III-1.1.1.1.1.1.1. Metameria Valentine 1973 – сегментированные

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria)

 

Название, однозначно соответствующее по циркумскрипции: — Polymeria Hadzi 1963 (non Polymeria Goldfuss 1820); — Metameria Valentine 1973; — Euarticulata Nielsen 1995; — Trochozoa polymera Vagin 2007 (non Polymera Burmeister 1829).  По циркумскрипции также соответствует: — «Articulata» auct. (non Cuvier 1817). Иерархическое название: Araneus/fg5 [fg:(1757)1758] (sine Homo, Limax; incl. Lumbricus).

АутапоморфииWWЦЦЦWWWWWW (1) сегменты (1a) сегментированная область (1b) онтогенез сегментов (1c) специализация (1d) отличие от других животных (2) строение нервной системы (3) конечности (4) строение кровеносной системы Признаки-неясного-значения (5) расположение мышц (6) трохофора Статус Классификация Нижестоящий таксон: Gnathopoda

Ранг. Обычно тип или надтип.

Название. Наиболее известным названием этого таксона является название Articulata Cuvier 1817. В таксон под этим названием (точнее, под названием Animalia articulata) Кювье включал классы Annelida, Crustacea, Arachnida и Insecta (точнее, Annelides, Crustaces, Arachnides и Insectes, во французском написании), что по циркумскрипции почти соответствует ныне принятым таксонам Annelida и Gnathopoda; однако класс Cirrhipedia (точнее, Cyrrhopodes, во французском написании) в книге Кювье был отнесен не к Animalia articulata, а к Animalia mollusca; кроме того, роды Penicillus, Dentalium и Gordius были ошибочно отнесены к классу Annelida в составе Animalia articulata. Таким образом, название Articulata в понимании Кювье не вполне соответствует по циркумскрипции тому таксону, который мы рассматриваем под эти названием. Годом ранее А.-М. Блэнвиль (Blainville 1816) использовал это же название Atricules (во французском написании) для более широкого таксона, включавшего не только членистоногих и аннелид, но также плоских и круглых червей. В отличие от названия Articulata, названия Polymeria Hadzi 1963, Metameria Valentine 1973 и Euarticulata Nielsen 1995 соответствуют по своей исходной циркумскрипции данному таксону; старшее их этих названий, Polymeria, преоккупировано: ранее такое же название Polymeria Goldfuss 1820 давалось таксону, объединяющему всех членистоногих, кроме насекомых.

Аутапоморфии Metameria

(1) Сегменты. Тело метамерное, т.е. состоит из повторяющихся по строению сегментов, расположенных строго линейно друг за другом. В строении сегментов проявляется эволюционная корреляция; иногда все сегменты имеют общую эволюционную корреляцию; иногда эволюционная корреляция между сегментами разных частей тела утрачена и сохраняется лишь в пределах отдельных тагм [см. (1c)]. Каждый сегмент (segmentum) (называемый также сомит, зоонит, или артромер) пронизан пищеварительным каналом [сквозным – см. Haemataria (1)], имеет свой метамерный участок нервной системы [см. (2)], свою пару конечностей [см. (3)], свои мышцы [см. (5)], свой метамерный участок кровеносной системы [см. (4)] и другие органы. Целомические мешки [см. Peritoneata (1)] исходно расположены по паре в каждом сегменте; они развиты у Annelida, но редуцированы у членистоногих [см. ниже, Gnathopoda (1)]. Сегментация затрагивает не все тело животного [см. (1a)] и не все системы органов [см. (1d)]; в онтогенезе сегменты исходно добавляются спереди назад [см. (1b)]. По характеру сегментации Metameria отличаются от других сегментированных животных [см. (1d)].

