VI-1.1. Entognatha Stummer-Traunfels 1891 – скрыточелюстные

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Entognatha)

(рис. 6.2–6.5)
(рис. 6.2, 6.3.1, 6.3.2, 6.3.3, 6.4.1, 6.4.2, 6.5)

Ранг. Обычно класс или подкласс.

Название. Исходно таксон под названием Entognatha Stummer-Traunfels 1891 был предложен для объединения насекомых, относившихся тогда к семействам Campodeidae, Iapygidae и отряду Collembola (Protura в то время еще не были описаны). Позже некоторые авторы использовали название Entognatha как название подотряда из отряда Cinura (= «Thysanura» sensu Lubbock 1873) и включали в этот подотряд только семейства Campodeidae и Iapygidae (в таком значении название Entognatha соответствует Diplura). Сейчас название Entognatha понимается в исходной циркумскрипции, но с добавлением Protura.

Аутапоморфия Entognatha

(1) Челюстные карманы. Мандибулы [см. Mandibulata (1)] и максиллы [см. Hexapoda (2)] почти полностью погружены в парные челюстные карманы, образованные благодаря разрастанию пары латеральных оральных складок и срастанию этих складок с латеральными краями нижней губы [см. Hexapoda (3)] (рис. 6.2, 6.3.1E–F). В эмбриогенезе (который исследован для некоторых видов Diplura и Collembola) оральные складки закладываются между зачатками верхней губы и нижней губы, латеральнее зачатков мандибул и максилл (Folsom 1900) (рис. 6.2A–B). Челюстные карманы впячиваются глубоко в голову, так что основания мандибул и максилл сильно вытянуты назад и тянутся далеко позади отверстия глотки. Нижняя губа служит вентральной стенкой челюстных карманов и имеет упрощенное строение; у Diplura нижняя губа прослеживается по всей длине (рис. 6.2D–E, 6.3.1C), но у Collembola и Protura оральные складки сомкнуты медиально, так что нижняя губа выражена только впереди от места их смыкания [см. ниже, Ellipura (1) и рис. 6.2F–I, 6.4.1E, 6.5C]. Лабиальные щупики смещены медиально и назад, вестигиальные, одночлениковые (рис. 6.3.1E, 6.5C); иногда утрачены. 

Родство всех Entognatha между собой подтверждается тем, что у всех представителей скелет челюстных карманов – фулькрум (fulcrum) имеет сходное строение (рис. 6.2C–I, 6.3.1E): на медиальной стенке челюстного кармана вентральнее максиллы проходит склеротизованный валик, сзади он загибается латерально, обрамляя челюстной карман с задне-вентральной стороны; медиальнее того места, где к челюстному карману причленяется кардо максиллы, от этого валика отходит направленная назад (т.е. внутрь головы) склеротизованная аподема, служащая местом прикрепления мышц. Исходно левый и правый челюстные карманы обособлены друг от друга и соединены только спереди, так что фулькрум имеет U-образную форму; такое строение имеется у всех Diplura и Collembola (рис. 6.2D–G, 6.3.1E, 6.4.1E). У протур челюстные карманы на некотором протяжении соединены, и фулькрум приобрел Y-образную форму [см. ниже, Protura (3) и рис. 6.2H–I,].

Несмотря на такое крайне специализированное расположение мандибул и максилл, у многих Entognatha сами мандибулы и максиллы сохраняют примитивное для Hexapoda строение и исходную грызущую функцию [см. Hexapoda (1a)]. У мандибул всегда утрачен кинетодонт, но может сохранятся инцизор и мола [см. Mandibulata (1)]; такие мандибулы имеются у многих Collembola (рис. 6.4.1F). Максиллы сохраняют стипес, кардо, лацинию, галею и щупик; щупик укорочен и число его  члеников меньше исходных пяти: у Dicellurata максиллярные щупики 2-члениковые (рис. 6.3.1E), у Rhabdura – одночлениковые, у Collembola – вестигиальные (рис. 6.4.1E) или утрачены, у Protura – 4-члениковые (рис. 6.5C) или с меньшим числом члеников.

