(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Atelocerata Myriapoda Progoneata Collifera)

(рис. 5.3–5.4.2)
(рис. 5.3, 5.4.1, 5.4.2)

Ранг. Обычно от подкласса до подтипа.

Аутапоморфии Collifera

(1) Хилярий. III посторального сегмента [следующие после мандибул и соответствующие максиллам I ракообразных и максиллам насекомых – см. Mandibulata (2) и рис. 4.1] слиты с непарным выступом стернита и образуют хилярий (chilarium). Хилярий представляет собой непарную пластинку, разделенную парой продольных или косых швов на три части: латеральные части соответствуют паре конечностей, а медиальная часть – выступу стернита между ними (рис. 5.3A, 5.4.1A–D). У Diplopoda латеральные склериты обычно несут на вершине по два отчлененных придатка: более медиальный из них всегда короткий, а более латеральный (считающийся щупиком) может быть коротким (у Diplopoda-Anguiformia – рис. 5.3B) либо длинным (у Diplopoda-Penicillata – рис. 5.3E); во всех случаях к этим придаткам мышцы не подходят. Впереди от этих придатков может находиться пара мембранозных выступов, которые, по-видимому, являются суперлингвами; они особенно выступают у Diplopoda-Penicillata, имеющих короткий хилярий (рис. 5.3E).

По поводу гомологизации хилярия возникли существенные разногласия. По одной из версий этот непарный придаток представляет собой так называемый «гнатохилярий» («gnathochilarium») – т.е. результат слияния нижних челюстей, принадлежащих III посторальному сегменту, и нижней губы, принадлежащей IV посторальному сегменту, причем нижние челюсти составляют латеральные доли «гнатохилярия», а нижняя губа представляет собой его медиальную часть (Snodgrass 1938). Эта версия предполагает, что ротовой аппарат предка Collifera был таким же, как у Symphyla и Hexapoda. На основании этого предлагалось объединять Collifera, Symphyla и Hexapoda в таксон Labiata (см. Atelocerata: «Классификации» III). Однако в эмбриогенезе каких-либо представителей Collifera такая закладка хилярия из конечностей двух сегментов не обнаружена; хилярий целиком образуется за счет одного сегмента. Высказывалось другое утверждение, что хилярий соответствует только конечностям IV посторального сегмента, но впереди него в эмбриогенезе закладываются, а затем исчезают зачатки конечностей III посторального сегмента (Robinson 1907). По-видимому, в данном случае за зачатки конечностей III посторального сегмента были приняты суперлингвы – выросты мандибулярного сегмента [см. Mandibulata (3)]. Третья предлагавшаяся версия состоит в том, что хилярий Collifera соответствует конечностям III посторального сегмента, слившимся с исходно непарной пластинкой, тогда как конечности IV посторального сегмента редуцировались, а их сегмент представляет собой шейный сегмент туловища – коллюм [см. (2)]; здесь мы придерживаемся именно этой версии.

(2) Коллюм.  Имеется коллюм (collum) – шейный сегмент, являющийся первым сегментом туловища. Конечности на коллюме отсутствуют, в эмбриогенезе зачатки конечностей не закладываются. Коллюм может иметь развитый обособленный тергит [см. ниже, Diplopoda (3) и рис. 5.3A] или вентральную пару втяжных пузырьков [см. ниже, Pauropoda (4) и рис. 5.4.1D]. Судя по тому, что голова несет лишь две пары ротовых придатков, относящихся к II и III посторальным сегментам [см. (1)], коллюм представляет собой IV посторальный сегмент, т.е. соответствует сегменту максилл II ракообразных или нижней губы насекомых (рис. 4.1). Таким образом, несмотря на то, что голова заканчивается III посторальным сегментом, туловищные конечности имеются начиная лишь с V посторального сегмента.

(3) Шестиногая личинка. У личинок первого возраста обычно имеется только 3 пары ног [начиная с V посторальной пары – см. (2)] (рис. 5.3C и 5.4.1C); позже позади них появляются другие пары ног. У взрослых животных расположение этих первых трех пар ног может отличаться от расположения остальных ног [см. ниже, Diplopoda (3)]. Среди Collifera лишь у некоторых Diplopoda явно вторично личинка первого возраста имеет больше трех пар ног. Во всех случаях постэмбриональное развитие происходит с добавлением сегментов – т.е. с анаморфозом, что само по себе является плезиоморфией [см. Metameria (1b)]. 

