(рис. 4.2)

Ранг. Обычно от класса до типа.

Название. Этот таксон часто неверно называют «Protracheata»; в действительности название Protracheata Haeckel 1866 было исходно дано гипотетическому таксону, не включавшему Onychophora.

Аутапоморфии Onychophora

(1) Строение конечностей. Конечности несут по два склеротизованных коготка [см. Gnathopoda (4)] и дифференцированы следующим образом.

Конечности I посторальной пары специализированы как ротовые (рис. 4.2A: gn): они сидят на вентральной стороне головного отдела по бокам ротового отверстия; каждая из них на вершине несет два крупных склеротизованных крюка, от основания которых начинается длинная аподема, уходящая вглубь туловища (таким образом, ротовой аппарат включает 4 крюка). Область тела, окружающая ротовое отверстие, покрыта тонкой и эластичной кутикулой, не имеет бугорков, покрывающих остальные части тела, и несет лишь отдельные заостренные сенсорные конусы [см. (3)]. В покое вся эта околоротовая область ввернута внутрь и образует ротовую полость с сенсорными конусами, обращенными внутрь ее; ротовые конечности вместе с их склеротизованными крючьями полностью погружены в эту полость; благодаря аподемам ротовые конечности способны выдвигаться, так что околоротовая область выворачивается наружу и образует подвижный непарный конус, от вершины которого отходит пара ротовых конечностей, а между ними располагается ротовое отверстие (рис. 4.2A).

Высказывалось утверждение, что ротовые конечности Onychophora относятся не к первому, а ко второму посторальному сегменту, тогда как первый посторальный сегмент утратил конечности; эта версия связана с представлением о родстве Onychophora и Atelocerata (см. «Классификации Gnathopoda» I) и предполагает гомологию между ротовыми конечностями Onychophora и мандибулами Atelocerata [ср.: Mandibulata (1)]. Однако в отличие от мандибул Atelocerata и прочих Mandibulata, которые иннервируются от подглоточного ганглия, ротовые конечности Onychophora иннервируются от нервных центров, расположенных вплотную к надглоточному ганглию (Snodgrass 1938, Butt 1959), так же как придатки первого посторального сегмента у Euarthropoda – антенны II у Eucrustacea и хелицеры у Chelicerophora.

Конечности II посторальной пары сидят по бокам ротовой впадины и специализированы как оральные папиллы: они лишены коготков и несут отверстия слизистых желез (рис. 4.2A: o.p). Эти железы являются сериальными гомологами ножных желез, которые бывают развиты в некоторых ногах следующих пар (Storch & Ruhberg 1993).

Конечности следующих пар (начиная с III посторальной пары) расположены латеровентрально по всей длине туловища и представляют собой гомономные ходильные ноги. У Peripatus/fg2 (sine Peripatopsis) ноги имеются на всех туловищных сегментах; у Peripatopsis/fg последний туловищный сегмент без ног [число туловищных сегментов варьирует – см. (6)]. Каждая ходильная нога в проксимальной части толстая, короткая и нечленистая, а в дистальной части утоньшена и разделена на несколько колец, внешне напоминающих членики лапки некоторых насекомых; заканчивается нога двумя подвижными склеротизованными коготками. У основания коготков дорсально крепится мышца, идущая в ногу и служащая разгибателем коготков; сгибатель коготков отсутствует (в отличие от челюстных крючьев, у которых имеются мощные сгибатели). В этом отношении коготки ног онихофор отличаются как от коготков паукообразных, имеющих сгибатель и разгибатель, так и от коготков насекомых, имеющих только сгибатель [ср.: Atelocerata (3)], и сходны с коготками на ногоподобных вторичных отростках последнего сегмента брюшка у личинок Eumegaloptera. Судя по всему, два коготка на вершине конечности независимо возникали в разных группах членистоногих.

(2) Трахейная система. Онихофоры обитают на суше и имеют трахейную систему [независимо возникшую у разных членистоногих – см. Gnathopoda (3c)]: имеется неопределенно большое число дыхалец (рис. 4.2A) (бывает до 75 дыхалец на каждом сегменте); каждое дыхальце ведет в пучок неветвящихся и неанастомозирующих трахей, выстланных тонкой кутикулой без тенидий.

