IV-1.3.3.1. Eucrustacea Kingsley 1894 – ракообразные 

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Eucrustacea)

(рис. 4.7.1, 4.7.2)

Ранг. Обычно от класса до типа.

Название. В современной литературе этот таксон чаще всего называют «Crustacea». Название «Crustacea» издавна употреблялось в зоологии, однако в книге Линнея «Systema Naturae» это название отсутствует (животных, традиционно относившихся к классу Crustacea, Линней помещал в отряд Aptera класса Insecta). В соответствии с тем, что исходной датой современной зоологической номенклатуры считается 1758 год (дата выхода 10-го издания «Systema Naturae» – см. I.6.3.1.2), автором названия «Crustacea» следует считать Брюнниха (Brünnich 1771), который впервые опубликовал это название после 1758 года. Брюнних разделил линнеевский отряд Aptera на отряд Aptera и отряд Crustacea; при этом отряд Crustacea Brünnich 1771 включает всех членистоногих кроме Hexapoda – т.е. животных, ныне относимых к Chelicerophora, Eucrustacea и Myriapoda. Иногда авторство названия «Crustacea» приписывают Пеннанту (Pennant 1777), который впервые после 1758 года употребил это название для класса; Пеннант относил к классу Crustacea различные описанные им виды морских животных, ныне относимые к Malacostracia, Pantopoda и Polychaeta. На протяжении всего XIX века название «Crustacea» чаще всего использовалось для таксона, объединяющего всех первичноводных членистоногих – Eucrustacae и Xiphosura (см. Euarthropoda: «Классификации» I). Наиболее известным среди названий, соответствующих по циркумскрипции обсуждаемому ниже таксону, является Eucrustacea.

Аутапоморфия Eucrustacea

(1) Науплиус. Имеется особая личинка – науплиус (nauplius) (рис. 4.7.1E) (исходно личинки ракообразных были ошибочно описаны как род Nauplius Müller 1785). Науплиус имеет 3 пары придатков: антенны I [придатки преорального отдела – см. Euarthropoda (6)], антенны II (конечности I посторального сегмента) и мандибулы (конечности II посторального сегмента), тогда как остальные конечности на этой стадии развития отсутствуют. Антенны I одноветвистые. Антенны II и мандибулы двуветвистые [см. (2)], иногда с жевательным отростком у основания [у мандибул из него могут развиваться инцизор, кинетодонт и мола – см. Mandibulata (1)]. Различия в строении придатков первой пары от придатков второй и третьей пар определяются тем, что первые придатки преоральные, а вторые и третьи – посторальные [см. Metameria (3)]. Стадия науплиуса имеется у всех Eucrustacea; у разных видов ракообразных науплиус либо активно плавающий (с помощью названных трех пар придатков) и питающийся, либо непитающийся, либо стадия науплиуса проходит в яйце. В ходе дальнейшего развития сзади постепенно добавляются новые сегменты, а на сегментах закладываются и развиваются конечности; эта стадия называется метанауплиус (metanauplius). Таким образом, исходным для Eucrustacea является развитие с анаморфозом, при котором добавление новых сегментов и конечностей происходит в постэмбриогенезе. У некоторых ракообразных произошла эмбрионизация развития, так что из яйца выходит животное с полным набором сегментов и конечностей (эпиморфоз).

Высказывалось ошибочное мнение о гомологии науплиуса с личинкой Pantopoda – протонимфоном (см. Pantopoda: «Систематическое положение» II). В действительности стадия науплиуса имеется только у Eucrustacea.

Признаки Eucrustacea неясного филогенетического значения

(2) Конечности двуветвистые. Посторальные конечности (антенны II, мандибулы, максиллы, конечности груди и брюшка) исходно двуветвистые (рис. 4.7.1F). Проксимальная неразветвленная часть такой конечности называется протоподит; она исходно состоит из двух члеников – коксоподита [см. Euarthropoda (3a)] и базиподита (по мнению некоторых авторов, в ее составе исходно имеется также субкокса, находящаяся между туловищем и коксоподитом). Базиподит и отходящие от него две ветви составляют телоподит [см. Euarthropoda (3a)]; латеральная (наружная) ветвь телоподита – экзоподит; медиальная (внутренняя) ветвь – эндоподит. Кроме этих двух членистых ветвей к протоподиту могут быть причленены нечленистые придатки: с медиальной (внутренней) стороны – эндиты, а с латеральной (наружной) стороны – экзиты, или эпиподиты).

