(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata)

(рис. 4.1, 4.8, 5.1–10.16)

 

Названия, однозначно соответствующее по циркумскрипции: — Dicera Latreille 1802a; — Antennata sensu Lang 1888 (non sensu Börner 1909; nec Antennata Leunis 1860); — Atelocerata Heymons 1901; — Eutracheata Grobben 1908; — Monocerata Ulrich 1951. По циркумскрипции также соответствует: — «Insectes» sensu Cuvier 1817 (non Insecta Linnaeus 1758); — «Tracheata» sensu Pocock 1893a (non Haeckel 1866).  Иерархическое название: Pediculus/f2=Scarabaeus/g2 [f:1777; g:L.1758(gen.170)] (sine Cancer; incl. Scolopendra).

Аутапоморфии______________ (1) интеркалярный сегмент (2) органы Темешвари  (3) претарсус Признаки неясного значения (4) мандибула без щупика (5) конечности одноветвистые (6) среда обитания (7) мальпигиевы сосуды Геологический возраст Систематическое положение Статус Классификации: I. «Dignatha» и «Trignatha» II. Monomalata и Dimalata III. Chilopoda и Labiata IV. Amyocerata и Myocerata V. Progoneata и Opisthogoneata VI. Myriapoda и Hexapoda Нижестоящие таксоны: 1. Myriapoda 2. Hexapoda

Ранг. Обычно от надкласса до подтипа.

Название. Часто применяемое для этого таксона название «Tracheata» не соответствует ему по исходной циркумскрипции. Исходно (Haeckel 1866) название Tracheata применялось к подтипу членистоногих, включавшему, помимо Hexapoda и Myriapoda, также Arachnida; этот подтип, считавшийся монофилетическим, на самом деле представляет собой полифилетический таксон, происходящий не менее чем двумя ветвями от подтипа Carides, или Branchiata (см. Euarthropoda: «Классификации» I). 

Название Antennata, возможно, является старейшим названием, соответствующим по циркумскрипции обсуждаемому ниже таксону; однако это же название используется в литературе и в других значениях, а истинное авторство названия Antennata не выяснено. Здесь мы используем для таксона, объединяющего Myriapoda и Hexapoda, название Atelocerata, как бесспорно соответствующее по циркумскрипции и всегда употреблявшееся только в этом значении.

Аутапоморфии Atelocerata

(1) Интеркалярный сегмент. Утрачены конечности первого посторального сегмента (соответствующие антеннам вторым Eucrustacea и хелицерам Chelicerophora – см. Указатель признаков [0.7]). Таким образом, имеется лишь одна пара антенн, являющихся преоральными придатками [см. Euarthropoda (6)] и соответствующих антеннам первым Eucrustacea (с чем связано название «Atelocerata», или «неполноусые»); эта единственная пара антенн развита у большинства Atelocerata и утрачена только у Protura и некоторых крайне специализированных Pterygota.

Поскольку у Atelocerata первый посторальный сегмент не несет конечностей и внешне не выражен, его принято называть интеркалярным (т.е. вставочным). Об исходном существовании этого сегмента у предков Atelocerata свидетельствует наличие принадлежащих ему сегментарных органов – это тритоцеребрум [ганглий I посторального сегмента – см. Euarthropoda (6)], имеющийся у всех неполноусых, и целомические мешки и/или зачатки конечностей I посторального сегмента, закладывающиеся в эмбриогенезе у некоторых неполноусых [см. Gnathopoda (1)]. Тритоцеребрум обычно выглядит как пара утолщений в местах отхождения окологлоточных коннектив от надглоточного синганглия (рис. 6.6.2C). Тритоцеребрум является ясно обособленным ганглием: он удален от подглоточного синганглия (который является результатом слияния ганглиев II–IV посторальных сегментов) и слит с надглоточным синганглием (головным мозгом); в то же время от остальных отделов надглоточного синганглия (протоцеребрума, иннервирующего глаза, и дейтоцеребрума, иннервирующего антенны) тритоцеребрум отличается тем, что его комиссура проходит под пищеводом, т.е. он является самым передним ганглием посторального происхождения. Тритоцеребрум иннервирует верхнюю губу и углы рта – т.е. область впереди мандибул (придатков II посторального сегмента), а также органы Темешвари [см. (2)].

