(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata)

(рис. 4.6–10.16)

Ранг. Обычно подтип или инфратип. 

Название. Здесь мы употребляем для этого таксона общепринятое в настоящее время название Mandibulata Snodgrass 1935. Однако это название является преоккупированным: в первой половине XIX века широко употреблялось такое же название Mandibulata Clairville 1798 для обозначения одной из групп крылатых насекомых (см. ниже, Pterygota: «Классификации» I); кроме того, такое же название Mandibulata Latreille 1825 предлагалось для пухоедов (Mallophaga). Наиболее старым названием таксона, объединяющего Eucrustacea, Myriapoda и Hexapoda является Polygnatha Latreille 1820 (исходно Polygnathes, во французском написании); однако в исходной публикации тип Polygnathes не включал паразитических ракообразных и вшей, которые были отнесены к типу Pseudognathes (см. Chelicerophora: «Название»); кроме того, ранее такое же название Polygnatha Dumeril 1805 (исходно Polygnathes, во французском написании) использовалось для небольшого таксона, включавшего лишь наземных ракообразных и противопоставлявшегося насекомым и многоножкам.

Аутапоморфии Mandibulata

(1) Мандибулы. Конечности второго посторального сегмента специализированы как жевательные; их называют мандибулы (mandibulae), верхние челюсти, или жвалы. Мандибулы имеют жующий первый членик [коксоподит с гнатобазой – см. Euarthropoda (3)], тогда как их телоподит обычно уменьшен и, как правило, не используется для передвижения – это мандибулярный щупик (palpus mandibularis) у многих Eucrustacea. Часто (у всех Atelocerata и некоторых Eucrustacea) телоподит мандибулы совсем утрачен; в этом случае мандибула одночлениковая. Если принять ту гомологизацию сегментов, которая представлена на рис. 4.1, то мандибулы соответствуют педипальпам хелицеровых. Педипальпы хелицеровых, как и мандибулы, тоже могут иметь жевательный выступ на коксоподите; телоподит педипальпы может быть развит как нога (у Xiphosura), но иногда он сильно уменьшен, подобно мандибулярному щупику Eucrustacea (например, у клещей). Так что принципиальное отличие мандибул Mandibulata от педипальп хелицеровых выражается не столько в направлении специализации, сколько в относительных темпах специализации: у Mandibulata мандибулы дифференцировались раньше, чем началась дифференциация других придатков, тогда как у хелицеровых сначала специализировались хелицеры [ср.: Chelicerophora (2)] и брюшные конечности утратили локомоторную функцию [ср.: Chelicerata (1)], а лишь потом началась дифференциация педипальп [ср.: Chelicerata: «Классификации» III: Arachnida (2)]. 

Разные представители Mandibulata питаются самой разнообразной пищей; среди них есть детритофаги, хищники, фитофаги и др. Вероятно, мандибулы исходно адаптированы к перетиранию мертвых органических остатков, а в отдельных таксонах модифицированы либо для удержания добычи, либо для откусывания жестких частей растений, либо для других функций. У некоторых Mandibulata ротовой аппарат преобразован в сосущий, и строение мандибул сильно изменено (см. Указатель признаков [1.36]).