Возможно, такое строение конечности является исходным для Mandibulata или Euarthropoda в целом. На многих конечностях Eucrustacea одна из двух членистых ветвей (обычно экзоподит) редуцируется, и тогда конечность оказывается одноветвистой.

У антенны II [конечности I посторального сегмента – см. (6)] обе ветви развиты на стадии науплиуса [см. (1)]; во взрослом состоянии сохраняются обе ветви или одна из них; антенны обычно выполняют сенсорную функцию, но иногда специализированы как хватательные, плавательные (в частности, у Cladocera и некоторых Ostrapoda) или др.

У мандибулы [конечности II посторального сегмента – см. Mandibulata (1)] обычно хорошо развит коксоподит с грызущей гнатобазой, а телоподит подвергается редукции – обычно образован лишь одной ветвью или утрачен; двуветвистый телоподит мандибулы имеется у всех ракообразных на стадии науплиуса [см. (1)], а во взрослом состоянии сохраняется у Copepodoidea.

У максиллы I [конечности III посторального сегмента – см. Mandibulata (2)] экзоподит всегда состоит не более чем из одного членика, а эндоподит имеет не более 4 члеников (рис. 4.7.1A) (четыре членика имеются у Cephalocarida, Remipedia и некоторых Copepodoidea, тогда как у других ракообразных их число уменьшено); это позволяет отличить истинных Eucrustacea от некоторых палеозойских животных с многочлениковыми экзоподитами первых максилл (Boxshall 1998). Иногда утрачена одна из ветвей; у Gnathostraca максиллы вестигиальные или утрачены. 

У туловищных конечностей экзоподит и эндоподит бывают многочлениковыми или нерасчлененными; иногда утрачена одна из ветвей или вся конечность. Эндоподит, вероятно, исходно 5-члениковый: такое число члеников имеется у многих Malacostracia и у Cephalocarida (рис. 4.7.1A). Туловищные ноги бывают специализированы как ротовые, плавательные, жаберные, ходильные, хватательные и др. В случаях специализации грудных ног в качестве ходильных или хватательных дистальный членик энодоподита может иметь вид коготка (претарсуса) и двигаться антагонистическими мышцами, крепящиеся в предыдущем членике; иногда претарсус образует подвижный палец клешни.

(3) Карапакс. У многих (но далеко не у всех) Eucrustacea бывает развит карапакс (carapax) – дорсальный щит, представляющий собой слитые разросшиеся тергиты с паранотами [см. Euarthropoda (2a)] и образующий дорсальный покров головы и некоторых грудных сегментов; выступающие края карапакса в той или иной мере закрывают другие части тела. Карапакс может иметь вид цельного щита (у Notostraca, Caridioidea, Sympoda, Eucarida и некоторых других), либо двустворчатой раковины (у Ostrapoda, Conchostraca, Phyllocarida и некоторых других).

Высказывалось предположение, что карапакс исходно свойственен Eucrustacea и образуется из тергита IV посторального сегмента [обычно являющегося последним сегментом головы – см. Mandibulata (2)]; по мнению других авторов карапакс независимо возникал в разных группах ракообразных и образован разными сегментами (Walossek 1993).

(4) Грудь и брюшко. Туловище обычно подразделено на грудь (thorax) и брюшко (abdomen, или pleon) [см. Metameria (1c)]. Сегменты груди (называемые торакосомиты, или торакомеры) несут грудные конечности – торакоподы. Сегменты брюшка (называемые плеосомиты, или плеомеры) либо лишены конечностей, либо несут брюшные конечности – плеоподы, которые по строению сильно отличаются от торакоподов. Число сегментов груди и брюшка различно в разных таксонах ракообразных (рис. 4.7.2). Поэтому неясно, является ли данное разделение на тагмы гомологичным у всех ракообразных, или оно возникало независимо несколько раз. В некоторых случаях гомология тагм, имеющих различающееся число сегментов, очевидна. В частности, при явной гомологии груди число ее сегментов различается в пределах каждого из таких таксонов, как Anostraca, Notostraca, Conchostraca и некоторых других (см. ниже, Gnathostraca: «Классификация»). У Remipedia, в отличие от всех прочих Eucrustacea, туловище не разделено на грудь и брюшко и состоит из однообразных сегментов [см. ниже, Remipedia (1)]. Возможны три разных объяснения этого факта: (a) в разных таксонах ракообразных разделение на грудь и брюшко возникло независимо, а у Remipedia сохранилась исходная гомономность туловища; (b) все Eucrustacea кроме Remipedia образуют голофилетический таксон, характеризующийся разделением туловища на грудь и брюшко (Ax 1999); (c) разделение туловища на грудь и брюшко исходно для Eucrustacea, а гомономность туловища у Remipedia является вторичной (Щербаков 1996).

