождения, служащих для транспорта жидкой соединительной ткани. Кровеносные сосуды могут образовывать замкнутую систему; в этом случае циркулирующая по ним жидкость (называемая в этом случае кровью) оказывается обособленной от остальной внутренней жидкости организма, отличается от нее составом плазмы и набором специализированных кровяных клеток. 

Расположение кровеносных сосудов различается в разных группах Peritoneata [см. ниже, Metameria (4)]. У некоторых Peritoneata, в частности у членистоногих, кровеносная система вторично становится незамкнутой и подвергается редукции вплоть до полного исчезновения [см. ниже, Gnathopoda (2)].

Статус Peritoneata. Некоторые авторы не признают таксон Peritoneata, считая его либо полифилетическим, либо парафилетичеким. В первом случае предполагают, что целом возник независимо в разных филогенетических ветвях Monostomata. Во втором случае предполагают, что целом исходно присущ Triplopblastica (см. Monostomata: «Классификации» III), но вторично утрачен у плоских червей, круглых червей и немертин. В частности, выделение таксона Peritoneata противоречит выделению таксона Spiraloblastica (см. Monostomata: «Классификации» IV). Некоторые авторы, не признающие таксон Peritoneata, предлагают объединять Gnathopoda (относимых нами к Peritoneata) с Nematoidea и Cephalorhyncha в таксон Ecdysozoa (см. ниже, Gnathopoda: «Систематическое положение»).

Классификация Peritoneata. В составе Peritoneata выделяют следующие таксоны, статус каждого из которых является предметом дискуссий. 

1. Metameria – сегментированные (см. ниже). 

2. Malacozoa Blainville 1816 – моллюски {по циркумскрипции соответствует: «Mollusca» auct. (non Linnaeus 1758); nom.typ.: Nautilus/f=Limax/g [f:1822; g:L.1758(gen.252)]}. Более 100000 видов морских, пресноводных и наземных животных.

3. Lophophorata Hyman 1959 – щупальцевые {по циркумскрипции соответствует: «Molluscoidea» auct. (non Milne Edwards 1843); «Tentaculata» sensu Hatschek 1888 (non Scopoli 1777, nec Lankester 1877); nom.typ.: Cellepora/fg [f:1821; g:1767]}. Около 300 видов сидячих морских животных.

4. Deuterostomia Grobben 1908 – вторичноротые (non Deuterostomata Huxley 1875) {nom.typ.: Picus/f=Homo/g [f:1758; g:L.1758(gen.1)]}. Объединяет хордовых (Chordata), полухордовых (Hemichordata), иглокожих (Echinodermata) и щетинкочелюстных (Chaetognatha); включает порядка 70 000 видов.

5. Предположительно к Peritoneata относится также таксон Rhynchocoela Schultze 1851 – немертины {nom.typ.: Nemertes/f=Lineus/g [f:1831; g:1805]}, включающий более 1000 видов морских, пресноводных и наземных червеобразных животных. Ранее считалось, что немертины исходно не имеют целома, но, подобно целомическим животным, имеют кровеносную систему. Однако по современным данным у немертин полость хобота, латеральные кровеносные сосуды и половые мешки представляют собой сильно видоизмененный целом (Чернышев 2011).

Ниже рассмотрим только подчиненный таксон Metameria.

Metameria