(1 a) Исходное строение мандибул. Вероятно, и для Eucrustacea, и для Hexapoda исходным является единый план строения жевательных выступов мандибул (рис. 4.6A), что говорит в пользу монофилии Mandibulata. Коксоподит образует корпус мандибулы, который проксимально несет молу (mola) – неподвижный выступ с поперечно-ребристой теркообразной поверхностью, а дистально несет два неподвижных зубца (иногда называемые caninae) – вершинный и предвершинный. Вершинный зубец, называемый инцизор (incisor) является непосредственным продолжением корпуса мандибулы, а предвершинный зубец – кинетодонт (kinetodontium) (авторство термина: Kukalova-Peck 1991:151) бывает отделен от корпуса мандибулы швом. Возможно, кинетодонт (в карцинологии называемый lacinia mobilis) по своему происхождению является эндитом [см. ниже, Eucrustacea (2)]. В литературе встречается ошибочное утверждение, что в примитивном случае кинетодонт может двигаться мышцей [см. ниже, Diplura (1)]; в действительности никаких мышц к кинетодонту не подходит, и он может качаться лишь пассивно. Кинетодонт не следует путать с простекой (prostheca) – это придаток, похожий на кинетодонт, но представляющий собой лишь результат слияния группы щетинок [см. Euarthropoda (5)]; одна или несколько простек имеются на внутреннем крае мандибулы некоторых ракообразных и насекомых, у которых они, вероятно, возникли независимо. Мандибулы асимметричны; при сомкнутых мандибулах поверхности их мол смыкаются благодаря тому, что у молы левой мандибулы наиболее выступает дистальный край, а у молы правой мандибулы наиболее выступает проксимальный край (рис. 7.2.3D–E) (лишь у отдельных видов – наоборот).

Среди Eucrustacea все жевательные выступы мандибулы, включая явственно отчлененный кинетодонт, сохраняются только у Remipedia (рис. 4.7.1C–D) и некоторых Malacostracia – Peracarida и Thermosbaena/fg; у других Eucrustacea кинетодонт отсутствует. Раньше наличие кинетодонта считалось аутапоморфией Peracarida, а после открытия термосбеновых – их синапоморфией с Peracarida; но открытие Remipedia, не имеющих прямого родства ни с Peracarida, ни в целом с Malacostracia, позволяет считать, что кинетодонт исходно свойственен Eucrustacea. Явственно выраженные инцизор и мола имеются у представителей почти всех главных филогенетических ветвей Eucrustacea – у всех Cephalocarida, у всех Remipedia, у многих Malacostracia, у некоторых Copepodoidea; у большинства Gnathostraca мандибулы специализированы как давящие и имеют упрощенное строение, но у Gnathostraca-Gymnomera сохраняются грызущие мандибулы с инцизором и молой.

Среди Hexapoda [не имеющих мандибулярного щупика – см. ниже, Atelocerata (4)] все жевательные выступы мандибулы, включая явственно отчлененный кинетодонт, сохраняются только у поденок – Ephemeroptera [причем только у личинок – см. ниже, Ephemeroptera (4)]. У большинства личинок поденок кинетодонт отделен от корпуса мандибулы швом; на внутреннем крае мандибулы проксимальнее кинетодонта имеется простека (рис. 7.2.3A, D–E). У некоторых личинок поденок кинетодонт слит с корпусом мандибулы или с инцизором и выглядит как один из зубцов внутреннего режущего края мандибулы; у многих Ephemeroptera-Turbanoculata кинетодонт слит с инцизором, а простека приобрела вид цельной палочки (рис. 7.2.3B), так что некоторые авторы путали эту простеку с кинетодонтом других поденок. Из-за этой ошибки в идентификации кинетодонта высказывались сомнения в едином происхождении кинетодонта у Ephemeroptera и в целом у Mandibulata. Сопоставление строения мандибул всех поденок приводит к выводу, что инцизор, кинетодонт (отделенный швом или не отделенный), простека и мола имеются почти у всех личинок поденок; у некоторых поденок простека редуцирована до разрозненных щетинок, в редких случаях утрачена; у немногих специализированных видов мола упрощена или утрачена (Kluge 2004a). Помимо инцизора, кинетодонта, простеки и молы, мандибула может иметь дополнительные выросты, например бивень, расположенный латеральнее инцизора у многих личинок Ephemeroptera-Scaphodonta.