Лишь в отдельных таксонах мандибулы и/или максиллы модифицировались в соответствии со своим положением в карманах. У Protura и у Collembola-Neoarthropleona мандибулы и лацинии максилл преобразовались в колющие стилеты; их мандибулы имеют длинный тонкий заостренный инцизор, не имеют молы или других выступов медиального края; у Neoarthropleona-Brachystomella/fg1 мандибулы утрачены. У двухвосток мандибулы сохраняют грызущую функцию, но утратили молу [см. ниже, Diplura (1)]. Среди скрыточелюстных есть как представители с примитивным питанием (детритом, микроорганизмами, грибами, спорами и пыльцой растений), так и хищники (Diplura-Dicellurata и др.), сосущие микофаги (Protura и некоторые Collembola) и фитофаги, питающиеся живыми частями сосудистых растений (некоторые Collembola). Так что возникновение энтогнатности исходно не было связано со специализацией самих челюстей, и исходная функция энтогнатности неясна. 

Высказывалось мнение, что энтогнатность могла возникнуть независимо в разных таксонах, поскольку основания мандибул погружены в карманы также у некоторых других членистоногих [ср.: Chilopoda (1) и Pauropoda (3), рис. 5.5.1A]. Однако челюстные карманы Entognatha отличаются от всех прочих тем, что вмещают не только мандибулы, но и максиллы, и имеют позади максилл скелет особого строения. Строение челюстных карманов Entognatha уникально (Насонов 1887, Tuxen 1959, Manton 1964, Francois 1969).

Внутренний скелет головы Entognatha, помимо эктодермального  фулькрума, включает мезодермальные скелетные образования, исходно свойственные членистоногим. У Collembola (но не у других Entognatha) имеются также фользёмовы руки (дорсальные руки тенториума по Folsom 1899, 1900); это пара эктодермальных апофизов, начинающихся внутри общего непарного челюстного кармана у оснований суперлингв (т.е. сразу вентральнее оснований мандибул) и идущих вглубь головы до находящегося там мезодермального эндоскелетного образования (Folsom 1899: Fig. 10, 22). Высказано предположение, что фользёмовы руки гомологичны передним рукам тенториума амиоцерат [ср.: Amyocerata (3)] (Chaudonneret 1973).

Вероятно, исходной для Entognatha формой головы является прогнатная, вытянутая вперед, при которой нижняя губа и оральные складки находятся вентрально, челюстные карманы открываются спереди, а основания антенн находятся ближе к переднему краю (рис. 6.3.1A). Прогнатная голова свойственна всем Diplura, Protura и большинству Collembola (включая древнейшего девонского представителя). Среди Entognatha только сильно у модифицированных ногохвосток Symphypleona голова иной формы, гипогнатная, с основаниями антенн в задней части (рис. 6.4.2A–B).

Признаки Entognatha неясного филогенетического значения

(2) Редукция глаз. Имеется тенденция к редукции глаз. У всех Entognatha отсутствуют дорсальные простые глазки [см. Euarthropoda (4)]. Сложные глаза [см. Mandibulata (4)] часто также отсутствуют; они сохраняются лишь у части Collembola, при этом состоят не более чем из 8 обособленных омматидиев, т.е. представляют собой не фасеточные, а агрегированные глаза (рис. 6.4.1A). Подобная редукция глазков и глаз независимо происходила в разных группах членистоногих, в том числе и у различных Amyocerata (см. Указатель признаков [1.20] и табл. A).

(3) Нерасчлененные лапки. Лапки ног [см. Atelocerata (3) и Hexapoda (5a)] не расчленены: у всех Diplura и Protura они одночлениковые (рис. 6.3.1A, 6.5B), у Collembola слиты с голенью (рис. 6.4.1A). Расчленение лапки утрачено и многими Amyocerata (исходно имеющими 5-члениковую лапку); так что неясно, является ли нерасчлененность лапки у Entognatha исходной, или это редукция, связанная с мелкими размерами, свойственными большинству Entognatha.