(5) Фурка. Тельсон [самый задний отдел туловища, находящийся позади зоны нарастания новых сегментов – см. (1) и Metameria (1b)] обычно несет пару нечленистых или членистых придатков – фурку (furca) (рис. 4.7.1B). Фурка имеется у большинства, но не у всех Eucrustacea: она отсутствуют у многих Eumalacostraca (в составе Malacostracia), а также некоторых сильно специализированных сидячих и паразитических форм из других групп. Высказано предположение, что фурка гомологична церкам насекомых [ср.: Hexapoda (8a)].

Плезиоморфии Eucrustacea (в отличие от Atelocerata)

(6) Две пары антенн. Обычно имеются и антенны I (в отличие от Chelicerophora), и антенны II (в отличие от Atelocerata) (рис. 4.7.1A).

Антенны I [преоральные придатки – см. Euarthropoda (6)] у науплиуса не разветвлены [см. (1)] (в отличие от посторальных конечностей). У взрослых ракообразных антенна I также бывает неразветвленной, лишь у Malacostracia двуветвистая [см. ниже, Malacostracia (3)]. Иногда антенны I редуцированы или совсем утрачены.

Антенны II [конечности I посторального сегмента, иннервируемые от тритоцеребрума – см. Euarthropoda (6)] часто (но не всегда) специализированы как сенсорные органы, подобно первым антеннам [см. (2)].

(7) Среда обитания. Преимущественно морские животные; сравнительно небольшая часть ракообразных перешла к обитанию в пресных водах; к наземному образу жизни перешли лишь мокрицы – Isopoda-Terrestria Latreille 1825 {nom.typ.: Oniscus/fg} и некоторые Decapoda. Большинство ракообразных сохраняют жаберное дыхание (при этом жабрами служат те или иные части конечностей). Сохраняются парные целомодукты, служащие органами выделения [см. Gnathopoda (1)]: две или одна пара целомодуктов бывают развиты в сегментах антенн II и/или максилл; у Ostrapoda имеется также пара целомодуктов, в преоральной области открывающихся у оснований антенн I.

Геологический возраст. Кембрий – ныне (рис. 2.2). Большое число разнообразных видов животных, относимых к Eucrustacea, известно в ископаемом состоянии начиная с кембрия. Однако для многих из них сегментарный состав отделов тела и строение придатков остаются неизвестными, поскольку большая часть тела обычно закрыта карапаксом, а конечности налегают друг на друга. Одно из исключений составляют удивительно хорошо сохранившиеся объемные фосфатизированные окаменелости мелких членистоногих в кембрийских известняках Швеции, представленные преимущественно личинками. Из этого месторождения описан вид Rehbachiella kinnekullensis Müller 1983, отнесенный к Gnathostraca-Anostraca, но имеющий, в отличие от современных Gnathostraca, хорошо развитые головные конечности III и IV посторальной пар (т.е. максиллы I и максиллы II); по строению эти придатки почти не отличаются от следующих за ними туловищных плавательных двуветвистых членистых конечностей (Walossek 1993). Правильность отнесения R. kinnekullensis к Eucrustacea не вызывает сомнений, поскольку имеется стадия науплиуса, принадлежность которой к этому виду установлена благодаря наличию большой серии переходных стадий развития. Взрослые R. kinnekullensis имеют карапакс, фурку и другие детали, характерные для Eucrustacea.

Состав и распространение. Около 67 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Систематическое положение Eucrustacea. Помимо принятого здесь отнесения Eucrustacea к Mandibulata, предлагались следующие классификации.

