IV-1.3.3.1.4. Gnathostraca Dahl 1956 – жаброноги

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Eucrustacea Gnathostraca)

(рис. 4.7.2)

Ранг. Обычно класс или подкласс.

Название. Для этого таксона часто используют название «Branchiopoda» с авторством «Latreille 1817». В действительности это название исходно использовалось как циркумскриптный синоним названия Entomostraca Müller 1785 для таксона, объединявшего Gnathostraca, Ostrapoda, Xiphosura, часть Copepodoidea и некоторых других животных (Latreille 1817).

Аутапоморфии Gnathostraca

(1) Редукция максилл. Две пары ротовых придатков, следующих после мандибул, утрачены или имеют вид нефункционирующих вестигиев; это максиллы I (конечности III посторального сегмента, исходно вовлеченные в ротовой аппарат) и максиллы II (конечности IV посторального сегмента, входящие в ротовой аппарат большинства ракообразных) [см. Mandibulata (2)]. Если сохраняется вестигий максиллы I и/или максиллы II, он состоит только из эндита [нечленистого придатка – см. Eucrustacea (2)].

(2) Положение полового отверстия. Половое отверстие исходно открывается в области XV посторального сегмента – т.е. 11-го сегмента груди [см. Eucrustacea (4)]; такое положение имеет по крайней мере половое отверстие самки у Notostraca и части Diplostraca. У Anostraca, имеющих всего 11 сегментов груди, половое отверстие самца и самки открывается позади 11-го сегмента груди, т.е. в основании брюшка (рис. 4.7.2). У части Diplostraca половое отверстие смещено; среди них у Cladocera, имеющих сокращенное число сегментов тела, половое отверстие самки смещено вперед и дорсально (см. «Классификация»).

Признаки Gnathostraca неясного филогенетического статуса

(3) Конечности упрощенные. Все конечности подверглись той или иной редукции: мандибулы обычно упрощены; максиллы I и II вестигиальные [см. (1)]; грудные конечности обычно листовидные, нечленистые (так называемые филлоподии); конечности брюшка утрачены. Членистое двуветвистое строение [см. Eucrustacea (2)] обычно сохраняют только антенны II [придатки I посторального сегмента – см. Eucrustacea (6)]. Вероятно, утрата членистого строения и уплощение грудных ног у Gnathostraca являются эволюционно обратимыми: у Gymnomera все грудные ноги вторично приобрели обычный для членистоногих облик – не уплощенные, членистые (так называемые стеноподии); судя по тому, что Gymnomera относятся к соподчиненным голофилетическим таксонам Gnathostraca, Diplostraca и Cladocera, все остальные представители которых имеют филлоподии, у Gymnomera стеноподии произошли из филлоподий. 

(4) Среда обитания. Преимущественно обитатели континентальных водоемов (как пресных, так и соленых); морские представители имеются только среди Gymnomera [имеющих необычные для Gnathostraca членистые ноги – см. (3)].

Размеры. Длина тела 0.2–70 мм.

Геологический возраст. Относящиеся сюда Notostraca известны начиная с карбона. Иногда для Gnathostraca указывают более древний возраст, относя к ним раннепалеозойских ракообразных сомнительного систематического положения. 

Состав и распространение. Около 1 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Систематическое положение Gnathostraca. Некоторые авторы, придерживавшиеся представлений о полифилии членистоногих (см. Gnathopoda: «Классификации» I), рассматривали Gnathostraca как наиболее примитивную группу ракообразных, переходную от Polychaeta к Eucrustacea и сохранившую некоторые черты кольчатых червей. При этом примитивными особенностями Gnathostraca считали несегментированность ног (см. Eucrustacea: «Классификации» I), неопределенное и иногда очень большое число грудных сегментов с гомономными конечностями, а также то, что в относящемся сюда таксоне Anostraca сегменты головы обособлены, не слиты. Однако известно, что в некоторых группах членистоногих число сегментов может вторично увеличиваться и становиться неопределенным (см. характеристику и классификацию Diplopoda и Chilopoda). Обособленность сегментов головы так же, по видимому, не является плезиоморфией (см. Eucrustacea: «Классификации» II).

Классификация Gnathostraca. Современные Gnathostraca делятся на Anostraca, Notostraca и Diplostraca; кроме того, к Gnathostraca относят некоторые вымершие группы.

1. Anostraca Sars (1867) 1896 – голые жаброноги {synn.circ.: Ceratophthalma Latreille 1825 = Gymnophylla Stebbing 1910; nom.hier.: Branchipus/f1=g2 [f:1846; g:1766]}. Карапакс отсутствует; сегменты головы не слиты (в отличие от большинства ракообразных – см. Eucrustacea: «Классификации» II). Грудь состоит из 11 сегментов, каждый с листовидными нечленистыми ногами. У трех арктических видов, иногда объединяемых в таксон Polyartemia/fg [f:1886; g:1851], число грудных сегментов и, соответственно, число пар ног увеличено: у Polyartemia forcipata Fischer 1851 имеется 19 пар грудных ног; у Polyartemiella hazeni (Murdoch 1884 [Polyartemia]) и Polyartemiella judayi Daday 1910 имеется 17 пар грудных ног. Брюшко состоит из 7–8 безногих сегментов; первые 2 из них слиты в генитальный отдел, несущий яйцевой мешок у самки и парный пенис у самца; так что гонады открываются на XVI или XVII посторальном сегменте (рис. 4.7.2). У всех Anostraca глаза стебельчатые, антенны II самца хватательные. Плавают на спине. Обитают в пресных и соленых континентальных водоемах, но не в морях.