(1 a) Сегментированная область тела. В теле Metameria различается преоральная область, иннервируемая от надглоточного нервного ганглия, и посторальная область, иннервируемая от подглоточного ганглия и вентральной нервной цепочки [см. (2)]; метамерным строением обладает только посторальная область, которая состоит из повторяющихся сегментов, сквозь каждый из которых проходит пищеварительный канал. В преоральной области таких явно повторяющихся сегментов нет; однако некоторые авторы предполагают, что в состав преоральной области вошли вестигии одного или нескольких передних сегментов, существовавших у предковых форм; в связи с этим имеются разногласия о филогенетической гомологии между сегментами разных животных [см. (2)]. Подобные разногласия касаются также природы задней части тела, расположенной позади анального отверстия; в частности, многие авторы считают супраанальный придаток хелицеровых либо тельсоном [см. (1b)], либо результатом слияния нескольких сегментов, тогда как на самом деле кишечный канал не проходит сквозь этот придаток, а открывается около его основания [см. ниже, Chelicerata (4)].

(1 b) Онтогенез сегментов. В процессе онтогенеза некоторые сегменты посторального отдела [см. (2)] закладываются одновременно, а некоторые нарастают позже. Во втором случае новые сегменты обычно добавляются позади уже имеющихся. Позади зоны добавления новых сегментов бывает развит задний отдел тела, не несущий целомических мешков, не считающийся сегментом и называемый тельсон (telson) (у членистоногих) или пигидий (pygidium) (у кольчатых червей).

У Polychaeta, имеющих свободную плавающую личинку трохофору [см. (6)], несколько (от 3 до 17) передних сегментов, на которые одновременно разделяется посторальная часть трохофоры, называют ларвальными сегментами, а сегменты, добавляющиеся позже и расположенные позади ларвальных, называют постларвальными. У взрослого червя ларвальные и постларвальные сегменты различаются по строению. Число ларвальных и постларвальных сегментов различно в разных таксонах, стабильно в пределах некоторых таксонов, в некоторых таксонах варьирует индивидуально; у некоторых животных все сегменты являются ларвальными, у некоторых – все постларвальными (Беклемишев 1964). Некоторые авторы распространяют понятия ларвальные и постларвальные сегменты на членистоногих, у которых ранние этапы онтогенеза проходят под яйцевыми оболочками, а не в виде свободноплавающей личинки; в этом случае разделение сегментов на ларвальные и постларвальные оказывается спорным (см. ниже, Gnathopoda: «Классификации» I).

У членистоногих, имеющих яйцевые оболочки, формирование всех сегментов может проходить в яйце (т.е. на стадии эмбриогенеза), либо часть сегментов добавляется при постэмбриональном развитии. Развитие, при котором сегменты добавляются в постэмбриогенезе, называется анаморфоз (anamorphosis), а развитие, при котором число сегментов в ходе постэмбриогенеза не меняется, называется эпиморфоз (epimorphosis), или теломорфоз (telomorphosis). Развитие, при котором рост вначале происходит с добавлением сегментов (т.е. анаморфно), а затем продолжается без добавления сегментов (т.е. эпиморфно) называется телоанаморфоз (teloanamorphosis), или гемианаморфоз (hemianamorphosis) (авторство термина: Verhoeff 1905). У некоторых членистоногих имеется эуанаморфоз (euanamorphosis) – развитие, при котором добавление новых сегментов продолжается и после наступления половозрелости.

Особые типы развития встречаются у некоторых ракообразных (некоторые Decapoda и Stomatopoda), у которых на определенных личиночных стадиях задние сегменты тела развиваются раньше, чем средние.

Вероятно, исходным типом онтогенеза является анаморфоз или гемианаморфоз (он характерен для многих Polychaeta и части Euarthropoda), тогда как эпиморфоз независимо возникает в отдельных таксонах (см. Указатель признаков [5.6]). У многих наземных членистоногих эпиморфоз возник в связи с эмбрионизацией развития, которая, в свою очередь, возникла как приспособление к обитанию в воздушной среде; в то же время прямой связи между средой обитания и типом онтогенеза нет.