У прочих Hexapoda кинетодонт не отделен швом от остальной мандибулы. У Hexapoda-Entognatha мандибулы погружены в карманы [см. ниже, Entognatha (1)], из которых выступают только их инцизоры; в связи с этим остальные детали обычно редуцированы, лишь у некоторых Collembola сохраняются молы (рис. 6.4.1F). У Microcoryphia мандибулы сильно специализированы, имеют явственный инцизор и молу, но без следов кинетодонта (рис. 6.8.1B). У Zygentoma и многих Pterygota среди зубцов режущего края мандибул можно различить зубцы, исходно принадлежащие инцизору, кинетодонту и моле (рис. 6.7.1C). Однако во многих таксонах Pterygota мандибулы модифицированы настолько, что выявить гомологию их частей трудно.

У Myriapoda бывает развит инцизор и/или мола, но кинетодонт достоверно не выявлен. У Symphyla имеются инцизор и мола, а в выемке между ними подвижно причленен маленький придаток; судя по форме и положению, это не кинетодонт, а придаток молы, подобный простеке (Richter et al. 2002) [см. ниже, Symphyla (2) и рис. 5.2.1C]. У Diplopoda и некоторых Chilopoda мандибула имеет подвижные пластинки неясной гомологии [рис. 5.3A, 5.5.1A,], одну из которых некоторые авторы интерпретируют как кинетодонт [см. ниже, Diplopoda (2), Chilopoda (1)].

(1 b) Причленение и мускулатура мандибул. Исходно мандибула сочленяется с головной капсулой так, что способна качаться, поворачиваясь по одной оси (то есть имеет одну степень свободы) (рис. 4.6A); в двух точках, через которые проходит ось вращения мандибулы, бывают развиты более или менее выраженные склеротизованные мыщелки – передний и задний (то же в местах причленения многих других конечностей членистоногих). Некоторые авторы называют мыщелком (condylus) только задний мыщелок, а передний мыщелок называют гинглимусом (ginglymus). При прогнатном положении головы [см. ниже, Hexapoda (1a)] задний мыщелок оказывается вентральнее переднего, в связи с чем передний мыщелок иногда называют эпикондилус (epicondylus), а задний мыщелок – гипокондилус (hypocondylus). Исходно мыщелки далеко расставлены, так что основание мандибулы протяженное и расположено так, что задний мыщелок находится значительно латеральнее переднего; мандибулы сдвигаются не точно навстречу друг другу, а наискось, одновременно кусая и перетирая пищу. Такая форма мандибул характерна для Eucrustacea, Myriapoda, Entognatha, Triplura и Ephemeroptera (рис. 6.4.1F,  6.7.1C, 7.2.3C–E). У Metapterygota (куда входит большинство видов насекомых) основания мандибул более компактные, задний мыщелок приближен к переднему и находится прямо позади него, благодаря чему мандибулы сдвигаются точно навстречу друг другу [см. ниже, Metapterygota (2) и рис. 9.2.4D]. 

Как и коксоподиты других конечностей, мандибула двигается мышцами, подходящими к ее основанию: это дорсальные мышцы, идущие к мандибуле от тергита (обычно составляющего часть цельной головной капсулы), и вентральные мышцы, идущие к мандибуле либо от мезодермального скелета (рис. 4.6A), либо от вторичных аподем. Дорсальные мышцы крепятся к краям основания мандибулы или к аподемам, отходящим от этих краев, а вентральные мышцы крепятся к внутренней стенке мандибулы. Четко различаются передние дорсальные мышцы, крепящиеся к краю мандибулярного основания впереди от оснований вентральных мышц, и задние дорсальные мышцы, крепящиеся к краю мандибулярного основания позади от оснований вентральных мышц. У большинства Eucrustacea и Hexapoda задние дорсальные мышцы служат аддукторами (сдвигают мандибулы) и являются более мощными, а передние дорсальные мышцы служат абдукторами (раздвигают мандибулы); такое строение сходно с другими конечностями членистоногих и, вероятно, является исходным для мандибул (Snodgrass 1950); в некоторых таксонах мускулатура и способ движения мандибул изменены. В частности, у многоножек задние дорсальные мышцы утрачены, а сочленение мандибулы с головой усложнено [см. ниже, Myriapoda (1)]. У некоторых членистоногих функция мандибул изменена или утрачена, иногда мандибулы редукцируются.

