IV-1.3.3.1.3. Malacostracia Pearce 1936

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Eucrustacea Malacostracia)

 (рис. 4.7.2)

Ранг. Обычно класс или подкласс.

Название. Название Malacostraca является общепринятым названием этого таксона. Слово «malacostraca» означает «мягкораковинные» (что связано с наличием крупного карапакса у входящих сюда Decapoda и некоторых других) и заимствовано из работ Аристотеля, где все животные, ныне относимые к членистоногим, рассматривались в составе двух таксонов – Malacostraca и Entoma. Формально автором названия Malacostraca считается Латреиль (Latreille 1802); однако в книге Латреиля в легион Malacostraca в составе класса Crustacea были включены лишь Decapoda, Stomatopoda (под названием Squillares) и Amphipoda (под названием Gammarinae); в то же время раки, относимые ныне к Isopoda в составе Malacostracia, были объединены в легион Tetracera в составе класса Insecta. Таким образом, название Malacostraca Latreille 1802 по исходной циркумскрипции не соответствует рассматриваемому здесь таксону. Название Branchipodiformes Grobben 1893 никогда не употреблялось как валидное и было предложено лишь в связи с теорией о происхождении Malacostracia от Branchipus-подобного предка; оно может быть ошибочно принято за типифицированное название для таксона, включающего Branchipus. В связи с полифилетической теорией происхождения членистоногих этот таксон получил весьма спорное название «высшие раки» (см. Eucrustacea: «Классификации» I).

Консервативные признаки Malacostracia неясной филогенетической полярности

(1) Грудь и брюшко. Число сегментов постоянно: граница между грудью и брюшком [см. Eucrustacea (4)] находится между XII и XIII посторальными сегментами, т.е. там же, где и у Cephalocarida (вероятно, синапоморфия или симплезиоморфия); брюшко включает 6 сегментов (плеомеров), обычно несущих по паре конечностей [см. (4)], а также тельсон [см. Eucrustacea (5)]; у Phyllocarida перед тельсоном имеется еще седьмой сегмент брюшка, не несущий конечностей. Если головой считать отдел тела до IV посторального сегмента включительно [т.е. включая сегмент максилл II – см. Mandibulata (2)], то грудь Malacostracia считается состоящей из 8 сегментов (торакомеров), несущих 8 пар грудных конечностей (торакоподов). Однако от одного до трех передних сегментов груди бывают слиты с головой, а их конечности бывают преобразованы в ногочелюсти, так что у многих Malacostracia число пар грудных ног меньше восьми.

(2) Положение половых отверстий. Пара половых отверстий самца открывается на последнем (VIII) сегменте груди [см. (1)], реже на предпоследнем (VII) сегменте груди (т.е. на XII или XI посторальном сегменте соответственно); пара половых отверстий самки всегда открывается на VI сегменте груди (т.е. на X посторальном сегменте).

Постоянное положение полового отверстия считается аутапоморфией, доказывающий голофилию Malacostracia. В то же время положение полового отверстия самки совпадает с положением гермафродитного отверстия у Cephalocarida, а положение полового отверстия самца совпадает с положением женского полового отверстия у Remipedia (рис. 4.7.2). Вероятно, эти совпадения не случайны.

Аутапоморфия Malacostracia

(3) Антенны I двуветвистые. У взрослых антенны I (антеннулы)  двуветвистые; в ходе онтогенеза они развиваются из неразветвленных антенн I науплиуса. 

Исходно у ракообразных двуветвистыми являются только посторальные конечности, т.е. конечности начиная с антенн II [см. Eucrustacea (2)], тогда как антенны I являются преоральными придатками [Eucrustacea (6)]. У всех ракообразных, включая Malacostracia, на стадии науплиуса антенны I неразветвленные [см. Eucrustacea (1)]; у всех ракообразных кроме Malacostracia антенны I остаются неразветвленными и во взрослом состоянии.

Уникальная плезиоморфия Malacostracia

(4) Конечности брюшка. На брюшке [образованном XIII–XIX посторальными сегментами – см. (1)] могут сохраняться все 6 пар двуветвистых конечностей [см. Eucrustacea (2)] – плеоподы; плеоподы обычно специализированы как плавательные или жаберные; по строению они всегда резко отличаются от грудных конечностей, расположенных на предыдущих сегментах. У всех остальных ракообразных специализированных абдоминальных конечностей нет: либо абдоминальные сегменты без конечностей, либо (у Remipedia) все сегменты туловища имеют одинаковые конечности. У некоторых Malacostracia абдоминальные конечности утрачены.

Размеры. От мелких до очень крупных (2–800 мм).

Геологический возраст. Ракообразные, предположительно относимые к Malacostracia, известны начиная с кембрия. Достоверные представители известны начиная с девона или карбона.

Состав и распространение. Около 30 000 видов; всесветно.

Классификация Malacostracia. Malacostracia делятся на Phyllocarida и Eumalacostraca.