(2) Органы Темешвари. На голове исходно имеется пара височных, или темпоральных органов (organa temporalia), называемых также постантеннальные органы, или органы Темешвари (Tömösváry 1883). Это хеморецепторные органы, образованные пористой кутикулой и расположенными под ней ольфакторными клетками. Орган Темешвари расположен позади основания антенны, но впереди сложного глаза [см. Euarthropoda (4)]. Органы Темешвари иннервируются от тритоцеребрума и, возможно, являются производными исчезнувших антенн вторых [см. (1)].

Органы Темешвари имеются у многих Myriapoda и многих Entognatha, но отсутствует у всех Amyocerata. Среди Myriapoda они развиты у Symphyla (рис. 5.2.1D), Pauropoda (рис. 5.4.1B), примитивных Diplopoda (Penicillata, Opisthandria, Nematophora, Merocheta) и примитивных Chilopoda (Notostigmophora, Ungulipalpi, Craterostigmus/fg) (рис. 5.5.2D), но утрачены у части Diplopoda и части Chilopoda (Devonobius/fg и все Epimorpha). Среди Entognatha органы Темешвари имеются у некоторых Diplura, многих Collembola (рис. 6.4.1A) и всех Protura [ложные глазки – см. ниже, Protura (1) и рис. 6.5B].

Строение органов Темешвари у разных Atelocerata разнообразно. Некоторые авторы считают их гомологичными у всех Atelocerata (Haupt 1979); по мнению других авторов они могли независимо возникать у разных Atelocerata, и в таком случае их наличие не является синапоморфией.

(3) Претарсус. Самый дистальный членик ноги [см. Euarthropoda (3)] – претарсус (praetarsus), называемый также коготком (unguis), или дактилоподитом (от «dactylo-» и «pod-»). Он не имеет мышц-разгибателей; от основания претарсуса вглубь ноги отходит единственная аподема – унгуитрактор (unguitractor), к которой крепятся все мышцы, сгибающие претарсус (унгуитрактором также называют обособленный склерит в основании претарсуса, от которого отходит эта аподема); аподема унгуитрактора и отходящие от нее мышцы проходят сквозь предыдущий отдел ноги – лапку, или тарсус (tarsus), так что неподвижные концы этих мышц крепятся не в тарсусе, а в более проксимальных члениках ноги; таким образом, внутри тарсуса нет мест прикрепления мышц (рис. 6.1.2). Тарсус бывает одночлениковым или разделен несколько безмышечных члеников. В отличие от Atelocerata, у других членистоногих коготки ног могут иметь не только мышцы-сгибатели, но и мышцы-разгибатели, а неподвижные концы этих мышц могут крепиться в разных члениках ноги, включая членик, к которому крепится коготок.

Признаки Atelocerata неясного филогенетического значения

(4) Утрата телоподита мандибулы. Мандибула [см. Mandibulata (1)] без щупика, т.е. состоит из единственного членика  – коксоподита. Неуникальная апоморфия, так как редукция мандибулярного щупика происходит также у различных Eucrustacea. Некоторые авторы расценивали отсутствие мандибулярного щупика как первичное и считали это доводом в пользу теории о полифилии членистоногих [см. Mandibulata (1)]. У многоножек единственный членик мандибулы, ее коксоподит, имеет усложненное строение, с подвижно соединенными склеритами, что послужило поводим считать их мандибулы состоящими более чем из одного членика [см. ниже, Myriapoda (1)].