I. Eucrustacea рассматривали как таксон, непосредственно подчиненный Euarthropoda или даже Metameria, что основывалось на теории о полифилии членистоногих (см. Gnathopoda: «Классификации» I).

II. Объединение Eucrustacea и Hexapoda в таксон Pancrustacea (см. Mandibulata: «Классификации» II).

Статус Eucrustacea. Некоторые авторы считают Eucrustacea парафилетическим таксоном, предковым Hexapoda (см. Mandibulata: «Классификации» II).

Классификации Eucrustacea

I. «Низшие» и «высшие» раки. Долгое время Eucrustacea делили на два подчиненных таксона – «Entomostraca» auct. (non Müller 1785) («низшие раки») и «Malacostraca» auct. (non Latreille 1802) («высшие раки»).

Названия Entomostraca и Malacostraca широко используются начиная с конца XVIII – начала XIX века, но циркумскрипция таксонов, понимаемых под этими названиями, значительно менялась. Исходно деление на Entomostraca и Malacostraca относилось не к Eucrustacea, а к сборному таксону неопределенного объема, объединявшему преимущественно первичноводных членистоногих и называвшемуся «Crustacea» auct. (что не соответствует Crustacea Brünnich 1771 – см. выше, обсуждение названия Eucrustacea). Таксон Entomostraca Müller 1785 включал часть ракообразных, а также мечехвостов (Limulus). Таксон Malacostraca Latreille 1802 исходно не включал равноногих раков (Tetracera, или Isopoda), которые были отнесены не к «Crustacea», а к «Insecta»; позже Leach (1815b) использовал название «Malacostraca» для таксона иной циркумскрипции, поместив туда равноногих раков. В настоящее время таксон «Malacostraca» (sensu Leach 1815b) является общепризнанным (см. ниже, Malacostracia); его часто называют «высшие раки» (по-английски «higher crabs», по-немецки «höhere Krebse» и т.п.).

Оценивая филогенетические отношения между разными группами Eucrustacea, некоторые авторы исходят из того, что наиболее примитивными конечностями являются просто устроенные листовидные плавательно-дыхательные конечности (филлоподии – phyllopodia), имеющиеся на грудных сегментах у представителей Gnathostraca, так как считают такие конечности наиболее сходными с параподиями Polychaeta. На основании этого группу Entomostraca, в состав которой входит таксон Gnathostraca, называют «низшими раками». При этом предполагают, что Eucrustacea произошли от Polychaeta независимо от прочих членистоногих, т.е. исходят из теории о полифилетическом происхождения членистоногих (см. Gnathopoda: «Классификации» I). Невозможно представить себе филогенетическую схему, в которой ракообразные с членистыми конечностями образовывали бы единую филогенетическую ветвь; поэтому представление о примитивности филлоподий исходит из предположения, что одинаковые членистые конечности многократно возникали в разных группах ракообразных. 

Другие авторы придерживаются теории о монофилетическом происхождении членистоногих и в соответствии с этим считают исходными для Eucrustacea расчлененные конечности – артроподии [см. Euarthropoda (3)] (называемые также стеноподии – stenopodia), унаследованные ими от общего предка членистоногих (см. Euarthropoda: «Классификации» II–III). В пользу этой точки зрения говорит то, что единый план строения двуветвистой членистой конечности [см. Eucrustacea (2)] прослеживается в строении конечностей разных сегментов головы, груди и брюшка у самых разнообразных представителей Eucrustacea. В том числе и у всех Gnathostraca по крайней мере антенны II (т.е. конечности I посторального сегмента) всегда имеют типичное двуветвистое членистое строение [см. ниже, Gnathostraca (3)].

II. Раздельноголовые и слитноголовые раки. Некоторые классификации ракообразных построены на основе предположения, что наличие выраженных сегментов в составе головы является примитивным признаком и каким-то образом указывает на филогенетические связи. У Eucrustacea в составе головы различают протоцефалон (protocephalon) – передний отдел головы, состоящий из преоральной области и I посторального сегмента и несущий две пары антенн, и гнатоцефалон (gnathocephalon) – задний отдел головы, состоящий из II–IV посторальных сегментов и несущий мандибулы, максиллы I и максиллы II. Эти части головы могут быть полностью слиты, а могут быть обособлены друг от друга.

