IV-1.3.2. Chelicerophora Dubinin 1959

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Chelicerophora)

(рис. 4.5)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Nomomeristica Lankester 1904; — Diprostomera Lankester 1904; — Chelicerophora Dubinin 1959;  — Cheliceriformes Schram 1978; — Cheliceromorpha Boudreaux 1979a. Название, неоднозначно соответствующие по циркумскрипции (соответствующие также Chelicerata): — Cephalogradi Crampton 1928b, s.l.  По циркумскрипции также соответствует: — «Chelicerata» sensu Börner 1909 (non Heymons 1901); — «Pseudognatha» sensu Kluge 2000 (non Latreille 1820 – см. ниже).  Иерархическое название: Araneus/fg8 [fg:(1757)1758] (sine Scarabaeus; incl. Pycnogonum).

Аутапоморфии_____________ (1) утрата антенн I (2) хелицеры (3) конечности с VIII сегмента Признак неясного значения (4) конечность 8-члениковая Плезиоморфия (5) конечности с III сегмента Геологический возраст Систематическое положение Статус Классификация Нижестоящие таксоны: 1. Pantopoda 2. Chelicerata

Ранг. Обычно подтип.

Название. Наиболее старым названием этого таксона можно считать Pseudognatha Latreille 1820, поскольку исходно тип Pseudognathes (во французском написании) характеризовался отсутствием ротовых конечностей, что соответствует диагнозу Chelicerophora. Однако в исходной публикации (Latreille 1820) в состав типа Pseudognathes, помимо всех Chelicerophora, были включены также паразитические ракообразные (Siphonides) и вши (Pediculaires), у которых ротовые конечности так сильно модифицированы, что кажутся отсутствующими.

Аутапоморфии Chelicerophora (табл. IV.2)

(1) Утрата антенн I. Антенны первые [придатки преоральной области – см. Euarthropoda (6)] полностью утрачены (рис. 4.1). Полностью утрачен также дейтоцеребрум – отдел надглоточного нервного ганглия, исходно иннервирующий антенны первые. Помимо Chelicerophora, антенны первые утрачены также у некоторых других членистоногих, но у них, в отличие от Chelicerophora, может сохраняться вестигий дейтоцеребрума (Bitsch & Bitsch 2007). По мнению некоторых авторов, у Chelicerophora антенны первые не утрачены, а преобразованы в хелицеры [см. (2)].

(2) Хелицеры. Конечности I посторальной пары [гомологичные антеннам вторым у Eucrustacea и иннервируемые от тритоцеребрума надглоточного ганглия – см. Euarthropoda (6)] специализированы как трех- или четырехчлениковые клешненосные придатки, называемые хелицеры (chelicerae), или хелифоры (chelifori) (рис. 4.1, 4.5). Предпоследний и последний членики хелицеры образуют клешню: предпоследний членик имеет апикальный выступ, служащий неподвижным пальцем клешни, тогда как подвижным пальцем служит последний членик. 

У всех Chelicerata хелицеры имеются, исходно с одним члеником перед клешней – т.е. 3-члениковые (рис. 4.5D). У ложноскорпионов (Pseudoscorpii), сольпуг (Mycetophora) и Caulogastra утрачен членик перед клешней, т.е. хелицеры 2-члениковые; у относящихся к Caulogastra пауков (Maripalpi) двучлениковые хелицеры без неподвижного пальца, т.е. не клешневидные (см. ниже, Chelicerata: «Классификации» I). 

У морских пауков (Pantopoda) хелицера личинки (протонимфона) всегда с одним члеником перед клешней –  т.е. 3-члениковая [см. ниже, Pantopoda (6)]; у взрослых морских пауков хелицеры бывают 3- или 4-члениковые, часто редуцированы или совсем утрачены.

Вероятно, исходно хелицеры служат для схватывания добычи; у морских пауков их роль утрачена из-за развития хобота [см. ниже, Pantopoda (1)]; подавляющее большинство Chelicerata являются хищниками, и лишь некоторые группы в составе Monomerosomata перешли к иным способам питания – паразитизму, фитофагии, детритофагии и др.