Исходя из того, что три сегмента, несущие личиночные ноги, гомологичны трем сегментам груди Hexapoda (рис. 4.1), некоторые авторы считают данный признак синапоморфией Collifera и Hexapoda. Действительно, и у Hexapoda, и у личинок Collifera ноги находятся на трех сегментах, следующих после четвертого посторального сегмента (который у Hexapoda несет нижнюю губу, а у Collifera является коллюмом). Но, поскольку туловище многоножек состоит из диплосегментов, неясно, каково исходное число сегментов в отделе туловища, несущем три личиночные пары ног у Collifera [см. (4) и ниже, Diplopoda (3) и Pauropoda (4)]; возможна, скрытая диплосегментность присутствует и в строении туловища насекомых, поэтому для них также неясно исходное число сегментов, несущих три пары ног [ср.: Hexapoda (4c)].

(4) Положение полового отверстия. Половые отверстия [расположенные впереди гонад – см. Progoneata (1)] парные (в отличие от Symphyla), находятся сразу позади оснований второй пары ног – т.е. на третьем сегменте туловища, считая коллюм (рис. 5.3A и 5.4.1F). У Diplopoda половые отверстия располагаются на паре подвижных придатков: у самки это парные вульвы, погруженные в полости стернитов, у самцов – парный пенис, выступающий наружу; у некоторых диплопод обособленного пениса нет, а половые протоки открываются прямо на тазиках ног II пары. 

Если считать коллюм IV посторальным сегментом, а первые три сегмента, следующие после коллюма, гаплосегментами (на основании того, что у Diplopoda они несут по одной паре ног), то генитальное отверстие находится на VI посторальном сегменте. Если же считать сегменты, следующие после коллюма, диплосегментами (на основании их сходства с явными диплосегментами брюшка у Diplopoda), то генитальное отверстие находится на VIII посторальном сегменте.

(5) Трахейная система., Трахеи, если имеются, открываются в коксальные аподемы [см. Progoneata (2)], так что наружными дыхальцами служат отверстия, ведущие в эти аподемы. У Diplopoda трахеи отходят от всех коксальных аподем (рис. 5.3F), у Pauropoda-Hexamerocerata – лишь от аподем первой пары ног (рис. 5.4.1B), у Pauropoda-Tetramerocerata трахейная система утрачена. По всей видимости, трахейная система Collifera не гомологична трахейным системам других наземных членистоногих [см. Gnathopoda (3c) и Atelocerata (6)]. Как и все прочие Myriapoda, все Collifera обитают на суше и дышат воздухом. Однако описаны силурийские представители Collifera, что противоречит представлению об отсутствии наземной фауны в силуре (см. II.2, Atelocerata (6) и ниже, Diplopoda: «Геологический возраст»).

(6) Пупоидная стадия. Из яйца выходит неподвижная пупоидная стадия, или предличинка [см. Gnathopoda (3b)] которая, перелиняв, превращается в личинку первого возраста [см. (3)]. Неуникальная особенность: подобная стадия имеется также у Chilopoda-Epimorpha и отдельных групп в составе Hexapoda.

Геологический возраст. Палеозой – ныне (о древнейших представителях – см. ниже, Diplopoda).

Систематическое положение Collifera. Помимо принятого здесь отнесения Collifera к Progoneata, предлагались следующие классификации.

I. Отнесение Collifera непосредственно к Atelocerata (см. Atelocerata: «Классификации» I).

II. Объединение Collifera и Chilopoda в таксон Monomalata (см. Atelocerata: «Классификации» II).

Статус Collifera. Некоторые авторы (Kingsley 1894, Старобогатов 1991) высказывали сомнения относительно близкого родства Diplopoda и Pauropoda, вызванные ошибочными интерпретациями расположения ног на груди у диплопод [см. ниже, Diplopoda (3)] и с разночтениями в описаниях сегментарного состава головы у диплопод и у пауропод [см. Collifera (1)].

Классификация Collifera. Collifera делятся на Diplopoda и Pauropoda (с. 0000).

Collifera, или Julus/fg2

1. Diplopoda, или Julus/fg3

2. Pauropoda, или Pauropus/fg1