IV-1.3.2.1. Pantopoda Gerstaecker 1863 – морские пауки

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Chelicerophora Pantopoda)

(рис. 4.5A–C)

Ранг. В XX веке – от подкласса до подтипа; в XVIII–XIX веках — от рода и выше.

Аутапоморфии и признаки Pantopoda неясного филогенетического значения

(1) Хобот. Ротовое отверстие открывается на вершине хобота – направленного вперед или вентрально выступа, который по длине бывает сопоставим с туловищем (рис. 4.5B–C). Хобот начинается вентральнее оснований хелицер [см. Chelicerophora (2)] и дорсальнее оснований пальп [см. (2)]; он образован слиянием непарного дорсального антимера и пары вентральных антимеров. Внутри хобота находится цедильный аппарат, состоящий из перекрещивающихся щетинок; морские пауки питаются мягкими тканями кишечнополостных, губок и других морских животных, всасывая их хоботом.

Поскольку дорсальный антимер хобота иннервируется от надглоточного ганглия, а вентральные антимеры – от окологлоточных комиссур и подглоточного ганглия, высказывались предположения, что в состав хобота кроме акрона вошли какие-то из конечностей, следующих позади хелицер, или их сегменты (Henry 1953). В связи с этим возникли разногласия о том, к каким по счету посторальным сегментам относятся конечности II и последующих пар.

(2) Пальпы. Конечности II пары [т.е. следующей пары после хелицер – см. Chelicerophora (2)] специализированы как пальпы и не используются для передвижения (рис. 4.5B–C). Пальпа может иметь до 10 члеников, иногда пальпы редуцируются. В онтогенезе пальпа развивается из 3-члениковой ноги протонимфона [см. (6)].

(3) Овигеры. Конечности III пары (т.е. следующей пары после пальп) специализированы как овигеры – ножки, служащие самцам для удержания отложенных самкой яиц, и не используемые для передвижения (рис. 4.5B). Овигер может иметь до 10 члеников и концевой коготок; иногда овигеры редуцируются. В онтогенезе овигер развивается из 3-члениковой ноги протонимфона [см. (6)].

(4) Ноги. Конечности следующих после овигеров 4 пар, т.е. IV–VII пар [которые, в отличие от предыдущих, являющихся постларвальными – см. (6)] представляют собой ходильные ноги (рис. 4.5B–C). Они прикреплены латерально и сильно увеличены, тогда как само туловище сильно уменьшено; в связи с этим в ноги заходят внутренние органы – дивертикулы средней кишки и отростки половых желез (последние открываются вторичными половыми отверстиями на вторых члениках ног). Нога всегда состоит из 9 члеников: помимо исходных восьми члеников [см. Chelicerophora (4)] имеется проподиус между тибией и тарсусом; кокса, трохантер и фемур относительно короткие; претарсус имеет вид коготка. В строении этих четырех пар ног проявляется эволюционная корреляция. 

У некоторых видов морских пауков, относящихся к различным неродственным друг другу таксонам, число туловищных сегментов и ног вторично увеличено, так что вместо четырех пар бывает 5 или даже 6 пар одинаковых ходильных ног (Hedgpeth 1947).

(5) Брюшко. Отдел туловища, находящийся позади отдела с ходильными ногами (т.е. брюшко) сильно редуцирован, у современных представителей несегментированный (рис. 4.5B–C).

(6) Протонимфон. Из яйца выходит личинка – протонимфон (термин образован от родового названия Nymphon Fabricius 1794). В отличие от взрослого животного, протонимфон (рис. 4.5A) имеет лишь три пары конечностей: пару развитых хелицер [3-члениковых – см. Chelicerophora (2)] и две пары 3-члениковых ног, соответствующих пальпам и овигерам взрослого животного [см. (2) и (3)]; у каждой из этих конечностей первый членик несет шиповидный придаток с протоком паутинной железы, а третий членик представляет собой коготок (у хелицер он является подвижным пальцем клешни). Эти три пары конечностей развиты у протонимфона и в тех случаях, когда соответствующие им придатки взрослого животного редуцированы. Протонимфон обычно паразитирует в кишечнополостных, голотуриях или моллюсках, реже эта стадия проходит в эмбриогенезе. Далее после каждой линьки происходит добавление нового сегмента с ногами и усложняется строение имеющихся конечностей, пока число конечностей и их члеников не достигнет имагинального (т.е. развитие с анаморфозом).

Плезиоморфии Pantopoda

(8) Глазки. Имеется до двух пар глазков [см. Euarthropoda (4)], расположенных на одном непарном дорсальном выступе (рис. 4.5B–C). В этом отношении Pantopoda отличаются от Chelicerata, у которых сохраняется не более одной пары глазков. У некоторых морских пауков зрительные органы отсутствуют. Иногда глазки отсутствуют у протонимфона и появляются в постэмбриональном развитии.  

(9) Среда обитания. Все Pantopoda сохраняют первичноморской образ жизни, обитают на всех глубинах, в условиях нормальной солености.

Размеры. Длина тела 1–70 мм; у некоторых видов тело с ногами до 300 мм.

Геологический возраст. Силур – ныне. Из силура и девона известны морские пауки такого же плана строения, как современные. Кроме того, из девона описан таксон Protopantopoda Dubinin 1962 {nom.typ.: Palaeoisopus/fg [f:1957; g:1928]}, который отличается от современных морских пауков плезиоморфией – сохранением нескольких сегментов брюшка.

Состав и распространение. Более 1300 видов (Zhang 2011); во всех океанах (Shear 1999).

Систематическое положение Pantopoda. Помимо принятого здесь отнесения Pantopoda к Chelicerophora, предлагались следующие классификации.

I. Противопоставление Pantopoda и Cormogonida. Таксон Cormogonida Zrzavy & Hypsa & Vlaskova 1998 объединяет Chelicerata и Mandibulata, но не включает Pantopoda. Название «Cormogonida» связано с тем, что половые отверстия расположены не на конечностях, а на туловище; однако у многих из них половые отверстия расположены на подвижных придатках и иногда смещены на конечности [ср.: Collifera (4)]. По мнению некоторых авторов Pantopoda представляют собой особую группу в составе Euarthropoda, произошедшую от трилобитообразных предков независимо от Chelicerata и Mandibulata; однако никакие аутапоморфии, которые подтверждали бы эту точку зрения, не выявлены. 

II. Сближение Pantopoda и Eucrustacea. Синапоморфией Pantopoda и Eucrustacea считали наличие шестиногой личинки (Догель 1913). Однако конечности личинок морских пауков и ракообразных не гомологичны: у личинки морского паука [протонимфона – см. Pantopoda (6)] это придатки I–III посторальных конечностей, а у личинки Eucrustacea [науплиуса – ср.: Eucrustacea (1)] это придатки преорального и I–II посторального сегментов.