(3) Сенсорные конусы. Поверхность тела [несклеротизованная – см. (6)] покрыта множеством бугорков, несущих механорецепторные конусы (рис. 4.2B); покров околоротовой области, который при вворачивании образует «ротовую полость» [см. (1)], несет хеморецепторные конусы (рис. 4.2C). Сенсорные конусы обоих типов имеют единое уникальное строение (Storch & Ruhberg 1993): кутикула конуса тонкая и эластичная, вырабатывается вдающимися внутрь конуса тонкими выростами окружающих гиподермальных клеток; внутрь конуса вдаются также реснички нескольких сенсорных клеток [см. Monostomata (3b)] и отростки одной или нескольких особых поддерживающих клеток; под основанием конуса находится капсула, состоящая из внеклеточного коллагена, в этой капсуле заключены перикарионы сенсорных и поддерживающих клеток, а также особая перевернутая клетка (рис. 4.2C).

Сенсорные конусы онихофор по функциям сходны с артроподными щетинками настоящих членистоногих, но принципиально отличаются от них по строению, что свидетельствует об их независимом происхождении [ср.: Euarthropoda (5e)].

Признаки Onychophora неясного филогенетического значения

(4) Антенны. Преоральный отдел несет пару антенн – направленных вперед сенсорных придатков (нечленистых, как и другие части тела) (рис. 4.2A). Эти антенны считаются гомологичными первым антеннам членистоногих и одной из пар преоральных придатков аннелид – либо щупальцам, либо пальпам [см. Metameria (3)].

(5) Положение полового отверстия. Половое отверстие [см. Gnathopoda (1)] у самца и самки непарное, находится на предпоследнем сегменте туловища [несущем предпоследнюю или последнюю пару ног – см. (1)]. У самца семенники парные, их протоки сливаются в непарный проток только вентральнее кишки; у самки пара яичников имеет общий непарный атриум дорсальнее кишки, от него отходит пара яйцеводов, которые снова сливаются вентральнее кишки. Неуникальные признаки (см. Указатель признаков [4.11.6]).

(6) Эпиморфоз. Развитие эпиморфное: все сегменты и все пары ног появляются в эмбриогенезе, так что в постэмбриогенезе их число не меняется. В то же время число туловищных сегментов с ходильными ногами [см. (1)] сильно различается у разных видов, бывает от 13 до 43, и у некоторых видов варьирует индивидуально. У разных онихофор эмбриогенез проходит либо в яйце, богатом желтком, либо в теле матери. Эпиморфоз является неуникальной апоморфией [см. Metameria (1b)]; то же у Tardigrada и многих Euarthropoda (см. Указатель признаков [5.6]).

Плезиоморфии Onychophora

(7) Покровы и мускулатура. Кутикула [см. Gnathopoda (3)] тонкая и не образует склеритов; так что, в отличие от Euarthropoda, туловищные сегменты лишены внешних границ и не имеют тергитов и стернитов, а конечности [см. Gnathopoda (4)] не имеют настоящих члеников; склеротизованы лишь ротовые крючья и коготки ног [см. (1)]. Прочность и упругость покровов обеспечивается не столько кутикулой, сколько толстым коллагеновым слоем, лежащим под эпителием (то же у кольчатых червей). Туловищная мускулатура представляет собой кожно-мускульный мешок с таким же расположением мышц, как у кольчатых червей: под покровами лежат кольцевые мышцы, глубже – косые, еще глубже – продольные мышцы [см. Metameria (5)].

(8) Глаза. Зрительные органы [головные – см. Metameria (2)] представлены одной парой простых глаз, расположенных по бокам головного отдела позади антенн (рис. 4.2A). Возможно, эти глаза гомологичны не латеральным глазам настоящих членистоногих, а их медиальным глазкам – ocelli (Mayer 2006). У нескольких видов глаза утрачены. 