Гомология хелицер. Существуют разногласия относительно гомологии хелицер и следующих за ними конечностей. Ганглии, иннервирующие хелицеры, в раннем эмбриогенезе закладываются вентральнее пищевода, а затем смещаются дорсально и сливаются с надглоточным ганглием; нервы, связывающие левый и правый хелицеральные ганглии, у взрослого животного проходят как в подглоточной комиссуре, т.е. вентральнее пищевода (что свойственно тритоцеребруму), так и в надглоточном ганглии, т.е. дорсальнее пищевода (что свойственно дейтоцеребруму). Некоторые авторы исходят из предположения, что преоральный отдел тела образован остатками слившихся сегментов, и поэтому считают, что для установления гомологии сегментов их нужно отсчитывать от самого переднего из гипотетических слившихся сегментов преорального отдела [см. Metameria (2)]; поскольку хелицеральные ганглии следуют сразу после протоцеребрума [см. (1)], эти авторы считают хелицеральные ганглии дейтоцеребрумом, т.е. считают хелицеры не посторальными, а преоральными придатками, гомологичными антеннам насекомых и антенным первым ракообразных (табл. IV.1). Судя по тому, что хелицеральные ганглии сохраняют подглоточную комиссуру, свидетельствующую об их посторальном происхождении, эти ганглии гомологичны тритоцеребруму, а хелицеры гомологичны антеннам II (рис.  4.1B–C) (Bitsch & Bitsch 2007).

(3) Задняя часть тела. Все задние конечности, начиная по крайней мере с VIII посторальной пары, утратили локомоторную функцию (у многих Chelicerophora эти конечности редуцированы или совсем утрачены).

Признак Chelicerophora неясного филогенетического значения

(4) Строение конечности. Локомоторная конечность исходно состоит из 8 члеников, называемых кокса, трохантер, базифемур, фемур, пателла, тибиа, тарсус и претарсус (неизвестно, как эти членики соотносятся с члениками ног насекомых, имеющих те же названия); в разных группах Chelicerophora те или иные из этих члеников сливаются или разделяются, так что общее число члеников бывает различным (Shultz 1989).

У морских пауков конечности II и III пар специализированы и число их члеников может быть увеличено до 10; число члеников ходильных конечностей IV–VII пар увеличено до 9 [см. ниже, Pantopoda (2)–(4)]. У хелицеровых конечности VII сегмента одночлениковые или утрачены [см. ниже, Chelicerata (1)]; конечности II–VI пар по-разному модифицированы в разных таксонах, и число их члеников бывает меньше или больше восьми.

Претарсус всегда соединен с тарсусом двухмыщелковым сочленением и приводится в движение двумя мышцами-антагонистами – сгибателем и разгибателем (в отличие от Atelocerata). У разных представителей претарсус является либо подвижным пальцем клешни, либо коготком, либо несет коготки. Другие сочленения ноги у разных представителей Chelicerophora бывают как двухмыщелковыми (с антагонистическими мышцами), так и одномыщелковыми (только с мышцами-сгибателями).

Плезиоморфия Chelicerophora

(5) В отличие от Mandibulata, конечности по крайней мере III и следующих посторальных пар (а у Xiphosura также конечности II посторальной пары) не специализированы как ротовые.

Геологический возраст. Кембрий – ныне. Применительно к ископаемым палеозойским животным границы таксона Chelicerophora оказываются неопределенными, поскольку некоторых из них, таких, как, например, Cheloniellon calmani Broili 1932 относят либо к Chelicerophora, либо к плезиоморфону Trilobitomorpha (см. выше). Наиболее древними животными, достоверно относимыми к Chelicerophora, являются представители вымершего таксона Aglaspis/fg (см. ниже).

Систематическое положение Chelicerophora. Помимо принятого здесь отнесения Chelicerophora непосредственно к Euarthropoda, предлагались объединять Chelicerophora с Trilobitomorpha в таксон Palaeopoda (см. Trilobitomorpha: «Систематическое положение» IV).

Статус Chelicerophora. Некоторые авторы не признают таксон Chelicerophora и считают, что одинаковая специализация конечностей независимо возникла у Pantopoda и Chelicerata (см. ниже, Pantopoda: «Систематическое положение» I и II).

Классификация Chelicerophora. Современные Chelicerophora делятся на Pantopoda и Chelicerata (с. 000). 

Кроме того, известны некоторые вымершие таксоны. Представители таксона †Aglaspis/fg [f:1877; g:1862] имели 4-члениковые хелицеры и 6 пар ходильных конечностей (как у Pantopoda, но в отличие от Chelicerata); тело подразделено на просому, покрытую сверху единым широким щитом (как у Chelicerata-Xiphosura), и опистосому, состоящую из 12 широких сегментов; существовали с раннего кембрия до ордовика.

Chelicerophora, или Araneus/fg8

1. Pantopoda, или Pycnogonum/fg1

2. Chelicerata, или Araneus/fg9.