(5) Конечности одноветвистые. Конечности неразветвленные [в отличие от двуветвистых у ракообразных – ср.: Eucrustacea (2) и рис. 4.7.1F]. Существует предположение, что стилусы около оснований ног у Symphyla (рис. 5.2.1D–E) и стерностили на брюшке у насекомых [см. ниже, Hexapoda (7) и рис. 6.8.1C] являются вестигиями второй ветви конечности, имевшейся у общих предков Atelocerata и Eucrustacea. Возможно, двуветвистое строение сохраняется у максилл насекомых [см. ниже, Hexapoda (2)]. В противоположность этому приверженцы полифилетической теории происхождения членистоногих (см. Gnathopoda: «Классификации» I) считали, что конечности Atelocerata произошли из ног Onychophora и поэтому исходно одноветвисты (в связи с чем для таксона Ceratophora, включающего Atelocerata и Onychophora, было предложено название Uniramia).

(6) Среда обитания. Большинство неполноусых ведут наземный образ жизни; лишь некоторые насекомые вторично перешли к водному, преимущественно пресноводному, образу жизни [см. ниже, Hexapoda (9)]. С наземным образом жизни связано наличие мальпигиевых сосудов [см. (7)] и трахейной системы. Трахейная система [независимо возникающая у разных членистоногих – см. Gnathopoda (3c)] имеется у большинства неполноусых. Вероятно, она возникла в разных таксонах неполноусых независимо, о чем свидетельствует разное положение трахеостий: у Chilopoda-Pleurostigmophora и у большинства Hexapoda имеется по паре трахеостий (обычно в виде дыхалец) на боках туловищных сегментов; у Collifera трахеи открываются в коксальные аподемы, а у Symphyla – в мандибулярные аподемы; у Collembola дыхальца находятся на шее; у Chilopoda-Notostigmophora непарные дыхальца находятся на тергитах туловища. У некоторых неполноусых – у Pauropoda-Tetramerocerata, у многих Collembola и многих Protura – трахейная система отсутствует. Высказано предположение, что исходно неполноусые имели трахейную систему с дыхальцами на плейритах, которые сохранились у Pleurostigmophora и Hexapoda и сместились на коксальные аподемы у Collifera (Klass & Kristensen 2001).

Известны ископаемые остатки, относимые к многоножкам и датируемые силурийским периодом (см. ниже, Diplopoda: «Геологический возраст» и Notostigmophora: «Геологический возраст»). На основании представления о том, что в силуре не было наземных биоценозов, высказано предположение, что эти многоножки были  первичноморскими; в этом случае наземный образ жизни современных многоножек и насекомых и наличие у них трахейной системы является не аутапоморфией Atelocerata, а результатом конвергенции. Однако имеются данные о существовании в силуре наземных биоценозов (см. главу II.2); это позволяет предположить, что силурийские многоножки, как и современные, обитали на суше.

(7) Мальпигиевы сосуды. Имеются мальпигиевы сосуды (исходно обозначенные как сосуды «N» и «P» в книге Malpighi 1687, Tom II, Tab. V, Fig. I). Мальпигиевы сосуды представляют  собой трубчатые выросты эктодермального происхождения, отходящие от кишечника на границе средней (энтодермальной) и задней (эктодермальной) кишки [см. Haemataria (1)] и слепо заканчивающиеся в полости тела. Мальпигиевы сосуды – выделительные органы; у Atelocerata они функционально заменили целомодукты и их производные, служащие выделительными органами у других членистоногих и у кольчатых червей [см. Peritoneata (1) и Gnathopoda (1)]. В отличие от целомодуктов, мальпигиевы сосуды выводят экскреты не наружу, а в кишку; при прохождении экскретов по кишечнику содержащаяся в них вода всасывается ректальными железами задней кишки. В результате, наружу выделяются не жидкие, а твердые экскреты – преимущественно мочевая кислота, что является одной из важных адаптацией Atelocerata к жизни на суше [см. (6)]; у вторичноводных Atelocerata выделяются жидкие экскреты – аммиак и др. У личинок некоторых насекомых (Ephemeroptera-Asthenopus/fg, некоторые Thysanoptera, некоторые Eleuterata, Birostrata, Rhaphidioptera) мальпигиевы сосуды выделяют шелк, выводящийся из анального отверстия и используемый для сооружения убежища (у других насекомых шелк выделяется железами иного происхождения – см. Указатель признаков [4.3.2]). Мальпигиевы сосуды имеются во всех группах Atelocerata, но у многих Entognatha они имеют вид маленьких нефункционирующих вестигиев. Число мальпигиевых сосудов бывает различным – от двух (одной пары) до неопределенно большого числа; в строении мальпигиевых сосудов разных пар проявляется эволюционная корреляция. Иногда мальпигиевы сосуды утрачены (см. Указатель признаков [4.7]: табл. F). У некоторых насекомых имеется криптонефрия: дистальный конец мальпигиевого сосуда не оканчивается свободно, а соединяется с эпителием задней кишки, образуя криптонефридий (cryptonephridium). Во всех случаях полость мальпигиева сосуда сообщается с полостью кишки только в месте первичного отхождения сосуда на границе средней и задней кишки; в месте вторичного соединения мальпигиевого сосуда с задней кишкой вещества из полости сосуда могут попадать в полость кишки лишь путем диффузии сквозь эпителий сосуда и эпителий кишки. 

