VI-1.1.2.2. Protura Silvestri 1907 – протуры, или бессяжковые

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Entognatha Ellipura Protura)

(рис. 6.5)

Ранг. Обычно от отряда до класса; в начале XX века – иногда подотряд.

Аутапоморфии Protura

(1) Утрата антенн. Антенны [т.е. антенны I – см. Atelocerata (1)] отсутствуют. Уникальная апоморфия, не встречающаяся у других Atelocerata; помимо Protura, антенны I утрачены у Chelicerophora и некоторых Eucrustacea (но у них, в отличие от Atelocerata, сохранились антенны II). Высказывалось мнение, что у Protura сохранились вестигии антенн; при этом за вестигии антенн принимались ложные глазки, имеющиеся у всех Protura и являющиеся, по-видимому, постантеннальными органами [см. Atelocerata (2)] (рис. 6.5B: oT). Мнение о том, что ложные глазки – это вестигии антенн, было вызвано тем, что были ошибочно описаны антеннальные мышцы, идущие к ложным глазкам (Tuxen 1959); в последствие выяснилось, что за антеннальные мышцы принимались мышцы, крепящиеся к головной капсуле вблизи ложного глазка – это некоторые из ротаторов мандибулы [соответствующих передним дорсальным мышцам мандибулы – см. Mandibulata (1)] и некоторые из дилататоров глотки (Tuxen 1964, Francois 1969). Таким образом, всякие следы антенн у Protura отсутствуют. В литературе фигурирует описание протуры Protapteron indicum с развитыми антеннами, однако оно, судя по всему, является фальсификацией (см. ниже, «Систематическое положение» II).

(2) Утрата глаз. Глаза [исходно вестигиальные – см. Entognatha (2)] полностью утрачены. Неуникальная апоморфия; среди Entognatha то же у Diplura и некоторых Collembola (см. Указатель признаков [1.20] и табл. A).

(3) Строение челюстных карманов. Левый и правый челюстные карманы [см. Entognatha (1)] тесно сближены, так что не только левая и правая оральные складки сомкнуты [см. Ellipura (1) и рис. 6.5C], но и левая и правая половины фулькрума слиты на большом протяжении; в результате этого фулькрум имеет характерную Y-образную форму (а не U-образную, как у Collembola и Diplura) (рис. 6.2H–I). Уникальная апоморфия.

(4) Модификация ротового аппарата. Ротовой аппарат колюще-сосущий. Верхняя губа представляет собой неподвижный заостренный вырост на переднем крае головы. Мандибулы [погруженные в челюстные карманы – см. Entognatha (1)] колющие, с длинным тонким заостренным инцизором, без молы, кинетодонта и прочих выступов на медиальной стороне [см. Mandibulata (1)] (сходная специализация мандибул у некоторых Collembola). У максиллы лациния, а иногда и галеа удлинена и заострена. Суперлингвы [см. Mandibulata (3)] вестигиальные (в отличие от Diplura и Collembola, у которых они развиты).

(5) Модификация передних ног. Передние ноги длиннее средних и задних, направлены вперед и функционально замещают утраченные антенны [см. (1)] (рис. 6.5A–B). В остальных отношениях ноги всех трех пар сохраняют исходное строение [см. Hexapoda (5)]: лапка [одночлениковая – см. Entognatha (3)] не слита с голенью (в отличие от Collembola); коготок непарный, обычно с непарным эмподиумом [см. Ellipura (2)].

(6) Строение вершины брюшка. VIII сегмент брюшка модифицирован уникальным образом (рис. 6.5E–F). На заднем крае VIII тергита брюшка открывается пара отверстий абдоминальных желез; каждое отверстие замкнуто изнутри кутикулярной пробочкой, от которой к передне-латеральной части тергита тянется мускул-ретрактор (Berlese 1909) (сходное устройство имеется на некоторых сегментах у Diplopoda-Anguiformia – рис. 5.3). Между VIII сегментом брюшка и последним сегментом (на котором открывается анальное отверстие) имеется еще три вторичных сегмента меньшего размера, возникающие в ходе постэмбрионального развития: у личинки I возраста этих сегментов нет, так что имеется всего 9 сегментов брюшка [первичных – см. Ellipura (3)]; у личинки II возраста добавляется один вторичный сегмент, т.е. имеется 10 сегментов брюшка; у личинки III возраста добавляется еще два вторичных сегмента, т.е. имеется 12 сегментов брюшка. Таким образом, брюшко зрелой личинки и имаго выглядит состоящим из 12 сегментов. 

Высказывалось предположение, что все эти 12 сегментов брюшка являются истинными (первичными) сегментами, а в постэмбриогенезе наблюдается анаморфоз – т.е. добавление сегментов; и то, и другое расценивалось как плезиоморфии, уникальные среди Hexapoda (см. «Систематическое положение» I). Однако существует и другое объяснение строения протур: IX–XI сегменты брюшка – ложные, образовавшиеся в результате вторичного деления VIII сегмента, и поэтому они резко отличаются от истинных сегментов размером и способом развития в онтогенезе; при этом последний сегмент (кажущийся XII) является истинным IX сегментом. В пользу этого говорит строение нервной системы: от абдоминальных ганглиев, которые сосредоточены в I–VI сегментах брюшка, отходит лишь 9 пар сегментарных нервов, как и у многих других Hexapoda. При такой интерпретации получается, что половое отверстие, которое у Protura кажется расположенным между XI и XII сегментами [см. (7)], на самом деле расположено между истинным VIII и истинным IX сегментами, т.е. так же, как у Diplura.