В эмбриогенезе членистоногих все сегменты могут закладываться одновременно, образую длинную зародышевую полоску, либо сначала закладываются лишь передние сегменты, образующие короткую зародышевую полоску, а при дальнейшем развитии к ним сзади добавляются новые сегменты; оба типа зародышевой полоски, а также промежуточные состояния между длинной и короткой полоской повторяются в разных таксонах членистоногих.

(1 c) Число и специализация сегментов. Число сегментов различно в разных таксонах. Обычно число сегментов взрослого (т.е. половозрелого) животного постоянно, но в некоторых случаях число сегментов варьирует у половозрелых особей одного вида. Непостоянным число сегментов может быть как при анаморфном развитии, когда сегменты продолжают добавляться после наступления половозрелости (эуанаморфоз, свойственный многим Diplopoda-Proterandria), так и при эпиморфном развитии (у многих Onychophora и Chilopoda-Pantastigmata).

 Определенным таксонам членистоногих свойственна определенная дифференциация конечностей [см. (3)] и соответствующих им сегментов тела; в связи с этим в их теле можно выделить отделы – тагмы (tagmata), такие как голова, грудь, брюшко и др. В разных филогенетических ветвях членистоногих проявляется общая тенденция: передние пары посторальных конечностей обычно специализируются как ротовые, а несущие их сегменты вместе с преоральным отделом могут образовывать голову (cephalon, или caput); следующие за ними конечности обычно специализируются как локомоторные, а несущие их сегменты могут образовывать грудь, или торакс (thorax); конечности задних сегментов тела обычно либо редуцируются, либо выполняют дыхательную или половую функцию, и эти сегменты могут образовывать брюшко (abdomen), или опистосому (opisthosoma). Такая тенденция в разной степени проявляется у разных членистоногих; иногда голова и грудь не обособлены и вместо них имеется единая тагма – головогрудь (cephalothorax); иногда не обособлены друг от друга грудь и брюшко и вместо них имеется единая тагма – туловище (truncus). 

Гомология тагм в разных случаях проявляется по-разному. Определенные тагмы у определенных таксонов имеют постоянное число сегментов. В этом случае, если пронумеровать сегменты спереди назад, то сегменты с одинаковыми номерами оказываются гомологичными у разных животных (рис. 4.1). 

По всей видимости, у всех членистоногих гомологичен первый посторальный сегмент [несущий либо хелицеры, либо вторые антенны, либо не имеющий конечностей – см. ниже, Chelicerophora (2), Eucrustacea (6), Atelocerata (1)]. У всех Mandibulata гомологичен также и второй посторальный сегмент, несущий мандибулы [см. ниже, Mandibulata (1)]. Третий посторальный сегмент, вероятно, тоже гомологичен у всех Mandibulata: его конечности всегда специализированы как ротовые, хотя имеют различное строение в разных таксонах [см. ниже, Mandibulata (2), Eucrustacea (2), Symphyla (3), Collifera (1), Chilopoda (2), Hexapoda (2)]. Вероятно, имеется и такая же сквозная гомология четвертого посторального сегмента у всех Mandibulata; при этом он по-разному специализирован: либо входит в состав головы (у Cephalocarida, Symphyla, Hexapoda и др.), либо входит в состав туловища (у Collifera и др.); его конечности либо специализированы как локомоторные (у Cephalocarida и др.), либо специализированы как ротовые (у Symphyla, Hexapoda и др.), либо утрачены (у Collifera и др.). У всех хелицеровых гомологична граница головогруди и опистосомы, образованная седьмым посторальным сегментом [см. ниже, Chelicerata (1)]. У всех Malacostracia гомологична граница груди (или головогруди) и брюшка, проходящая между двенадцатым и тринадцатым посторальными сегментами [см. ниже, Malacostracia (1)]. У всех насекомых гомологично разделение на голову (включающую четыре посторальных сегмента), грудь (состоящую из трех следующих сегментов) и брюшко (состоящее из десяти следующих сегментов) [см. ниже, Hexapoda (1), (4), (7), (8), (11)]. 