 У Myriapoda обычно имеется 2 мальпигиевых сосуда (т.е. 1 пара). У Entognatha мальпигиевы сосуды редуцированы: у Diplura они либо совсем отсутствуют, либо имеют вид коротких полых папилл, число которых у разных видов бывает от 5 до 16; у Collembola на месте мальпигиевых сосудов может быть лишь утолщение кишечного эпителия; у Protura имеется 6 мальпигиевых органов, каждый их которых состоит лишь из двух клеток. У Zygentoma 4–8 сосудов (т.е. 2–4 пары). У Microcoryphia 12–20 сосудов. У личинок Ephemeroptera имеется неопределенно большое число мальпигиевых сосудов особого строения [см. ниже, Ephemeroptera (16)]. У Odonata 20–70 сосудов. У Embioptera 20–30 сосудов. У Notoptera 14–20 сосудов. У Plecoptera 20–100 сосудов. У Raptoriae около 100 сосудов. У Neoblattariae 80–120 сосудов, собранных в 6 групп. Среди термитов у Hemiclidoptera 12–15 сосудов; у Cryptoclidoptera число сосудов уменьшено и стабилизировано, не превышает 8 штук, из которых только 4 закладываются в эмбриогенезе; среди них у Metatermitidae лишь 2–4 сосуда (см. ниже, Isoptera: «Классификация»). У Saltatoria до 300 сосудов. У Spectra несколько десятков сосудов. У Dermatoptera 8–20 сосудов. У Eumetabola число мальпигиевых сосудов уменьшено и стабилизировано, не превышает 8 штук (т.е. 4 пар) [см. ниже, Eumetabola (5)]. 

Независимо от Atelocerata аналогичные органы выделения (также называемые мальпигиевыми сосудами) возникли у Arachnida – наземной группы в составе Chelicerata, а также у некоторых наземных Eucrustacea; но в отличие от мальпигиевых сосудов Atelocerata выделительные органы этих животных открываются в среднюю кишку и имеют энтодермальное происхождение. Согласно теории зародышевых листков, утверждающей, что апоморфией Monostomata является необратимая дифференциация зародыша на эктодерму и энтомезодерму [см. Monostomata (1)], мальпигиевы сосуды Atelocerata и Chelicerata, образующиеся за счет разных зародышевых листков, не могут быть гомологичными органами и, следовательно, имеют независимое происхождение. Мальпигиева сосуды эктодермального происхождения, помимо Atelocerata, имеются у некоторых тихоходок [ср.: Tardigrada (9)], где они, вероятно, также возникли независимо.

Геологический возраст. Палеозой – ныне. Достоверно известны начиная с девона (см. ниже, Pleurostigmophora и Collembola). По некоторым данным существовали в силуре (см. ниже, Diplopoda и Notostigmophora).

Систематическое положение Atelocerata. Помимо принятого здесь отнесения Atelocerata к Mandibulata, предлагались объединять Atelocerata и Onychophora в таксон Ceratophora (см. Gnathopoda: «Классификации» I).