(1 c) Разные интерпретации строения мандибул. Некоторые авторы считали Mandibulata полифилетической группой, а мандибулы – независимо возникшими у Eucrustacea и Atelocerata (см. Gnathopoda: «Классификации» I). Эта точка зрения была основана на следующих доводах. Мандибула Eucrustacea имеет членистый щупик (телоподит), а жевательные зубцы находятся на ее коксоподите, который исходно не расчленен и является первым члеником конечности (рис. 4.7.1F). Мандибула же Atelocerata интерпретировались этими авторами как исходно членистая конечность с жевательными зубцами не на первом, а на последнем членике; в качестве обоснования указывалось, что у Atelocerata никогда не бывает мандибулярного щупика, а мандибулы Symphyla и Diplopoda членистые и несут жевательные зубцы на последнем членике (рис. 5.2.1D и 5.3A). На этом основании мандибулы Atelocerata считались происходящими от пары челюстей Onychophora, имеющих жевательные когти на вершине (рис. 4.2A) (хотя челюсти онихофор, в отличие от мандибул ателоцерат, относятся не ко второму, а к первому посторальному сегменту – рис. 4.1). На самом же деле у мандибул Symphyla и Diplopoda членистость не является истинной, так как оба их членика (стипес и премандибула) причленены непосредственно к голове и имеют мышцы, идущие в голову [см. ниже, Myriapoda (1) и рис. 5.2.1C]. Такое строение мандибул не соответствует строению типичной членистой конечности (где каждый членик причленен лишь к предыдущему и последующему) и, вероятнее всего, является результатом вторичного расчленения коксоподита. Такое же вторичное расчленение коксоподита имеется и у максилл насекомых, у которых, кроме того, сохраняется членистый телоподит [см. ниже, Hexapoda (2)].

(2) Максиллы. Помимо мандибул, конечности следующей, III посторальной пары, специализировались как ротовые; у ракообразных эти конечности называются максиллы I (максиллы первые), или максиллулы (maxillulae); у насекомых они называются максиллы (maxillae). По этому признаку Mandibulata отличаются от Chelicerata, так как у Chelicerata соответствующие конечности сохраняют функцию ног (иногда наряду с жевательной функцией). Строение максилл I очень разнообразно, так что трудно назвать какие-либо конкретные черты специализации этих придатков, общие для всех Mandibulata. 

У некоторых ископаемых ракообразных, в частности у подробно изученного вида Rehbachiella kinnekullensis Müller 1983, бесспорно относящегося к Eucrustacea, максиллы I почти ничем не отличаются от следующих за ними пар конечностей – максилл II и грудных ног (Walossek 1993). У современных ракообразных строение максилл I разнообразно, но отличается от строения следующих пар конечностей [см. ниже, Eucrustacea (2)]. У симфил эти конечности представляют собой одночлениковые жующие максиллы [см. ниже, Symphyla (3)]. У диплопод и пауропод они вошли в состав непарного хилярия, выполняющего функцию нижней губы [см. ниже, Collifera (1)]. У хилопод они также слиты основаниями и выполняют функцию нижней губы [см. ниже, Chilopoda (2)]. У насекомых это жующие максиллы усложненного строения, иногда подвергшиеся дальнейшей модификации [см. ниже, Hexapoda (2)].

Вентральная сторона максиллярного сегмента может иметь вид непарного выступа, называемого гипофаринкс (hypopharynx), или язычок (lingua). Гипофаринкс располагается между основаниями максилл непосредственно позади (или вентральнее) ротового отверстия, так что его передняя (или дорсальная) сторона образует заднюю (или вентральную) стенку глотки.

