КЛАДОЭНДЕЗИС НАСЕКОМЫХ |
|||||||
fg |
IV-1.3.1. † Trilobitomorpha Størmer 1944 – трилобитообразные
(Somobialia
Eucaryota
Metazoa
Monostomata
Haemataria
Peritoneata
Metameria
Gnathopoda
Euarthropoda
Trilobitomorpha)
Названия, соответствующие по циркумскрипции: — Bicerata Heymons 1901; — «Amphigradi» Crampton 1928b; — Trilobitomorpha Størmer 1944; — Lamellipedia Xianguang & Bergstrom 1997. Иерархическое название: Calymene/fg1 [f:1840; g:1822]. |
|
Ранг. Обычно подтип.
Признак Trilobitomorpha неясного филогенетического значения
(1) Посторальные конечности, помимо членистого телоподита [см. Euarthropoda (3)], обычно имеют пластинчатую гребневидную наружную ветвь, отходящую от проксимального членика конечности (Xianguang & Bergstrom 1997).
Плезиоморфии и изменчивые признаки Trilobitomorpha
(2) Посторальные конечности либо все одинаковые, либо некоторые пары конечностей могут быть специализированы, но не таким образом, как у Chelicerophora или Mandibulata [ср.: Chelicerata (1) и Mandibulata (1), (2)].
(3) Имеются антенны [см. Euarthropoda (6)] (в отличие от Chelicerophora).
Геологический возраст. Полностью вымершая группа, существовавшая в течение всего палеозоя – с кембрия до перми (рис. 2.2); описано около 20 000 видов (Zhang 2011).
Систематическое положение Trilobitomorpha. По мнению многих авторов, Trilobitomorpha – парафилетический таксон, предковый для Chelicerata и/или Mandibulata. Предлагались следующие классификации.
I. Объединение Trilobitomorpha и Eucrustacea в парафилетический таксон Teleiocerata (см. Euarthropoda: «Классификации» II).
II. Объединение Trilobitomorpha и Mandibulata в таксон Gnathomorpha Boudreaux 1979a {по циркумскрипции соответствует Antennata sensu Börner 1909 (non Lang 1888; nec Antennata Leunis 1860)}. Предполагаемой апоморфией этого таксона является наличие обособленного сенсорно-челюстного головного отдела; у Mandibulata он несет, помимо антенн I, антенны II, мандибулы и максиллы [ср.: Mandibulata (1) и (2)], а у Trilobitomorpha он несет, помимо антенн I, недифференцированные конечности. При этом ошибочно считалось, что число пар конечностей головного отдела совпадает у Mandibulata и Trilobita (см. ниже, «Классификация»).
III. Объединение Trilobitomorpha, Xiphosura и Gigantostraca в парафилетический таксон Branchiopulmonata Lankester 1877 {synn.circ.: Palaeocarida Packard 1879b = Haematobranchia Lankester 1881 = Podostomata Packard 1886c = Delobranchia Lankester 1888 = Aspidonia Haeckel 1896 = Palaeostraca Haeckel 1896}.
IV. Объединение Trilobitomorpha и Chelicerophora в таксон Palaeopoda Packard 1903 {synn.circ.: Arachnomorpha Lameere 1890 = Trilobitoidea Beklemischev 1952 = Amandibulata Kaestner 1956 = Schizoramia Bergström 1976 = Arachnata Paulus 1979}. Предполагаемой апоморфией этого таксона является наличие придатка на наружной стороне проксимального членика ноги; при этом считают, что гребневидная наружная ветвь Trilobitomorpha гомологична латеральному пластинчатому придатку, который развит на конечности VI пары у Xiphosura, но редуцирован у прочих Chelicerata.
Классификация Trilobitomorpha. К Trilobitomorpha относят крупный таксон Trilobita и некоторые малочисленные группы неясного филогенетического положения.
Trilobita Walch 1771 – трилобиты {nom.hier.: Calymene/fg2 [f:1840; g:1822]}. Характеризуется наличием латеральных лопастей тергитов (параноталий), отделенных от медиальной части тергита парой продольных борозд. Все трилобиты имеют нерасчлененную голову, состоящую из слившихся сегментов; голова несет пару сенсорных антенн и посторальные конечности, которые либо имеют такое же строение, как конечности туловища, либо в той или иной мере отличаются от них. Долгое время считалось, что трилобиты имеют 4 пары посторальных конечностей головы. В связи с этим предполагалось, что голова трилобитов по своему сегментарному составу соответствует голове Mandibulata (рис. 4.1), из чего делали вывод о возможном происхождении Mandibulata непосредственно от трилобитов. Поскольку у подавляющего большинства трилобитов конечности не сохранились и известно лишь строение тергитов, выводы о сегментарном составе головы делались на основе изучения небольшого материала, в частности на нескольких хорошо сохранившихся экземплярах Triarthrus eatoni Hall 1838. Более поздние радиографические исследования показали, что голова Triarthrus eatoni включает не 4, а лишь 3 посторальных сегмента с 3 парами конечностей на них; ошибка прежних авторов была вызвана тем, что конечности первого туловищного сегмента бывают выдвинуты вперед и кажутся отходящими от головы (Cisne 1975). У прочих трилобитов, для которых изучено строение придатков головы, позади антенн также имеется лишь три пары посторальных головных конечностей. На дорсальной стороне головы имеется пара фасеточных глаз и до двух пар глазков [см. Euarthropoda (4)]. Trilobita существовали с кембрия до перми. В составе этого таксона описано около 2000 видов.
Прочие группы Trilobitomorpha. Помимо Trilobita в состав Trilobitomorpha включают некоторых других палеозойских членистоногих, для которых нет общепринятой классификации. Некоторые из этих видов имеют такой же сегментарный состав головы, как у Trilobita (это, в частности, кембрийские Cambropachycope clarksoni и Goticaris longispinosa Walossek & Müller 1990).
У некоторых видов сегментарный состав головы иной. В частности, у кембрийских Marella splendens Walcott 1912 и Nathrstia transitans Walcott 1912 описано лишь 2 пары неспециализированных посторальных конечностей головы (Simonetta & Delle Cave 1975). У кембрийских Martinssonia elongata Müller & Walossek 1986 и Henningsmoenia scutula Walossek & Müller 1990 голова несет 4 пары посторальных конечностей; у этих же видов описаны личинки, похожие на науплиусы ракообразных [ср.: Eucrustacea (1)], но имеющие не 2, а 3 пары посторальных конечностей. У девонского Cheloniellon calmani Broili 1932 имеется 5 пар посторальных конечностей головы, причем конечности первой из этих пар сильно уменьшены, что дало повод сравнивать их с хелицерами Chelicerata (Bergström 1979). Туловище различных Trilobitomorpha может иметь гомономную сегментацию, либо подразделено на тагмы. Систематическое положение этих членистоногих неясно, иногда некоторых из них относят к Chelicerata или к Eucrustacea.
* * *