Статус Atelocerata. Некоторые авторы не признают таксон Atelocerata; одной из версий, альтернативных предположению о голофилии Atelocerata, является предположение о голофилии Pancrustacea (см. Mandibulata: «Классификации» II).

Классификации Atelocerata

I. Деление Atelocerata на «Dignatha» auct. и «Trignatha» auct. Эта классификация основана на предположении, что в ходе эволюции неполноусых в состав головы последовательно включались лежащие позади нее сегменты туловища, и при этом добавление нового сегмента происходило однократно.

Таксон Collifera, по циркумскрипции соответствующий «Dignatha» sensu Lankester 1904, объединяет Diplopoda и Pauropoda и характеризуется тем, что в ротовом аппарате имеется лишь 2 пары конечностей, так что голова включает лишь 3 посторальных сегмента (рис. 4.1) [см. ниже, Collifera (1) и (2)].

Таксон Etymachila Bollman 1893 [по циркумскрипции соответствует: «Trignatha» sensu Tiegs 1947 (non Lameere 1895)] объединяет Chilopoda, Symphyla и Hexapoda и характеризуется тем, что в ротовом аппарате имеется 3 пары конечностей, так что голова включает 4 посторальных сегмента (рис. 4.1). Этот признак рассматривался как аутапоморфия, на основании чего таксон Etymachila считали голофилетическим. Однако, по-видимому, у Chilopoda превращение конечностей IV посторального сегмента в ротовые придатки (щупики) произошло независимо от других неполноусых [см. ниже, Chilopoda (3)].

Конечности этого же сегмента явно независимо специализировались как ротовые придатки также у большинства Eucrustacea, о чем свидетельствует отсутствие их специализации у цефалокарид [ср.: Cephalocarida (4)].

II. Деление Atelocerata на Monomalata и Dimalata.  

Таксон Monomalata Sharov 1966 объединяет Collifera и Chilopoda и характеризуется тем, что лишь одна пара челюстей является жующей — это мандибулы [см. ниже, Myriapoda (1)], тогда как следующая (III посторальная) пара конечностей слилась в непарное лабиумоподобное образование [см. ниже, Collifera (1) и Chilopoda (2)] (рис. 4.1).

Таксон Dimalata Sharov 1966 {по циркумскрипции соответствует: «Labiata» sensu Tiegs 1947 (non Snodgrass 1938a) = «Insecta» sensu Packard 1883 (non Linnaeus 1758)} объединяет Symphyla и Hexapoda и характеризуется тем, что две пары челюстей являются жующими – это мандибулы и максиллы [см. ниже, Symphyla (3) и Hexapoda (2)] (рис. 4.1). Названия Monomalata и Dimalata не следует путать со сходными по этимологии названиями Monognatha, Dignatha и Trignatha: в первом случае речь идет о числе грызущих пар челюстей, а во втором – об общем числе пар придатков в ротовом аппарате.

Выделение таксона Dimalata связано с симфильной теорией происхождения насекомых – т.е. с представлением о родстве Symphyla и Hexapoda (см. ниже, Symphyla: «Систематическое положение»).

. В подтверждение этой теории приводят целый набор общих признаков Symphyla и Hexapoda:

(1) Одинаковый набор ротовых придатков: пара мандибул, пара максилл и непарная нижняя губа [см. ниже, Symphyla (3), (4) и Hexapoda (2), (3)].

(2) Наличие стилусов и расположенных вентральнее их втяжных пузырьков на сегментах туловища [см. ниже, Symphyla (6) и Hexapoda (7)].

(3) Наличие на заднем крае последнего тергита туловища пары церков, которые могут иметь протоки абдоминальных желез [см. там же].

Однако если рассматривать эти признаки как синапоморфии, то трудно объяснить наличие синапоморфий у Symphyla с другими многоножками [см. ниже, Myriapoda (1) и Progoneata (1)–(4)].

III. Деление Atelocerata на Chilopoda и Labiata. Таксон Labiata Snodgrass 1938a {syn.circ.: Labiophora Kraus & Kraus 1993} объединяет Hexapoda, Symphyla и Collifera. Некоторые авторы считают его голофилетическим на основании следующих апоморфий.

