IV-1.2. Tardigrada Spallanzani 1776 – тихоходки
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Tardigrada)
(рис. 4.3)

Ранг. В разные времена от семейства до типа.

Аутапоморфии Tardigrada

(1) Четырехcегментное тело. На всех стадиях онтогенеза имеется 4 туловищных сегмента, каждый с парой ходильных конечностей [см. (3)] и с ганглием вентральной нервной цепочки (рис. 4.3A). Кроме того, в передней части тела (называемой головой) имеется своеобразный внутренний ротовой аппарат [см. (2)]. Окологлоточное нервное кольцо окружает самую переднюю часть пищеварительного канала и иннервирует ротовой аппарат и головные сенсиллы; вентральная часть этого кольца, называемая «подглоточным ганглием», соединена с первым туловищным ганглием парой коннектив (подобных коннективам, соединяющим туловищные ганглии друг с другом); кроме того, имеется еще одна пара окологлоточных коннектив, непосредственно соединяющих надглоточный ганглий с первым туловищным ганглием (рис. 4.3A) (Ramazzotti 1962, Walz 1979, Dewel & Nelson & Dewel 1993).

Отсюда можно сделать вывод, что «подглоточный ганглий» и первый туловищный ганглий являются двумя разобщенными частями исходного первого посторального ганглия [соединенного окологлоточными коннективами с надглоточным ганглием – см. Metameria (2)]; таким образом, имеется лишь 4 посторальных сегмента; конечности первого посторального сегмента представляют собой первую пару ног, а ротовой аппарат не гомологичен конечностям и является лишь видоизменением стомодеума [см. (2)].

По другой версии «подглоточный» и первый туловищный ганглии относятся к разным посторальным сегментам, так что всего имеется 5 посторальных сегментов, из которых первый вошел в состав головы, а его конечности преобразовались в ротовые части (подобно Onychophora и Euarthropoda). Однако ротовые части тихоходок принципиально отличаются от конечностей, и единственным доводом в пользу их сериальной гомологии считают сходство в способе линьки с участием т.н. «желез» [см. (2) и (3)] (Kristensen 1987).

(2) Ротовой аппарат. Имеется колюще-сосущий ротовой аппарат следующего уникального строения (рис. 4.3A–D). Передний отдел пищеварительного канала [эктодермальной – см. Monostomata (2)] представляет собой кутикулярный ротовой канал; по бокам от него в полости тела расположена пара кутикулярных стилетов и пара кутикулярных рычагов, прикрепленных к стенкам канала; задние концы стилетов опираются на рычаги, а острия стилетов, направленные вперед-медиально, вставлены в отверстия в стенках ротового канала и могут выдвигаться в просвет канала и далее наружу. Мышцы к стилетам идут только от стенок пищеварительного канала. По бокам от стилетов имеется пара так называемых «слюнных желез», представляющих собой видоизмененные участки гиподермы, погруженные внутрь тела; при каждой линьке эти «железы» создают новую кутикулу ротового канала, стилеты и рычаги. Старая кутикула ротового канала вместе со стилетами и рычагами выбрасывается до формирования новой [в отличие от кутикулы всех остальных частей тела – см. Gnathopoda (3b)]. Различные тихоходки используют свой ротовой аппарат для высасывания мелких животных, водорослей, либо клеток мхов.

(3) Строение конечности. Каждая конечность [см. (1)] представляет собой нечленистый выступ с одним или несколькими кутикулярными придатками на вершине [см. Gnathopoda (4)]. Такой придаток состоит только из кутикулы, без гиподермы или каких-либо других живых тканей внутри. У многих Arthrotardigrada нога несет один сложный кутикулярный придаток, похожий на лапу с пальцами, каждый палец с коготком на вершине (рис. 4.3E); обычно каждая нога имеет 4 пальца у взрослых и 2 пальца у личинок первого возраста (иногда число пальцев увеличено, иногда коготки утрачены). У многих Echiniscus/f3=g2 нога несет 4 отдельных коготка у взрослых и 2 коготка у личинок первого возраста (иногда число коготков увеличено). У Macrobiotus/f1=g2 во всех возрастах имеется 2 раздвоенных коготка (рис. 4.3A). В ноге имеются лишь мышцы, идущие от ее вершины (т.е. от основания кутикулярного придатка) в туловище. Перед каждой линькой [см. Gnathopoda (3b)] новый кутикулярный придаток (или новые коготки) создаются особой «коготковой железой», лежащей внутри ноги и представляющей собой утолщенный ввернутый участок гиподермы вершины конечности. В начале своего развития новая кутикула придатка ввернута глубоко внутрь «коготковой железы», так что коготки формируются на дне этого впячивания. Некоторые авторы используют энтомологические термины «тазик», «бедро», «голень», «лапка» и др. для разных участков нечленистой ноги и ее кутикулярного придатка, в результате чего может создаться ошибочное впечатление, что у тихоходок имеются членистые конечности, как у Euarthropoda. Конечности I–III пар имеют одинаковое строение, конечности IV (самой задней) пары направлены назад и иногда отличаются по строению.

Признаки Tardigrada неясного филогенетического значения

(4) Отсутствие кольцевых мышц. В отличие от Onychophora и Annelida, кольцевые туловищные мышцы отсутствуют [см. Metameria (5)], и туловищная мускулатура представлена небольшим числом продольных, косых и дорсовентральных мышц, а также мышц, идущих в конечности [см. (3)]. Кутикула [см. Gnathopoda (3)] у многих тихоходок мембранозная на всем туловище, но у большинства наземных Echiniscus/fg2 и некоторых морских Arthrotardigrada имеются метамерные склериты. В этом случае каждый из четырех сегментов туловища [см. (1)] несет дорсальный склерит; между этими склеритами бывают развиты дорсальные межсегментные склериты, а впереди – дорсальный головной склерит; у многих видов дорсальные туловищные склериты разделены на более мелкие парные или непарные склериты. У отдельных видов имеются также парные или непарные вентральные склериты – до восьми пар, т.е. по две пары на каждом сегменте (Kristensen 1987). Утрата кожно-мускульного мешка и наличие дорсальных и вентральных туловищных склеритов (тергитов и стернитов) характерны также для Euarthropoda; возможно, синапоморфия.