У подавляющего большинства Eucrustacea (за исключением Cephalocarida и некоторых Ostrapoda), у всех Hexapoda, Symphyla и Chilopda, помимо максилл I, в качестве ротовых специализировались также конечности следующей пары (относящейся к IV посторальному сегменту), называемые максиллы II; у ракообразных они также называются максиллами, а у насекомых и симфил преобразовались в нижнюю губу (labium). У Cephalocarida эти конечности не отличаются от следующих, но их сегмент входит в состав цельной головы (рис. 4.7.1A). До открытия Cephalocarida считалось, что наличие двух пар максилл является исходным для Mandibulata; на основании этого возникали сомнения относительно родства Collifera, не имеющих максилл II, с прочими Mandibulata. Судя по всему, конечности IV посторального сегмента вошли в состав ротового аппарата независимо в разных таксонах ракообразных, в разных таксонах многоножек [см. ниже, Myriapoda (5)] и у насекомых [см. ниже, Hexapoda (3)]. 

(3) Суперлингвы. Имеются суперлингвы (superlinguae) [у ракообразных называемые парагнатами (paragnathi), или нижней губой (labium)] – пара придатков, крепящихся позади и медиальнее мандибул, но впереди максилл первых. Мышцы внутри суперлингв отсутствуют, к основаниям суперлингв подходят мышцы от эндоскелета головы. Суперлингвы имеются у многих Eucrustacea (рис. 4.7.1A), у некоторых Myriapoda, в частности у Symphyla (рис. 5.2.1B, D), среди Entognatha – у Diplura (рис. 6.3.1E) и у Collembola, среди Triplura – у Microcoryphia (рис. 6.8.1B), среди Pterygota – только у Ephemeroptera (рис. 7.2.3F). У всех прочих насекомых суперлингвы утрачены [см. ниже, Metapterygota (3)]. Некоторые авторы считали суперлингвы насекомых гомологичными не парагнатам, а максиллам I (максиллулам) ракообразных [см. ниже, Microcoryphia (3)]; однако суперлингвы принадлежат мандибулярному сегменту и не являются особой парой конечностей. 

У насекомых основания суперлингв могут срастаться с гипофаринксом (рис. 7.2.3F), из-за чего суперлингвы иногда ошибочно считают частью гипофаринкса. В действительности это не так, поскольку суперлингвы относятся к мандибулярному сегменту (II посторальному), а гипофаринкс – к максиллярному сегменту (III посторальному).

(4) Строение глаз. Омматидий сложного (латерального) глаза [см. Euarthropoda (4)] в типичном случае имеет следующее строение (рис. 4.6B–D). Кутикулярная линза, называемая хрусталиком или роговицей (cornea) вырабатывается двумя пигментными корнеагенными клетками, расположенными под ее краями. Между этими клетками под средней частью линзы находится второй светопреломляющий элемент – кристаллический конус, который вырабатывается 4 продольными клетками, расположенными по его периферии [эти клетки называют земперовскими, усматривая аналогию с описанными Земпером (Semper 1877) «Linsenzellen» в глазах моллюсков (Grenacher 1879)]. Ретинула расположена под кристаллическим конусом и представляет собой пучок из 8 продольных фоторецепторных клеток, рабдомеры которых составляют продольный рабдом [образование из плотно упакованных микроворсинок, перпендикулярно отходящих от фоторецепторных клеток – см. Monostomata (3b) и Euarthropoda (4)]. 

Такое число и расположение клеток омматидия встречается во многих группах Eucrustacea и Hexapoda, но у некоторых Eucrustacea, Hexapoda и у всех Myriapoda наблюдаются отклонения от этой схемы [см. ниже, Myriapoda (2)] (Paulus 1979, 1989). У некоторых Eucrustacea, Hexapoda и Myriapoda глаза утрачены.