(4) Положение полового отверстия. Половое отверстие самца и самки [находящееся у разных Hexapoda от границы VII/VIII до границы IX/X уромеров – см. Hexapoda (12)] расположено на границе VIII и IX уромеров; такое положение оно имеет у Diplura (рис. 6.3.2A–B) и у Protura [если верна принятая здесь гомологизация сегментов брюшка протур – см. ниже, Protura (6)]; у Collembola положение полового отверстия иное из-за сокращения числа уромеров. В этом отношении Entognatha отличаются от Amyocerata, у которых половое отверстие самца расположено на границе IX и X уромеров (положение полового отверстия самки у Amyocerata изменчиво и может быть таким же, как у Entognatha). 

У самок всех Entognatha на VIII и IX уромерах нет ни яйцеклада, ни гомологичных ему придатков – втяжных пузырьков и стилигеров; можно предположить, что яйцеклад имелся у общего предка Hexapoda, но утрачен у всех Entognatha [см. Hexapoda (13)].

Геологический возраст. Девон – ныне (о древнейшем представителе – см. ниже, Collembola).

Систематическое положение Entognatha. Помимо принятого здесь отнесения Entognatha непосредственно к Hexapoda, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Entognatha и Myriapoda в заведомо парафилетический таксон Myocerata (см. Atelocerata: «Классификации» IV).

II. Объединение Entognatha и Triplura в плезиоморфон Apterygota (см. Hexapoda: «Классификации» I).

III. Объединение Entognatha, Triplura и Symphyla в таксон Synaptera (см. Symphyla: «Систематическое положение» III).

Статус Entognatha. В некоторых классификациях таксон Entognatha отсутствует, так как считается полифилетическим (см. Hexapoda: «Классификации» III и ниже, Diplura: «Систематическое положение»; Collembola: «Систематическое положение»; Protura: «Систематическое положение»). В этих случаях предполагается независимое возникновение одинакового скрыточелюстного ротового аппарата.

Классификации Entognatha. К Entognatha относятся три резко различающихся хорошо обособленных таксона – Diplura, Collembola и Protura. 

I. Деление Entognatha на Diplura и Ellipura. По наличию боковых коготков, стерностилей и кинетапофизов Diplura отличаются от других Entognatha и сходны с Amyocerata; на основании этого мы делаем вывод вывод, что данные признаки были присущи общему предку Hexapoda и, следовательно, являются плезиоморфиями для Entognatha [см. Hexapoda (6) и (7)]. Отсюда следует, что отсутствие боковых коготков, стерностилей и кинетапофизов у Protura и Collembola являются синапоморфиями этих таксонов, свидетельствующими об их родстве [см. ниже, Ellipura (2) и (3)]. Это подтверждается наличием единой модификации оральных складок у Protura и Collembola [см. ниже, Ellipura (1)]. На основании этого Protura и Collembola объединяют в таксон Ellipura: 

II. Деление Entognatha на Nonoculata и Collembola. Высказана альтернативная версия о филогении Entognatha, согласно которой Diplura и Protura являются сестринскими таксонами, на основании чего объединены в таксон Nonoculata Luan et al. 2005. Для Diplura и Protura не указано ни одного общего признака, кроме утраты глаз (которая имеет место также у многих Collembola и других почвенных насекомых). В качестве обоснования голофилии Nonoculata указывают лишь на сходство в нуклеотидных последовательностей некоторых генов, но ни одного конкретного общего генного признака для Diplura и Protura в литературе не названо (см. I.4.2.7). 

Здесь мы принимаем деление Entognatha на два подчиненных таксона – Diplura и Ellipura (с. 0000).

Entognatha, или Podura/fg1

1. Diplura, или Iapyx/f1=Campodea/g1

1.1. Rhabdura, или Campodea/f1=g2

1.2. Prodicellura, или Projapyx/fg1

1.3. Dicellurata, или Iapyx/f2=g1

2. Ellipura, или Podura/fg2

2.1. Collembola, или Podura/fg3

2.2. Protura, или Acerentomon/fg1