В других случаях гомологичные тагмы могут иметь различающееся число сегментов. В этих случаях, если пронумеровать сегменты, то сегменты с одинаковыми номерами могут оказаться не гомологичными, но при этом гомологичными окажутся сегменты с разными номерами.

В частности, у морских пауков обычно имеется четыре пары ходильных ног, но в отдельных таксонах их число увеличено [см. ниже, Pantopoda (4)]. Возможно, у всех ракообразных разделение туловища на грудь и брюшко гомологично, но число сегментов груди сильно различается [см. ниже, Eucrustacea (4)]. У всех Diplopoda гомологичен тельсон, имеющий характерное строение; при этом число сегментов брюшка, находящихся впереди тельсона, сильно различается в разных таксонах диплопод, а иногда и у разных особей одного вида [см. ниже, Diplopoda (3), (4)]. У всех Chilopoda гомологичен генитальный сегмент, находящийся позади последней пары ног; по крайней мере у всех Chilopoda-Pantastigmata несомненно гомологична и последняя пара ног, имеющих церкоподобное строение; при этом число сегментов, находящихся перед ними, различно в разных таксонах хилопод, а у Pantastigmata варьирует индивидуально [см. ниже, Chilopoda (5), (6) и Pleurostigmophora: «Классификация»].

Принято считать, что исходно тело Metameria, в том числе членистоногих, состояло из однообразных сегментов, а в ходе эволюции оно разделялось на тагмы. Однако, поскольку в ходе эволюции число сегментов определенной тагмы может увеличиваться, не исключено, что разделение тела на тагмы может не только возникать, но и исчезать [см. ниже, Eucrustacea (4) и Myriapoda (4)].

(1 d) Отличие сегментации Metameria от сегментации других животных. По мнению некоторых авторов, метамерность была присуща общему предку Peritoneata, т.е. является не апоморфией, а плезиоморфией Metameria. Это мнение основано на том, что, помимо Metameria, метамерное строение тела встречается у некоторых других животных. Однако этот факт может объясняться тем, что метамерное расположение частей тела есть не что иное, как проявление пространственной гомологии и эволюционной корреляция; причем и то и другое свойство многократно возникало и исчезало в ходе эволюции различных органов у разных живых организмов. Особенностью таксона Metameria, свидетельствующим о его голофилии, является то, какие именно части организма имеют метамерное строение. 

У Metameria пищеварительный канал не имеет метамерного строения; он состоит из эктодермальной передней кишки, энтодермальной средней кишки и эктодермальной задней кишки [см. Haemataria (1)]; границы этих трех отделов соотносятся с сегментами туловища произвольным образом; каждый из этих отделов пищеварительного канала может состоять из участков различного строения, но в их строении метамерия также не проявляется. В отличие от пищеварительной системы, другие системы органов – покровная, нервная, мышечная, кровеносная и целомическая – имеют метамерное строение, причем образуют единую систему метамеров. Лишь в отдельных случаях это единство сегментации вторично нарушается (в частности, у щитней число пар ног утратило корреляцию с числом грудных сегментов  – см. ниже, Gnathostraca: «Классификация»: Notostraca).

Метамерия, независимо возникшая в других таксонах животных, может отличаться от метамерии, свойственной таксону Metameria. Например, у некоторых турбеллярий (Rhabditophora), в частности у Procerodes lobata (Schmidt 1862 [Gunda]), и у некоторых немертин (Rhynchocoela) проявляется метамерия, охватывающая разные системы органов; но она выражается прежде всего в метамерном расположении латеральных ответвлений кишечника, и при этом может не затрагивать покровы. У хитонов (Malacozoa-Polyplaxiphora) имеется метамерия в строении раковины и крепящихся к ней мышц; при этом латеральные жабры и идущие к ним нервы тоже расположены метамерно, но их метамерия не коррелирует с метамерией раковины. У позвоночных животных (Vertebrata) метамерия выражена в строении осевого скелета и туловищной мускулатуры, но эта метамерия не коррелирует с метамерией двух пар конечностей. 

