VI-1.1.2. Ellipura Börner 1910

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Entognatha Ellipura)

(рис. 6.4.1–6.5)
(рис. 6.4.1, 6.4.2, 6.5)

Ранг. Обычно между отрядом и классом.

Аутапоморфии Ellipura

(1) Сомкнутые оральные складки. Оральные складки [см. Entognatha (1)] сомкнуты по средней линии, образуя вентральный желоб, так что нижняя губа выражена только в своей дистальной части (рис. 6.2F–I, 6.4.1E, 6.5C). У ногохвосток вентральный желоб служит для проведения секрета лабиальных желез [открывающихся непарным отверстием – см. Hexapoda (3)] к вентральной трубке на брюшке [см. ниже, Collembola (2)].

(2) Утрата боковых коготков. Боковые коготки [см. Hexapoda (6)] отсутствуют; помимо первичного непарного коготка, или дактилоподита (который всегда хорошо развит), имеется расположенный вентральнее его непарный эмподий (empodium) (рис. 6.4.1A, 6.5B). У некоторых представителей Ellipura эмподий вторично исчез. Вывод о том, что отсутствие боковых коготков является апоморфией Ellipura основан на представлении, что два боковых коготка исходны для Hexapoda, которое, в свою очередь, основывается на том факте, что эти коготки имеются у Diplura и у Amyocerata; при этом предполагается, что Diplura относятся к Entognatha, а Entognatha является голофилетическим таксоном, сестринским Amyocerata [см. Entognatha (1)]. Авторы, придерживающиеся других мнений о филогении насекомых, интерпретируют отсутствие боковых коготков у Ellipura как плезиоморфию, поскольку такой же одиночный коготок, как у Ellipura, встречается у многих других членистоногих.

(3) Утрата X сегмента брюшка. У брюшка отсутствует по крайней мере десятый сегмент [исходно последний – см. Hexapoda (8)], так что имеется не более 9 первичных сегментов брюшка; соответственно, отсутствуют и придатки десятого сегмента брюшка (в отличие от Diplura, у которых десятый уромер несет псевдокаудалии). Среди Ellipura явно 9-сегментное брюшко имеется только у личинок Protura, тогда как у взрослых Protura число сегментов брюшка вторично увеличено до 12 [о разных интерпретациях строения брюшка взрослых протур – см. ниже, Protura (6)]; у ногохвосток число сегментов брюшка уменьшено до 6 [см. ниже, Collembola (3)].

Геологический возраст. Девон – ныне (о древнейшем представителе – см. ниже, Collembola).

Систематическое положение Ellipura. Помимо принятого здесь отнесения Ellipura к Entognatha, предлагалось относить Ellipura непосредственно к Hexapoda и противопоставлять их всем прочим Hexapoda, объединяемым в таксон Pleomerentoma (см. Hexapoda: «Классификации» III). В связи с этим высказано мнение (Kukalova-Peck 1987, 1991), что Ellipura, помимо названных выше апоморфий, имеют уникальную для Hexapoda плезиоморфию – сохранение на некоторых прегенитальных сегментах брюшка конечностей, не слитых со стернитом и несущих втяжной пузырек на вершине: у Protura эти конечности имеются на I–III сегментах брюшка и сохраняют парное строение (рис. 6.5B), а у Collembola на I сегменте брюшка преобразованы в непарную вентральную трубку. Однако существуют сомнения в том, что вентральная трубка Collembola гомологична придаткам Protura, поскольку ретракторы втяжных пузырьков вентральной трубки идут к тергиту (рис. 6.4.1A), а ретрактор втяжного пузырька в абдоминальном придатке Protura – к основанию самого придатка (рис. 6.5D). Кроме того, предположение о голофилии Pleomerentoma противоречит представлению о голофилии Entognatha.

Классификация Ellipura. Ellipura делятся на два подчиненных таксона – Collembola и Protura (стр. 0000).

Ellipura, или Podura/fg2

1. Collembola, или Podura/fg3

2. Protura, или Acerentomon/fg1