Среди современных членистоногих фасеточные глаза, помимо Mandibulata, сохраняются только у мечехвостов (Xiphosura). В отличие от Mandibulata, у мечехвоста в каждом омматидии фасеточного глаза кутикулярная линза вырабатывается множеством (около 100) гиподермальных клеток, лежащих под ней; кристаллический конус отсутствует; число фоторецепторных клеток неопределенное (4–20, обычно 10–13).

(5) Линочные железы. Имеется пара специализированных линочных желез, которые у ракообразных принято называть Y-орган, а у насекомых – проторакальные железы (glandulae prothoracales); эти железы расположены вентрально в голове или в груди и являются производными гиподермы IV сегмента (относящегося к голове и несущего вторые максиллы или нижнюю губу). Эти железы обеспечивают образование линочного гормона – экдизона. В отличие от Mandibulata, у Chelicerophora специальных линочных желез нет, и экдизон вырабатывается клетками гиподермы.

Геологический возраст. Кембрий – ныне (см. ниже, Eucrustacea). 

Систематическое положение Mandibulata. Помимо принятого здесь отнесения Mandibulata непосредственно к Euarthropoda, предлагались объединять Mandibulata и Trilobitomorpha в таксон Gnathomorpha (см. Trilobitomorpha: «Систематическое положение» II).

Статус Mandibulata. Некоторые авторы (Manton 1977 и др.) не признают таксон Mandibulata [см. Mandibulata (1); Gnathopoda: «Классификации» I].

Классификации Mandibulata

I. Деление Mandibulata на Eucrustacea и Atelocerata. Эта классификация основана на предположении о голофилии таксона Atelocerata, объединяющего многоножек (Myriapoda) и насекомых (Hexapoda); об апоморфиях Atelocerata см. ниже (с. 000).

II. Деление Mandibulata на Myriapoda и Pancrustacea. Таксон Pancrustacea Zrzavy & Stys 1997 {syn.circ.: Tetraconata Dohle 2001} объединяет Eucrustacea и Hexapoda, но не включает Myriapoda. Некоторые авторы высказывают мнение о возможной голофилии Pancrustacea; при этом считают, что либо Hexapoda и Eucrustacea являются сестринскими группами, либо Hexapoda произошли из Eucrustacea. Это мнение основано на том, что Eucrustacea и Hexapoda имеют сходное строение мандибул с инцизором, молой и кинетодонтом [см. Mandibulata (1)]; особое строение омматидия фасеточного глаза с четырехклеточным кристаллическим конусом [см. Mandibulata (4)]; а также в той или иной форме выраженное разделение туловища на грудь и брюшко (исключение составляют Remipedia – см. ниже); у Myriapoda эти признаки отсутствуют [см. ниже, Myriapoda (1), (2) и (4)]. Кроме того, описано сходство в строении оптических ганглиев мозга и в процессах онтогенеза нейронов у изученных в этом отношении видов Eucrustacea и Hexapoda (Dohle 1997).

Представление о происхождении Hexapoda из Eucrustacea отражено в классификациях, в которых внутри таксона Pancrustacea выделяются подчиненные таксоны Allocrustacea Regier et al. 2010 и Miracrustacea Regier et al. 2010, объединяющие Hexapoda с определенными группами ракообразных. Однако никаких апоморфий, подтверждающих голофилию Allocrustacea и Miracrustacea не указано. 

Исходя из предположения, что вышеназванные общие признаки Eucrustacea и Hexapoda являются исходными для Mandibulata и вторично утрачены у Myriapoda, здесь мы принимаем деление Mandibulata на два подчиненных таксона – Eucrustacea и Atelocerata (с. 000). 

Mandibulata, или Pediculus/f1=Scarabaeus/g1

1. Eucrustacea, или Cancer/fg1

2. Atelocerata, или Pediculus/f2=Scarabaeus/g2

2.1. Myriapoda, или Scolopendra/fg1

2.2. Hexapoda, или Pediculus/f3=Scarabaeus/g3