(5) Циррусы. Имеются сенсорные отростки – циррусы. Наиболее полно они развиты у некоторых Heterotardigrada (рис. 4.3B): на переднем конце тела (на голове) бывает один непарный и несколько пар циррусов, иннервируемых от надглоточного ганглия; по бокам тела, на дорсальной стороне и ногах бывают парные циррусы, иннервируемые от соответствующих вентральных ганглиев [см. (1)]. Циррус содержит реснички одной или двух рецепторных клеток [см. Monostomata (3b)] и окружающие их отростки оболочечных клеток; в расположении оболочечных клеток усматривают сходство с артроподной щетинкой (Kristensen 1981) [см. Euarthropoda (5e)]. Некоторые авторы ошибочно принимали одну из пар передних циррусов за гомолог первых антенн [ср.: Euarthropoda (6)] (в действительности антенн у тихоходок нет).

(6) Положение гонопора. Половое отверстие у самца и самки исходно непарное, находится на последнем сегменте (у Heterotardigrada); у Macrobiotus/f1=g2 половые протоки впадают в заднюю кишку (рис. 4.3A). Гонада у самца и самки непарная, находится дорсальнее кишки; у самца имеется пара выводных протоков, у самки — непарный проток.

Плезиоморфии Tardigrada

(7) Глаза. Зрительные органы [головные – см. Metameria (2)] если имеются, то безлинзовые, в виде одной пары пигментированных пятен на дорсо-латеральных долях надглоточного ганглия (рис. 4.3A).

Изменчивые признаки Tardigrada

(8) Среда обитания. Все тихоходки обитают в водной среде, но в разнообразных биотопах – в морях, в пресных водах и на суше; наземные виды обитают на мхах и в других местах, где есть водные пленки. Принято считать, что для тихоходок в целом морская среда обитания является первичной, а пресноводно-наземная – вторичной (хотя имеются и вторично-морские виды).

(9) Мальпигиевы сосуды. У Macrobiotus/f1=g2 (большинство из которых пресноводно-наземные) имеются 3 эктодермальных мальпигиевых сосуда – дорсальный и пара латеральных; они отходят от задней кишки [см. Haemataria (1)] у границы со средней кишкой (рис. 4.3A) (Mobjerg & Dahl 1996). То же положение мальпигиевых сосудов у Atelocerata (см. Указатель признаков [4.7.2]). У Heterotardigrada (как морских, так и пресноводно-наземных) мальпигиевых сосудов нет, так что по всей видимости мальпигиевы сосуды возникли в пределах Tardigrada независимо от других членистоногих.

Размеры. Мелкие, длина тела 0,1–1,7 мм.

Геологический возраст. Животные, имеющие все признаки Tardigrada, в ископаемом состоянии известны только из мела (Cooper 1964). Из среднего кембрия Сибири известны мелкие (0,25–0,35 мм) животные, сходные с тихоходками; у них имеются три пары ног, каждая нога с двумя очень крепкими коготками; в отличие от всех современных тихоходок, четвертый (последний) сегмент без ног (Müller & al. 1995).

Состав и распространение. Около 1200 видов (Zhang 2011); всесветно.

Систематическое положение Tardigrada. Было высказано утверждение, что Tardigrada не относятся к Gnathopoda, поскольку их кутикула не содержит хитин; последующие исследования показали, что хотя кутикула тихоходок содержит много белков и липидов, ее основу образует хитин, что свидетельствует в пользу их родства с членистоногими [см. Gnathopoda (3)] (Bussers & Jeuniaux 1973).

Некоторые авторы объединяют Tardigrada и Euarthropoda в таксон Arthropoda (см. Классификации Gnathopoda II).

Классификация Tardigrada. Tardigrada (или Echiniscus/f1=Macrobiotus/g1) делятся на Heterotardigrada и Macrobiotus/f1=g2.

1. Heterotardigrada Marcus 1927 {nom.hier.: Echiniscus/f2=g1 [f:1896; g:1840]}. По-видимому является парафилетическим таксоном и характеризуется плезиоморфиями: имеются головные циррусы [см. Tardigrada (5)]; нет мальпигиевых сосудов; анальное отверстие наружное. Heterotardigrada делятся на Arthrotardigrada и Echiniscus/f3=g2. 

1.1. Arthrotardigrada Marcus 1927 {nom.typ.: Halechiniscus/fg [f:1928; g:1908]} (рис. 4.3B–E). Включает почти исключительно морские виды, большинство с четырехпалыми придатками ног [см. Tardigrada (3)]. 

1.2. Echiniscus/f3=g2 [f:1896; g:1840] включает преимущественно наземные виды, большинство с четырьмя отдельными коготками на каждой ноге; многие виды с дорсальными щитками [см. Tardigrada (4)].

2. Macrobiotus/f1=g2 [f:1928; g:1834] [по циркумскрипции соответствует «Eutardigrada» sensu Marcus 1927 (non Richters 1926)] (рис. 4.3A). Включает преимущественно пресноводно-наземные виды и характеризуется апоморфиями: все головные циррусы утрачены; на каждой ноге лишь два двуветвистых коготка; половые протоки впадают в заднюю кишку; имеются мальпигиевы сосуды [см. Tardigrada (3), (6), (9)].