(1) Считалось, что аутапоморфией Labiata является слияние пары максилл II в непарную нижнюю губу, или хилярий [см. ниже, Symphyla (4) и Hexapoda (3)]; однако в действительности у Collifera этот признак отсутствует, так как их хилярий образован не максиллами II, а максиллами I [см. ниже, Collifera (1) и (2)] (рис. 4.1).

(2) Наличие втяжных пузырьков, расположенных на коксах или оказавшихся на туловище в результате слияния коксы с туловищем [см. ниже, Progoneata (5), Symphyla (6), Diplopoda (8), Pauropoda (4) и Hexapoda (7)]. Однако подобные пузырьки описаны и для некоторых паукообразных и онихофор [ср.: Onychophora: «Классификация»: Peripatus/fg2; Chelicerata: «Классификации» III: Arachnida (5d)].

(3) То или иное отличие первых 3 туловищных сегментов (V–VII посторальных сегментов) от следующих: остальные туловищные сегменты у насекомых и личинок Collifera не имеют ног [см. ниже, Collifera (3) и Hexapoda (4)], а у взрослых диплопод несут по две пары ног на один тергит [см. ниже, Diplopoda (3)]; у симфил они чаще, чем первые три, имеют по два тергита на одну пару ног [см. ниже, Symphyla (5) и рис. 5.2.3].

IV. Деление Atelocerata на Amyocerata и Myocerata. Таксон Amyocerata объединяет Triplura и Pterygota на основании наличия мышц только в первом членике антенны и других апоморфий; он является голофилетическим и рассматривается ниже, как подчиненный таксон в составе Hexapoda. Таксон Myocerata Remington 1955 объединяет Myriapoda и Entognatha на основании симплезиоморфии – наличия мышц более чем в одном членике антенны (обычно во всех кроме последнего); этот таксон является парафилетическим и поэтому большинством авторов не признается.

V. Деление Atelocerata на Progoneata и Opisthogoneata. Таксон Progoneata характеризуется положением полового отверстия в передней части туловища впереди гонад и некоторыми другими апоморфиями. Он, по всей видимости, является голофилетическим и рассматривается ниже, как подчиненный таксон в составе Myriapoda.. Таксон Opisthogoneata Pocock 1893a, b {synn.circ.: Trignatha Lameere 1895 = Entomoptera Packard 1903; по циркумскрипции также соответствует «Insecta» sensu Kingsley 1894 (non Linnaeus 1758)} объединяет Chilopoda и Hexapoda лишь на основе симплезиоморфии – наличия полового отверстия в задней части туловища позади гонад.

VI. Деление Atelocerata на Myriapoda и Hexapoda. Здесь мы принимаем деление Atelocerata на Myriapoda и Hexapoda; каждый из этих таксонов является голофилетическим, что доказывается уникальными аутапоморфиями (см. ниже, главы V и VI).

Здесь мы принимаем деление Atelocerata на два подчиненных таксона – Myriapoda (см. главу V) и Hexapoda (Глава VI, с. 0000). Кроме того, известны вымершие членистоногие, предположительно относимые к Myriapoda (см. главу V, с. 0000)

Atelocerata, или Pediculus/f2=Scarabaeus/g2

1. Myriapoda, или Scolopendra/fg1

1.1. Progoneata, или Julus/fg1

1.1.1. Symphyla, или Scolopendrella/fg1

1.1.2. Collifera, или Julus/fg2

1.1.2.1. Diplopoda, или Julus/fg3

1.1.2.2. Pauropoda, или Pauropus/fg1

1.2. Chilopoda, или Scolopendra/fg2

1.2.1. Notostigmophora, или Scutigera/fg1

1.2.2. Pleurostigmophora, или Scolopendra/fg3

Вымершие группы, предположительно относимые к Myriapoda

2. Hexapoda, или Pediculus/f3=Scarabaeus/g3

2.1. Entognatha, или Podura/fg1

2.2. Amyocerata, или Pediculus/f4=Scarabaeus/fg4