IV-1.3.3.1.5. Copepodoidea Beklemishev 1952

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Eucrustacea Copepodoidea)

(рис. 4.7.2)

Ранг. Обычно класс или подкласс.

Аутапоморфия Copepodoidea

(1) Сокращение числа сегментов. Имеется лишь 6 грудных сегментов с развитыми конечностями и 4 брюшных сегмента без конечностей  [см. Eucrustacea (4)]. Такое же сокращение числа грудных сегментов и конечностей произошло у Gnathostraca-Cladocera (рис. 4.7.2).

Признак неясного филогенетического значения

(2) Телоподит мандибулы. У непаразитических представителей во взрослом состоянии сохраняется двуветвистый телоподит мандибулы (мандибулярный щупик), иногда в виде крупного плавательного придатка. Высказывалось мнение, что это уникальная плезиоморфия, поскольку у других ракообразных во взрослом состоянии мандибулярный щупик обычно одноветвистый или утрачен. Однако существует и другое объяснение: у Copepodoidea науплиальное строение мандибул [см. Eucrustacea (1) и (2)] распространилось и на взрослую стадию.

Размеры. Свободноживущие представители мелкие, длина тела 0.5–15 мм; паразитические и сидячие формы бывают значительно крупнее. 

Геологический возраст. Силур – ныне. Древнейшими известными представителями являются силурийские Cirrhipedia.

Состав и распространение. Около 18 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Статус Copepodoidea. Относящиеся сюда животные очень разнообразны по строению. Некоторые авторы не признают таксон Copepodoidea, считая его полифилетическим или парафилетическим (Zrzavy et al. 1998, Regier et al. 2010 и др.).  

Классификация Copepodoidea.  

1. Copepodomorpha Ax 1999 {nom.hier.: Cyclops/f1=Lernaea/g2 [f:1820; g:1758]}. Включает всех свободноживущих и многих паразитических копеподоидов. Предполагаемыми аутапоморфиями является утрата фасеточных глаз (в том числе и у свободноживущих форм) и утрата карапакса. 

Подавляющее большинство Copepodomorpha (порядка 10 000 видов) принято относить к таксону, называемому «Copepoda» auct. – веслоногие и включающему как свободноживущие, так и паразитические формы (что не соответствует таксону Copepoda Milne-Edwards 1840 {syn.circ. Eucopepoda Haeckel 1866}, который исходно включал только свободноживущие формы).

Обособленным таксоном в составе Copepodomorpha является Mystacocarida Pennak & Zinn 1943 {syn.circ.: Mystacostraca Spuris 1979; nom.hier: Derocheilocaris/fg1 [fg:1943]}, куда относится несколько видов мелких (до 1 мм) донных морские животные с удлиненным телом и сильно редуцированными туловищными конечностями.

2. Cirrhipedia Lamarck 1809 (s.l.) – усоногие {synn.circ.: Mandyata Dana 1846 = Testacostraca Leunis 1860 = Thecostraca Gruvel 1905 = Thyrostraca Calman 1910 = Tabulocarida Spuris 1979; nom.hier.: Balanus/f2=Lepas/g1 [f:1817; g:1758(gen.267)]}. Ведут неподвижный образ жизни, прикрепившись к субстрату антеннами первыми. Среди усоногих есть паразиты, но большая часть ведет непаразитический образ жизни, фильтруя пищевые частицы из воды. Морские. Более 1 000 видов. Таксон Rhizothoracida Lacaze-Duthiers 1880 {synn.circ.: Ascothoracica Lacaze-Duthiers 1880 = Ascothoracida Vagin 1937; nom.hier.: Laura/fg1 [f:1905; g:1883]}, включает около 100 видов, паразитирующих в кишечнополостных и иглокожих; его либо относят к Cirrhipedia, либо помещают в отдельный таксон в составе Copepodoidea.

3. Branchiura Thorell 1864 – карпоеды {nom.hier.: Argulus/fg1 [f:1819; g:1785(gen.9)]}. Паразиты рыб. Около 170 видов.

4. Некоторые авторы относят к Copepodoidea также пятиусток – Acanthotheca, строение которых в связи с паразитизмом крайне модифицировано (см. Gnathopoda: «Классификации» II).

* * *