2. Notostraca Sars (1867) 1896 – щитни {synn.circ.: Phyllopoda Latreille 1802 (non auct.) = Notophylla Stebbing 1910; nom.hier.: Triops/fg1 [f:1909; g:1803]}. Карапакс имеет вид широкого дорсального щита; пара фасеточных глаз и непарный простой глазок (науплиальный глаз) находятся на дорсальной стороне карапакса. Антенны I и II вестигиальные или утрачены; это компенсируется тем, что передние ноги несут длинные антенновидные многочлениковые эндиты. Ноги следующих пар листовидные, нечленистые. На XI сегменте туловища (т.е. на XV посторальном сегменте) находится половое отверстие; ноги этого сегмента несут специализированные экзиты, образующие выводковую камеру. Листовидные ноги расположены на всех прегенитальных сегментах туловища и на части постгенитальных сегментов; последние постгенитальные сегменты без ног. Общее число туловищных сегментов 25–44. В отличие от прочих членистоногих, некоторые туловищные сегменты имеют не одну, а несколько (до 6) пар ног, так что общее число пар ног 35–71 [см. Metameria (3)]. Обитают в пресных и солоноватых водах, преимущественно во временных водоемах. Известны с триаса.

3. Diplostraca Gerstaecker 1866 {nom.hier.: Daphnia/f2=Lynceus/fg1 [f:1820; g:1776:199]. Карапакс имеет вид двустворчатой раковины, так что закрывает тело не только дорсально, но и с боков. Яйца развиваются под карапаксом, на дорсальной стороне тела; при этом у Conchostraca яйца сохраняют исходную связь с ногами: экзоподиты XI–XIII пар ног имеют длинные отростки, которые тянутся на дорсальную сторону и удерживают яйца; у Cladocera эти отростки утрачены. Размеры карапакса различны: он может полностью вмещать все тело, либо только его часть; у Gymnomera карапакс редуцирован до дорсального яйцевого мешка. Антенны I уменьшены; антенны II крупные, специализированы как плавательные. Число туловищных сегментов и ног различно в разных таксонах (см. ниже). Diplostraca делят на плезиоморфон Conchostraca и голофилетический таксон Cladocera.

3.1. Плезиоморфон Conchostraca Sars (1867) 1896 {syn.circ.: Holostraca Gerstaecker 1866 = Conchophylla Stebbing 1910; nom.hier.: Lynceus/f1=g2 [f:1845; g:1776:199] (исходно семейство Lynceidae относили к Conchostraca, а к Cladocera; под названием «Lynceidae» подразумевалось семейство, позже названное Chydoridae Stebbing 1902)}. Имеется от 10 до 32 пар листовидных грудных ног. Карапакс в виде крупной двустворчатой раковины, закрывающей все тело или большую его часть.

3.2. Cladocera Latreille 1829 – ветвистоусые {syn.circ,: Oligobranchiopoda Pennak 1953; syn. circ.: nom.hier.: Daphnia/f3=Polyphemus/g1 [f:1820; g:1776:201] (исходно к Cladocera были отнесены роды Polyphemus, Daphnia и Lynceus, но под названием «Lynceus» подразумевался Chydorus Leach 1816)}. Число туловищных сегментов сильно сокращено, так что имеется лишь 6 пар грудных ног (рис. 4.7.2) (в некоторых таксонах произошло дальнейшее сокращение числа пар ног до 5 или до 4). Половое отверстие самки [исходно находящееся на вентральной стороне тела в основании XI пары грудных ног – см. Gnathostraca (2)] смещено на латеральную или дорсальную сторону тела, так что отрывается прямо под карапакс, который образует яйцевой мешок; яйца вынашиваются в этом яйцевом мешке и не связаны с отростками ног (см. Diplostraca). Фасеточные глаза слиты в непарный глаз. 

3.2.1. Calyptomera Sars 1865 {nom.hier.: Daphnia/f4=g1 [f:1820; g:1785(gen.6)]}. Сохраняется карапакс, охватывающий тело с боков.

3.2.2. Gymnomera Sars 1865 {nom.hier.: Polyphemus/f1=g2 [f:1845; g:1776]}. Хищники. Карапакс (исходно двустворчатый – см. Cladocera) не охватывает тело с боков, а редуцирован до яйцевого мешка, выступающего на дорсальной стороне тела. В отличие от прочих Gnathostraca, ноги не листовидные, членистые. Gymnomera делятся на Haplopoda и Onychopoda.

3.2.2.1. Haplopoda Sars 1865 {nom.hier.: Leptodora/fg1 [f:1900; g:1860]}. Имеются все 6 пар ног (см. Cladocera). Включает единственный вид Leptodora kindtii, обитающий в пресных водах Голарктики.

3.2.2.2. Onychopoda Sars 1865 {nom.hier.: Polyphemus/f2=g3 [f:1845; g:1776:201]}. Ноги двух последних пар утрачены, так что имеются 4 пары ног. Распространены во всех частях света; имеются как пресноводные, так и морские виды.

* * *