1. Phyllocarida Packard 1879a {syn.circ.: Leptostraca Claus 1880; nom.hier.: Nebalia/fg1 [f:1819; g:1814]}. Карапакс [см. Eucrustacea (3)] двустворчатый (как у Ostrapoda и Conchostraca). Брюшко состоит из 7 сегментов, последний из которых не имеет конечностей [см. Malacostracia (1)]. На тельсоне сохраняется фурка [см. Eucrustacea (5)]. Грудные конечности плавательные, листовидные, утратившие сегментацию; из 6 пар конечностей брюшка лишь первые 4 пары хорошо развиты, двуветвистые; 2 другие пары уменьшены, одноветвистые.

2. Eumalacostraca Grobben 1893 {nom.hier.: Cancer/fg3 [f:1781(ord.8); g:L.1758(gen.239)] (sine Nebalia; incl. Oniscus, Thermosbaena, Bathynella, Squilla)}. Имеется лишь 6 сегментов брюшка. Фурка на тельсоне почти всегда отсутствует; конечности последнего (шестого) сегмента брюшка преобразованы в уроподы, которые часто бывают плоскими, широкими и вместе с тельсоном составляют хвостовую лопасть. Eumalacostraca делятся на Peracarida, Thermosbaena/fg1, Syncarida, Stomatopoda и Eucarida.

2.1. Peracarida Calman 1904 {nom.hier.: Oniscus/fg1 [f:1781(ord.10); g:L.1758(gen.241)] (incl. Gammarus et al.)}. В основаниях грудных конечностей зрелой самки имеются особые отростки – оостегиты, образующие яйцевую камеру, в которой самка вынашивает яйца. Эта уникальная аутапоморфия свидетельствует о голофилии Peracarida, тогда как в остальном строение представителей этого таксона крайне разнообразно. Кинетодонт имеется (то же у Thermosbaena/fg). Карапакс бывает развит (но в отличие от Eucarida срастается не более чем с четырьмя передними сегментами груди) или редуцирован. Peracarida делятся на следующие таксоны.

2.1.1. Caridioidea Milne-Edwards 1834 {nom.hier.: Mysis/fg1 [f:1825; g:1802]}.

2.1.2. Spelaeogriphus/fg1 [fg:1957].

2.1.3. Sympoda Stebbing 1900 {nom.hier.: Bodotria/fg1 [f:1901; g:1843]; широко используемое название: Cumacea Krøyer 1846 (типифицированное от непригодного названия Cuma)}.

2.1.4. Isopoda Latreille 1817 {syn.circ.: Tetracera Latreille 1802; nom.hier: Oniscus/fg2 [f:1781; g:1758]}.

2.1.5. Amphipoda Latreille 1817 – бокоплавы {nom.hier.: Gammarus/fg1 [f:1802; g:1775]}.

2.2. Thermosbaena/fg1 [f:1927; g:1924] {nom.circ.: Pancarida Siewing 1958 (non Pancarida Packard 1903)}. Кинетодонт имеется. На основании одного этого признака термосбеновых объединяли с Peracarida, полагая, что наличие кинетодонта является их синапоморфией. Однако если исходить из того, что кинетодонт исходно свойственен Mandibulata [см. Mandibulata (1)], то его наличие в данном случае является симплезиоморфией. В отличие от перакарид, самки термосбеновых не имеют оостегитов и вынашивают яйца под карапаксом на спине.

2.3. Syncarida Packard 1886d {nom.hier.: Anaspides/f1=Bathynella/g1 [f:1896; g:1882]}. Карапакс редуцирован. Кинетодонт отсутствует (в отличие от Peracarida и Thermosbaena/fg).

2.4. Stomapoda Latreille 1817 – раки-богомолы {synn.circ.: Stomatopoda Haeckel 1866, Hoplocarida Calman 1904; nom.hier.: Squilla/fg1 [f:1802; g:1793]}. Карапакс развит (в отличие от Syncarida), но значительно короче, чем у Eucarida. Кинетодонт отсутствует (в отличие от Peracarida и Thermosbaena/fg). Характеризуются аутапоморфиями – первые 5 пар грудных ног хватательные, снабжены полуклешнями, из них вторая пара особенно крупная.

2.5. Eucarida Calman 1904 {nom.hier.: Cancer/fg4 [f:1781(ord.8); g:L.1758(gen.239)] (sine Oniscus, Thermosbaena, Bathynella, Squilla; incl. Euphausia)}. Уникальной аутапоморфией Eucarida является слияние карапакса со всеми 8 грудными сегментами [см. Malacostracia (1)]. Кинетодонт отсутствует по крайней мере у взрослых (в отличие от Peracarida и Thermosbaena/fg). К Eucarida относятся:

2.5.1. Euphausia/fg1 [f:1905; g:1850].

2.5.2. Decapoda Latreille 1802 – десятиногие раки {nom.hier.: Cancer/fg5 [f:1781; g:1758] (sine Euphausia)}. Из восьми пар грудных конечностей [см. Malacostracia (1)] первые 3 пары специализированы как ногочелюсти, так что число локомоторных грудных ног сокращено до 5 пар (иногда из-за специализации некоторых их этих пар число локомоторных ног еще меньше).

* * *