(2) Строение нервной системы. Центральная нервная система [см. Monostomata (3)] представляет собой окружающее глотку окологлоточное кольцо и отходящую от него назад парную вентральную нервную цепочку (иногда слитую в непарный вентральный тяж); в каждом сегменте эта цепочка образует пару узлов – ганглиев (ganglia), которые соединены между собой поперечной комиссурой (commissura), проходящей вентральнее пищеварительного канала (или слиты в непарный вентральный ганглий); участки нервной цепочки между каждыми двумя следующими друг за другом ганглиями называются коннективами (connectiva); дорсальная часть окологлоточного кольца представляет собой надглоточный ганглий (ganglion supraoesophageum), или головной мозг, а латеральные части кольца – окологлоточные коннективы (connectiva paraoesophagea, или circumoesophagea) (рис. 6.6.2С). На передней части тела (на голове) обычно имеется одна или несколько пар головных глаз с рабдомерными зрительными клетками [см. Monostomata (3b)], иннервируемых от надглоточного ганглия (у Gnathopoda за пределами головы других глаз нет, тогда как у Annelida бывают также развиты глаза на других частях тела).

Предполагают, что центральная нервная система различных Monostomata независимо возникала благодаря концентрации нейронов, которые первично были диффузно распределены в эктодермальном и энтодермальном эпителии; при этом в некоторых группах (Nematoidea, Rhynchocoela, Malacozoa и др.) имеется окологлоточное кольцо и некоторое число нервных стволов, тянущихся от окологлоточного кольца назад; какие-то их этих стволов, возможно, гомологичны паре стволов вентральной нервной цепочки Metameria. В частности, предполагают, что гомологичной паре стволов Metameria может быть педальная пара стволов Malacozoa (тогда как у Malacozoa, помимо педальной, имеется еще пара плевро-висцеральных стволов, расположенных латеральнее).

У Metameria большая часть нейронов содержится в ганглиях окологлоточного кольца и вентральной цепочки, тогда как первичное диффузное сплетение нейронов утрачено; от каждого ганглия расходятся нервы, иннервирующие органы того сегмента, которому принадлежит ганглий. Иногда ганглий смещен в другой сегмент или слит с соседним ганглием, но и в этом случае он продолжает иннервировать тот сегмент, к которому исходно относится; это свойство нервной системы позволяет выявлять гомологию между сегментами и ганглиями в случаях их модификации.

При описании отделов тела членистоногих (см. ниже, Euarthropoda: «Классификации») разные авторы используют различную нумерацию сегментов, что связано с разногласиями по поводу происхождения головы членистоногих. Далее мы будем называть посторальными (послеротовыми) сегментами все те сегменты, которые иннервируются от вентральной нервной цепочки, и у которых левая и правая половины нервного ганглия соединены комиссурой, проходящей вентральнее (или позади) пищеварительного канала. Первый посторальный ганглий может быть смещен в сторону надглоточного ганглия и слит с ним, так что выглядит как преоральный (это тритоцеребрум членистоногих), но комиссуры первого посторального ганглия всегда остаются проходящими вентральнее пищевода (рис. 6.6.2С).

Преоральным (предротовым) отделом головы будем называть весь тот отдел, который иннервируется от надглоточного ганглия, точнее, от тех его центров, у которых левая и правая половины соединяются комиссурой, проходящей дорсальнее (или впереди) пищевода – это протоцеребрум и дейтоцеребрум членистоногих [см. ниже, Euarthropoda (6)]. Преоральный отдел соответствует переднему (или верхнему) полушарию трохофоры полихет, находящемуся впереди прототроха [см. (6)]. Иногда преоральный отдел называют акрон (acron), что не вполне соответствует первоначальному значению этого термина (Snodgrass 1938).