(7) Гениталии. Между последним (третьим) дополнительным кольцом позади VIII сегмента брюшка и последним сегментом брюшка [первичным IX сегментом, кажущимся двенадцатым – см. (6)] у самца и самки имеется выпячивающийся генитальный придаток (рис. 6.5E–H); он состоит из непарной части – перифаллуса (periphallus) у самца или перигины (perigyna) у самки, несущей спереди (проксимально) пару уходящих в глубь тела базальных аподем, а сзади (дистально) – пару двучлениковых придатков – стилусов (styli). Семенные протоки самца на всем протяжении парные, открываются парой половых отверстий на дистальных члениках стилусов [тогда как исходно половое отверстие непарное – см. Hexapoda (12)]. Влагалище самки непарное, открывается между основаниями стилусов. 

После личинки III возраста, не имеющей генитального придатка [но с полным набором колец между VIII и последним сегментом брюшка – см. (6)] у самки следует половозрелая стадия имаго, а у самца – стадия преимаго (praeimago) с недоразвитыми гениталиями, и лишь затем половозрелая стадия имаго (imago). У половозрелых особей линьки не наблюдались (в отличие от других первичнобескрылых насекомых – Collembola, Diplura и Triplura) (Tuxen 1964).

Признак Protura неясного филогенетического значения

(8) Придатки брюшка. I–III сегменты брюшка несут по паре небольших придатков (предполагаемых вестигиев конечностей), каждый из которых может иметь два членика и втяжной пузырек на вершине (рис. 6.5B). В первом членике такого придатка имеются мышцы, двигающие второй членик; в основании придатка крепится мышца, втягивающая пузырек (рис. 6.5D). Иногда придатки III пары или II и III пар уменьшенные, одночлениковые, без втяжных пузырьков. По мнению некоторых авторов, наличие этих придатков – уникальная плезиоморфия среди Hexapoda, так как ни у каких других насекомых не сохраняются вестигии абдоминальных ног с явственно членистым строением.

Плезиоморфия Protura

(9) Трахейная система. В отличие от Collembola, у части Protura сохраняется вестигиальная трахейная система исходного для насекомых типа [см. Hexapoda (4b), (9)], но при этом всегда отсутствуют абдоминальные и межсегментарные грудные дыхальца и могут быть развиты лишь сегментарные грудные дыхальца – мезоторакальные и метаторакальные (рис. 6.5B); эти дыхальца соответствуют сегментарным грудным дыхальцам Diplura, а не межсегментарным грудным дыхальцам Diplura и Amyocerata (рис. 6.1.1). У некоторых Protura трахейная система полностью утрачена.

Размеры. Мелкие, длина тела 0,5–2 мм.

Геологический возраст. В ископаемом состоянии неизвестны.

Состав и распространение. Более 800 видов (Zhang 2011); всесветно.

Систематическое положение Protura. Кроме принятого здесь отнесения Protura к Ellipura предлагались следующие классификации.

I. Отнесение Protura непосредственно к Hexapoda. При этом все остальные Hexapoda помещались в таксон Holomerentoma Prell 1912 {synn.circ.: Holomera Escherich 1914 = Insectea Pearce 1936 = «Insecta» auct.}, который считался голофилетическим. Аутапоморфией Holomerentoma считалось сокращение числа абдоминальных сегментов до 10 и развитие с эпиморфозом, а плезиоморфией Protura считалось сохранение в составе брюшка 12 сегментов и развитие с анаморфозом, а именно с добавлением трех сегментов при постэмбриональном развитии; большое число сегментов и наличие анаморфоза расценивалось как симплезиоморфия протур с многоножками [см. Metameria (1b)] (Silvestri 1907, Berlese 1909). Однако по другой интерпретации брюшко Protura состоит не из 12, а лишь из 9 первичных сегментов, и анаморфоз отсутствует [см. Protura (6)]; таким образом, не существует аутапоморфий Holomerentoma и нет оснований предполагать, что в ходе филогенеза таксон Protura отделился раньше разделения всех прочих групп Hexapoda (Lameere 1935, Hennig 1969, 1981). Эта точка зрения хорошо согласуется с тем фактом, что в строении головы Protura есть синапоморфии с прочими Entognatha, особенно с Collembola [см. Entognatha (1), Ellipura (1) и Protura (2)].

II. Объединение Protura и Rhabdura в таксон Prothysanura Schepotieff 1909. Было описано насекомое, считавшееся переходной формой от Rhabdura к Protura – Protapteron indicum Schepotieff 1909; позже для этого вида был установлен подотряд Rhammatocera Börner 1910. Согласно описанию, P. indicum – это протура с сохранившимися вестигиями антенн, глаз, придатков IV сегмента брюшка и другими необычными для Protura плезиоморфиями. Однако типовой экземпляр утерян, а другие экземпляры той же серии не имеют названных признаков, на основании чего описание признано не соответствующим действительности (Римский-Корсаков 1911).

III. Объединение Protura и Diplura в таксон Nonoculata (см. Entognatha: «Классификации» II).

Классификация Protura. Protura (или Acerentomon/fg1) делятся на Eosentomon/fg1 и Acerentomon/fg2.

1. Eosentomon/fg1 [fg:1909] (рис. 6.5A–C) характеризуется, помимо прочего, аутапоморфией в строении гениталий самки: каждый стилус [см. Protura (7)] одночлениковый, с длинным вентральным отростком. У большинства представителей сохраняются грудные дыхальца [см. Protura (9)] и придатки I–III уромеров [см. Protura (8)].

2. Acerentomon/fg2 [fg:1907] (sine Eosentomon) (рис. 6.5D–H) характеризуется, помимо прочего, аутапоморфией: на VIII сегменте брюшка имеется пара крышечек, прикрывающих отверстия абдоминальных желез [см. Protura (6)] (рис. 6.5E: f.p). У большинства Acerentomon/fg2 трахейная система отсутствует, у многих редуцированы придатки II и III уромеров.