Протоцефалон и гнатоцефалон обособлены друг от друга у некоторых Malacostracia – Caridioidea (из Peracarida), Stomatopoda и Eucarida; среди Copepodoidea – у Mystacocarida; среди Gnathostraca – у Anostraca. У Stomatopoda, кроме того, протоцефалон явно вторично расчленен на «глазной сегмент» и «антеннальный сегмент» (которые не соответствуют первичным сегментам членистоногих). У Anostraca обособленный гнатоцефалон в свою очередь расчленен на сегменты, соответствующие первичным. У Caridioidea, Stomatopoda и Eucarida гнатоцефалон, будучи обособлен от протоцефалона, в то же время слит с одним или несколькими сегментами груди, образуя гнатоторакс (gnathothorax). Кроме того, в различных группах ракообразных те или иные грудные или брюшные сегменты слиты друг с другом.

Исходя из того, что у Anostraca наблюдается наиболее полное расчленение головы, некоторые авторы считают эту группу наиболее примитивной среди ракообразных; по их мнению представление о примитивности Anostraca согласуется с тем фактом, что у Anostraca ноги листовидные (см. I), а число сегментов груди может быть неопределенным. Однако при этом неясно, какой смысл вкладывается здесь в понятие «наиболее примитивная группа», поскольку остальные ракообразные при этом не считаются единой филогенетической ветвью, которая обладала бы аутапоморфиями, отсутствующими у Anostraca. Обычно Anostraca помещаются в Gnathostraca, причем другие представители Gnathostraca не имеют расчленения головы. Caridioidea (обладающие обособленным протоцефалоном – см. выше) объединяются с другими Peracarida по наличию уникальной апоморфии в строении ног самки (см. ниже, Malacostracia: «Классификация»), при этом у всех Peracarida кроме Caridioidea протоцефалон не обособлен. Слияние головных сегментов – это признак, не свойственный какому-либо целостному таксону; судя по распределению этого признака по таксонам ракообразных, сегменты головы независимо многократно сливались и разделялись.

Соотношение между тагмами у некоторых Eucrustacea показано на рис. 4.7.2.

III. Деление Eucrustacea на «Maxillopoda» и Thoracopoda. Таксон «Maxillopoda» sensu Hessler & Newman 1975 (non Dahl 1956) включает Copepodoidea и Ostrapoda и характеризуется уменьшением числа сегментов и тела и конечностей [см. ниже, Copepodoidea (1) и Ostrapoda (1)]. Таксон Thoracopoda Hessler & Newman 1975 (non Thoracopoda Thorell 1876) включает Malacostracia, Cephalocarida и Gnathostraca. Наиболее примитивные представители всех этих трех таксонов (Phyllocarida среди Malacostracia, все Cephalocarida и многие Gnathostraca) имеют единый способ питания; рачок плывет в толще воды, работая грудными ногами таким образом, что одновременно с током воды, двигающим его вперед, создает обратный ток воды, гонящий взвешенные в воде частицы вдоль вентральной стороны тела от хвоста к голове. У рачков, питающихся таким способом, грудные ноги уплощены несут дополнительные плоские латеральные придатки коксоподитов – эпиподиты. В то время, когда эта классификация была предложена, Remipedia еще не были известны, и их систематическое положение в этой классификации не определено. По мнению авторов этой классификации, общие признаки примитивных Thoracopoda являются исходными для Eucrustacea, т.е. плезиоморфиями, а уменьшение числа сегментов, свойственное Maxillopoda, является результатом ювенилизации. Таким образом, Thoracopoda представляет собой плезиоморфон.

Здесь мы принимаем деление Eucrustacea на 6 подчиненных таксонов – Cephalocarida, Remipedia (стр. 0000), Malacostracia (стр. 0000), Gnathostraca (стр. 0000), Ostrapoda (стр. 0000) и Copepodoidea (стр. 0000).

Eucrustacea, или Cancer/fg1

1. Cephalocarida, или Hutchinsoniella/fg1

 2. Remipedia, или Speleonectes/fg1

 3. Malacostracia, или Cancer/fg2

4. Gnathostraca, или Daphnia/f1=Branchipus/g1

5. Copepodoidea, или Balanus/f1=Lernaea/g1.

6. Ostrapoda, или Cypris/fg1