V-1.2.1. Notostigmophora Verhoeff 1901 – мухоловки, или скутигеры

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Atelocerata Myriapoda Chilopoda Notostigmophora)

(рис. 5.5.1, 5.5.4)

Ранг. В XX веке – обычно от подотряда до подкласса; в XIX веке – от рода до отряда.

Название. Широко принятым для этого таксона является название Notostigmophora, несмотря на наличие более старых названий.

Аутапоморфии Notostigmophora

(1) Строение антенн. Антенна [т.е. антенна I – см. Atelocerata (1)] уникального строения. Первые два членика (называемые скапус – scapus) специализированы, второй членик несет особый сенсорный орган. Остальная часть антенны образует жгутик (flagellum): он состоит лишь из 2 или 3 очень длинных члеников, каждый из которых расчленен на множество вторичных члеников; при этом в каждом первичном членике имеются мышцы, проходящие сквозь вторичные сочленения до следующего первичного членика. Помимо Notostigmophora, те или иные членики антенны вторичное расчленены также у некоторых Eucrustacea, некоторых Collembola и у Amyocerata (см. Указатель признаков [1.25]).

(2) Конечности IV сегмента. Щупики (конечности IV посторального сегмента) не имеют претарсусов [в отличие от Pleurostigmophora – см. Chilopoda (3)]. В остальном строение этих конечностей принципиально сходно со строением туловищных ног (рис. 5.5.1A): помимо коксы, имеется короткий трохантер и четыре длинных членика – фемур, пателла, тибиа и тарсус [см. Chilopoda (7)]; в отличие от туловищных ног, тарсус без вторичного расчленения [см. (4)].

(3) Сегменты туловища. Сегменты туловища слиты попарно так, что каждые два сегмента имеют один тергит (рис. 5.5.1A); в том месте, где чередование сегментов нарушено [см. Chilopoda (5)] три сегмента (VII–IX) имеют один тергит; таким образом, имеется всего 7 крупных туловищных тергитов (рис. 5.5.4), и туловище оказывается более компактным, чем у прочих Chilopoda. Возможно, компактность туловища – это адаптивный признак, связанный с удлинением ног [см. (4)].

(4) Строение ног. Лапки туловищных ног [см. Chilopoda (7)] подразделены на множество вторичных члеников (рис. 5.5.1A) (неуникальная апоморфия, то же у Ungulipalpi-Cermatobius/fg); ноги сильно удлинены, адаптированы к бегу по открытым поверхностям (в отличие от других Myriapoda, ведущих скрытый образ жизни и имеющих короткие ноги).

(5) Трахейная система. Трахейная система состоит из пучков коротких трахей, не имеющих тенидий (Hilken 1997); имеется 7 пучков трахей, по одному на каждый диплотергит или триплотергит [см. (3)]. Каждый такой пучок трахей (который можно рассматривать как рассеченное легкое) лежит непосредственно под тергитом туловища и открывается одной непарной трахеостией (дыхальцем) на заднем крае тергита (рис. 5.5.1A). По-видимому, эта своеобразная трахейная система возникла независимо от трахейных систем прочих наземных членистоногих [см. Gnathopoda (3c) и Atelocerata (6)]; в то же время распределение трахеостий по сегментам у Notostigmophora такое же, как распределение парных плейральных трахеостий у Pleurostigmophora [см. Chilopoda (5) и рис. 5.5.4]. Как и все прочие Myriapoda, мухоловки обитают на суше и дышат воздухом.

Признак Notostigmophora неясного филогенетического значения

(6) Фасеточные глаза. Сложные (фасеточные) глаза развиты, состоят из 200–250 шестиугольных фасеток (рис. 5.5.1A). Это единственный случай среди Myriapoda, когда имеются настоящие фасеточные глаза, образованные сомкнутыми омматидиями [см. Myriapoda (2)]. В отличие от фасеточных глаз многих Hexapoda и Eucrustacea, у Notostigmophora нет настоящего кристаллического конуса [см. Mandibulata (4)]; на его месте имеется такой же по форме конус, но образованный беспорядочно расположенными варьирующими в числе безъядерными клетками (рис. 5.5.1C–D); предполагают, что эти клетки продуцируются расположенными вокруг них дистальными пигментными клетками (которых бывает от 8 до 12–13), и что эти же пигментные клетки продуцируют хрусталик. Таким образом, у Notostigmophora, как и у всех Myriapoda, нет исходных для Mandibulata двух корнеагенных клеток и четырехклеточного кристаллического конуса. На основании этого некоторые авторы делают вывод, что крупные фасеточные глаза Notostigmophora вторично возникли из вестигиальных агрегированных глаз, свойственных прочим Myriapoda, и связаны с приспособлением к охоте на открытых пространствах (Paulus 1979, 1989). Однако по некоторым наблюдениям, глаза Notostigmophora не используются ими при охоте, из чего делают противоположный вывод о том, что фасеточное строение глаза унаследовано от предка, общего с Hexapoda и Eucrustacea, т.е. является плезиоморфией (Dohle 1985).

Плезиоморфии Notostigmophora. В отличие от всех Pleurostigmophora, голова не уплощена; у щупиков все членики сохраняют подвижные сочленения [см. (2)]; у ногочелюстей [конечностей V посторального сегмента – см. Chilopoda (4)] коксы не слиты, а тибиа не укорочена (рис. 5.5.1A).

В отличие от Epimorpha, развитие с анаморфозом [см. Chilopoda (5)]: из яйца выходит личинка с 4–7 парами ног (рис. 5.5.1B), а в процессе постэмбрионального развития число пар ног во всех случаях увеличивается до 15.

Размеры. Длина тела (не считая длинные ноги и антенны) 20–30 мм. 

Геологический возраст. Карбон – ныне. Наиболее древний достоверно известный представитель – Latzelia primordialis Scudder 1890 из карбона США. Кроме того, есть менее достоверное указание на нахождение Notostigmophora в девоне и силуре, основанное лишь на находках фрагментов ног Crussolum crusserratum Shear 1998 (Shear & Bonamo 1988; Shear, Jeram & Selden 1998).

Состав и распространение. Около 60 видов (Zhang 2011); всесветно. 

Систематическое положение Notostigmophora. Некоторые авторы помещают Notostigmophora в парафилетический таксон Anamorpha (см. Chilopoda: «Классификации» I)

* * *