(9) Выделительные органы. Несмотря на наземный образ жизни, на всех сегментах кроме генитального [см. (5)] сохраняется по паре выделительных сегментарных органов. Каждый сегментарный орган представляет собой целомический мешочек [см. Gnathopoda (1)] и отходящий от него проток, открывающийся отверстием на вентральной стороне в основании ноги [см. (1)] (рис. 4.2D). На мезодермальном эпителии целомического мешочка сохраняются подвижные реснички [утраченные на эктодермальном эпителии – см. Gnathopoda (3)]; у других Gnathopoda ресничные эпителии не встречаются.

Размеры. Сравнительно крупные: длина тела 10–150 мм.

Геологический возраст. Достоверно Onychophora известны начиная с мела: из бирманского янтаря описан Cretoperipatus burmiticus Engel & Grimaldi 2002. Более древние ископаемые, предположительно относимые к Onychophora – это карбоновые Helenodora inopinata Thompson & Jones 1980 и Antennipatus montceauensis Garwood et al. 2016; в пользу их принадлежности к Onychophora свидетельствует кольчатое туловище, парные нерасчлененные конечности и антенны, но неизвестно, были ли у них коготки и челюсти, характерные для онихофор.

Некоторые авторы относят к Onychophora других ископаемых – Succinipatopsis balticus Poinar 2000 из балтийского янтаря и Tetriapatus dominicanus Poinar 2000 из доминиканского янтаря, считающихся наземными (Poinar 2000) и раннепалеозойских Aysheaia pedunculata Walcott 1911, Xenusion auerswaldae Pompeckj 1927, Hallucigenia sparsa Conway Morris 1977, Microdictyon effusum Bengtson et al. 1981, Luolishania longicruris Hou & Chen 1989, Cardiodictyon catenulum Hou, Ramsköld & Bergström 1991, Onychodictyon ferox Hou & al. 1991 и других, считающихся морскими животными (Hou & Bergström 1995, Steiner et al. 2012). Для таксона, объединяющего Onychophora с этими ископаемыми животными, предложено название Polylobopoda Waggoner 1996. Эти окаменелости считаются остатками животных и отнесены к Metameria лишь на основании наличия повторяющихся выростов. Даже если это действительно представители Metameria, их отнесение к Gnathopoda никак не аргументировано: точно так же можно предположить их принадлежность к Annelida. У всех этих ископаемых на выростах, считающихся конечностями, нет коготков, характерных для онихофор. Судя по тому, что у современных онихофор и на ногах, и на челюстях имеются по два коготка, в ходе эволюции сначала возникли коготки на всех конечностях, а потом произошла дифференциация околоротовых конечностей головы; так что ископаемые животные без коготков, но с дифференцированными околоротовыми конечностями не могут иметь близкого родства с онихофорами. 

Состав и распространение. Около 200 видов (Zhang 2011); Неотропическая, Афротропическая, Ориентальная и Австралийская области.

Систематическое положение Onychophora. Помимо принятого здесь отнесения Onychophora непосредственно к Gnathopoda, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Onychophora и Atelocerata в таксон Ceratophora (см. «Классификации Gnathopoda» I).

II. Объединение Onychophora и Myriapoda в таксон Opisobantes Haeckel 1896 (= Isozonata Haeckel 1896), характеризующийся большим числом одинаковых сегментов туловища, не дифференцированных на грудь и брюшко.

III. Объединение Onychophora и Annelida в парафилетический таксон Annelida s.l. на основе симплезиоморфий (см. выше).

Классификация Onychophora. Onychophora (или Peripatus/fg1) делятся на Peripatus/fg2 и Peripatopsis/fg1.

Peripatus/fg2 [f:1833; g:1826]. Ноги имеются на всех туловищных сегментах [см. Onychophora (1)]. В основании каждой из ног средних пар на вентральной стороне дистальнее отверстия целомодукта имеется втяжной пузырек (рис. 4.2 D: ves) (Purcell 1902, Storch & Ruhberg 1993), напоминающий втяжные пузырьки некоторых паукообразных, многоножек и насекомых (см. Указатель признаков [3.36]).

Peripatopsis/fg1 [f:1907; g:1894]. Последний туловищный сегмент [находящийся позади полового отверстия – см. Onychophora (5)] без ног. Втяжные пузырьки отсутствуют.

* * *