Однако, по другой версии, сегмент антенн первых, иннервируемый от дейтоцеребрума [см. ниже, Euarthropoda (6)], вошел в состав преорального отдела вторично, а его комиссура замкнулась дорсальнее пищевода и разомкнулась вентральнее пищевода. Высказывают также предположения о существовании еще нескольких слившихся сегментов впереди сегмента антенн первых. Эти версии связаны с тем, что в преоральной области, как и в посторальной, бывает выражено то или иное число пар целомических мешков или их эмбриональных вестигиев [см. ниже, Gnathopoda (1)]. Отсчитывая сегменты по целомическим мешкам, некоторые авторы первым сегментом считают сегмент антенн первых или какой-либо другой гипотетический сегмент, слившийся с акроном. Высказывалось также предположение, что ротовое отверстие у разных членистоногих находится на разных по счету сегментах (Lankester 1911). Таким образом, в литературе существуют значительные разногласия по поводу нумерации сегментов и гомологии тех или иных сегментов у разных Metameria.

(3) Конечности. Каждый сегмент [см. (1) и (2)] первично несет по паре придатков. У Annelida парные придатки представляют собой параподии (parapodia), называемые также хетоподии (chaetopodia) – короткие выросты, снабженные подвижными аннелидными щетинками [см. ниже, Euarthropoda (5e)]; среди аннелид параподии развиты у представителей плезиоморфона Polychaeta. У Gnathopoda эти парные придатки представляют собой конечности, называемые также лобоподии или артроподии [см. ниже, Gnathopoda (4) и Euarthropoda (3)].

Наличие одной пары конечностей на сегменте консервативно сохраняется в эволюции: у большинства членистоногих либо каждый сегмент несет одну пару конечностей, либо на определенных сегментах конечности утрачены. Это правило нарушается лишь в редких случаях: у многоножек и эутикарцинид имеется диплосегментность, при которой на каждом сегменте может быть по две пары гомономных конечностей [см. ниже, Myriapoda (3) и «Вымершие группы, предположительно относимые к Myriapoda»]; у Notostraca каждый сегмент может нести несколько пар гомономных конечностей (см. ниже, Gnathostraca: «Классификация»).

Помимо парных придатков, метамерно расположенных на сегментах тела и иннервируемых от посторальных ганглиев, бывают развиты парные придатки преоральной области, иннервируемые от преорального отдела нервной системы [см. (2)]. У Polychaeta эти преоральные придатки представлены парными щупальцами и пальпами, у онихофор и настоящих членистоногих – одной парой антенн [см. ниже, Onychophora (4) и Euarthropoda (6)]. По-видимому, преоральные придатки не являются сериальными гомологами посторальных сегментарных придатков: у всех животных преоральные и посторальные придатки имеют разное строение и обычно между ними нет эволюционной корреляции [о вторичном появлении такой корреляции см. ниже, Gallinsecta (1c)].

(4) Строение кровеносной системы. Кровеносная система [см. Peritoneata (2)] в наиболее развитом виде (у Polychaeta) включает околокишечный синус или околокишечное сплетение сосудов, которое муфтой одевает кишечник; часто развиты крупный продольный дорсальный (надкишечный) и продольный вентральный (подкишечный) сосуды; в той или иной мере развиты повторяющиеся в каждом сегменте [см. (1)] более тонкие парные сосуды, соединяющие дорсальный и вентральный сосуды. Обычно кровь движется по дорсальному сосуду вперед, а по вентральному назад, но иногда движется то в этом, то в обратном направлении. У членистоногих кровеносная система незамкнута и бывает сильно упрощена [см. ниже, Gnathopoda (2)].

Помимо Metameria, наличие непарных дорсального и вентрального кровеносных сосудов свойственно также  Deuterostomia; в отличие от этого, у немертин (Rhynchocoela) и в исходном плане строения моллюсков (Malacozoa) магистральными сосудами являются непарный дорсальный и пара латеральных.

Признаки Metameria неясного филогенетического значения

(5) Расположение туловищных мышц. Исходно туловищные мышцы [см. Monostomata (4)] вместе с покровами образует кожно-мускульный мешок: непосредственно под покровами имеются кольцевые поперечные мышцы, а ковнутри от них – продольные дорсальные и продольные вентральные мышцы. Такой кожно-мускульный мешок характерен для Annelida (имеющих целом) и Onychophora [не имеющих целома – см. ниже, Gnathopoda (1)], но преобразован у Tardigrada и настоящих членистоногих [см. ниже, Euarthropoda (2b)]. 

Такое же расположение мышц кожно-мускульного мешка (кольцевые снаружи, продольные внутри) свойственно многим другим животным с червеобразной формой тела – плоским червям (Acoela, Notandrophora и Rhabditophora), скребням (Acanthocephala), приапулидам (относящимся к Cephalorhyncha) и некоторым немертинам (Rhynchocoela); возможно, оно является первичным для Monostomata или возникало многократно. В отличие от этого, у брюхоресничных (Gastrotricha), нематод (Nematoidea) и волосатиков (Nematomorpha, относимых к Cephalorhyncha или сближаемых с нематодами) кожно-мускульный мешок включает только продольные мышцы.

(6) Трохофора. Исходно в цикле развития имеется трохофора (trochophora) – свободноплавающая округлая личинка с характерным расположением ресничек на поверхности тела [см. Monostomata (1)]: имеется пучок длинных ресничек на переднем полюсе и прототрох – кольцевой пояс ресничек, расположенный по экватору впереди ротового отверстия. Формирование трохофоры предшествует процессу сегментации [см. (1)], так что трохофора не сегментирована, и при дальнейшем развитии сегменты формируются позади рта (и, соответственно, позади прототорха). Трохофора имеется у Annelida-Polychaeta, но отсутствует у всех членистоногих в связи с наличием у них кутикулы [см. ниже, Gnathopoda (3)].

Такая же личинка-трохофора имеется у некоторых моллюсков (Malacozoa), что послужило основанием для объединения Metameria и Malacozoa в таксон Trochozoa Beklemischev 1944 {synn.circ: Schizocoelia Nielsen 1995 = Teloblastica Nielsen 1995}. Сходное с трохофорой строение имеет личинка-пилидий у Rhynchocoela-Heteronemertini и мюллеровская личинка у Rhabditophora-Polycladida. Возможно, сходство этих личинок является симплезиоморфным, исходным для Monostomata.

Статус Metameria. Некоторые авторы не признают таксон Metameria и считают, что членистоногие имеют родство не с кольчатыми червями, а с круглыми червями и головохоботными (см. ниже, Gnathopoda: «Систематическое положение»). 

Классификация Metameria. В составе Metameria выделяют два подчиненных таксона:

1. Gnathopoda – членистоногие в широком смысле слова (см. ниже);

2. Annelida Lamarck 1809 {nom.hier.: Nereis/f1=Lumbricus/g1 [f:1815:134; g:L.1758(gen. 246)]} – кольчатые черви, или аннелиды. В литературе часто встречается утверждение, что Annelida является таксоном, предковым для Gnathopoda, т.е. парафилетическим. В составе Annelida выделяют плезиоморфон Polychaeta Grube 1850 {исходно Appendiculata polychaeta; nom.hier.: Nereis/f2=g1} – многощетинковые кольчатые черви, считающийся предковым как для других Annelida, так и для Gnathopoda. Однако не высказано никаких предположений о том, какая именно группа в составе Polychaeta имеет более близкое родство с Gnathopoda, чем другие. Возможно, таксон Annelida является голофилетическим, т.е. не предковым, а сестринским для Gnathopoda. 

Ниже рассмотрим только подчиненный таксон Gnathopoda (см. главу IV).

Gnathopoda