VI-1.1.2.1. Collembola Lubbock 1870 – ногохвостки

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Entognatha Ellipura Collembola)

(рис. 6.4.1, 6.4.2)

 

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Collembola Lubbock 1870; — Apontoptera Shipley 1904; — Oligomerentoma Krausse & Wolff 1919; — Cinuradelphia Crampton 1924; — Pancinura Crampton 1924; — Eucinura Crampton 1924; — Oligoentomata Imms 1936; — Collembolida Pearce 1936 — Collemboloidea Kuznetsov 1951; — Protomorpha Handshin 1952; — Podura Bey-Bienko 1962 (non genus Podura Linnaeus 1758); — Podurata Bey-Bienko 1962; — Oligomorpha Chen 1962. По циркумскрипции также соответствует таксонам под родовым названием Podura (sensu Linnaeus 1758) и производными типифицированными названиями: Poduradae, Poduraedes, Podurellae, Podurellia, Podurellides, Podurida, Podurina, Poduridae, Poduroda и др. Иерархическое название: Podura/fg3 [f:1802; g:1758] (sine Acerentomon; incl. Hypogastrura, Orchesella, Anurida, Sminthurus).

Аутапоморфии______________ (1) тибиотарсус (2) придатки брюшка (3) брюшко из 6 сегментов (4) трахейная система Признакиz неясногоz значения (5) 4-чл. антенна (6) строение глаз (7) склериты туловища Плезиоморфия (8) линьки половозрелых Размеры Геологический возраст Состав и распространение Систематическое положение Классификация

Ранг. В XX веке – обычно от отряда до класса; в конце XIX и начале XX века – иногда подотряд; с начала XIX века – семейство и выше; в XVIII веке – род.

Аутапоморфии Collembola

(1) Тибиотарсус. Голень [см. Hexapoda (5)] и лапка [нерасчлененная – см. Entognatha (3)] всегда полностью слиты, образуя нерасчлененный тибиотарсус (tibiotarsus) (рис. 6.4.1A). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.49]); в частности, независимым образом слияние первого членика лапки с голенью произошло у имаго Ephemeroptera, полное слияние лапки с голенью неоднократно происходило у личинок различных Parametabola и Metabola.

(2) Придатки брюшка. Производные абдоминальных конечностей имеются только на I, III и IV сегментах брюшка [6-сегментного – см. (3)], причем они сильно видоизменены: левая и правая конечности каждой из этих пар слиты в основании и расходятся дистально (т.е. имеют вид вилки), каждая из этих пар конечностей по-своему специализирована.

Конечности I уромера образуют вентральную трубку, или коллофор (collophorus) – придаток, состоящий из непарного основания и пары апикальных выпячивающихся пузырьков (рис. 6.4.1A–B) либо тяжей (рис. 6.4.2A). Вентральная трубка имеется у всех Collembola (в отличие от других придатков брюшка, которые бывают редуцированы). Вентральный медиальный желоб между сомкнутыми оральными складками [см. Ellipura (1)] продолжается желобом на вентральной стороне груди, который доходит до вентральной трубки на I уромере; этот желоб используется для проведения к вентральной трубке секрета лабиальных желез [которые открываются непарным отверстием на нижней губе – см. Hexapoda (3)]; секрет лабиальных желез смачивает втяжные пузырьки (отсюда название Collembola, связанное с клейким эмболиумом).

Конечности III уромера образуют зацепку, называемую ретинакулум (retinaculum), или тенакулюм (tenaculum). Зацепка состоит из непарного основания и пары апикальных зазубренных выростов (рис. 6.4.1A, C).

Конечности IV уромера образуют прыгательную вилку (furcula), состоящую из непарного основания – манубрия (manubrium) и отходящих от его вершины пары ветвей – денс (dens), способных раздвигаться и сдвигаться с помощью мышц, находящихся в манубрии; каждая ветвь заканчивается когтевидным придатком – мукро (mucro) (рис. 6.4.1A, D). У многих Eupodura прыгательная вилка так сильно смещена назад, что кажется придатком не четвертого, а пятого уромера, но дорсовентральные мышцы от нее идут к тергиту четвертого уромера (рис. 6.4.1A). В подогнутом под брюшко положении (рис. 6.4.2B) прыгательная вилка удерживается с помощью зацепки (придатка III уромера), при этом зацепка входит между утолщенными основаниями денс и удерживает их своими зубцами. Для того, чтобы прыгнуть, ногохвостка напрягает мышцы, идущие от основания манубрия к тергиту и отводящие прыгательную вилку назад, после чего раздвигает ветви вилки и тем самым освобождает вилку от зацепки. В результате этого вилка резко поворачивается назад (рис. 6.4.2B) и ногохвостка прыгает. Такой неуправляемы прыжок используется ногохвосткой для избегания врагов.

Иногда (у почвенных форм) прыгательная вилка вестигиальная (рис. 6.4.2C) или совсем утрачена, в этом случае зацепка также редуцируется.

(3) Число сегментов брюшка. Брюшко [не имеющее десятого сегмента – см. Ellipura (3)] состоит лишь из 6 сегментов (уромеров) (рис. 6.4.1A); никаких вестигиев VII–X уромеров нет ни у взрослых ногохвосток, ни на каких-либо стадиях их эмбриогенеза [о строении склеритов брюшка – см. (7), о придатках брюшка – см. (2)]. Иногда некоторые уромеры слиты между собой, тогда число уромеров кажется еще меньшим (рис. 6.4.2A–B). Анальное отверстие [исходно расположенное на X уромере – см. Hexapoda (8)] находится на VI уромере. Уникальная апоморфия (о другом мнении – см. «Систематическое положение» II).

В связи с уменьшением числа уромеров, генитальное отверстие самца и самки [исходно расположенное между VIII и IX уромерами – см. Entognatha (4)] расположено на вентральной стороне V уромера; оно непарное, у самца имеет вид продольной щели, у самки – поперечной щели. Генитальных придатков у самца и самки нет; при оплодотворении самцы либо беспорядочно рассеивают сперматофоры, либо проявляют различные варианты полового поведения (ухаживания), способствующего попаданию сперматофора на половое отверстие самки.

(4) Трахейная система. Трахейная система [исходно имеющая парные дыхальца на груди и брюшке – см. Hexapoda (4b) и (9)] отсутствует, либо имеется пара дыхалец между головой и переднегрудью, с отходящими от них пучками трахей; такая трахейная система имеет явно вторичное происхождение и не гомологична трахейной системе других насекомых. Редукция трахейной системы – неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [4.2.1]); среди Entognatha трахейная система независимо исчезла также у некоторых Protura.

Признаки Collembola неясного филогенетического значения

(5) Четырехчлениковая антенна. Антенна [т.е. антенна I – см. Atelocerata (1)] у имаго и личинок всех возрастов [см. (8)] состоит из 4 первичных члеников, каждый из которых приводится в движение собственной мускулатурой, находящейся в предыдущем членике (рис. 6.4.1A). Иногда некоторые членики подразделены на вторичные членики, не имеющие собственной мускулатуры (рис. 6.4.1G), либо, наоборот, III и IV членики слиты, но во всех случаях прослеживается исходное четырехчлениковое строение антенны. Такое число члеников является уникальным признаком, но неясно, является ли оно аутапоморфией Collembola или аутапоморфией Ellipura в целом, так как у Protura антенны утрачены.

(6) Строение глаз. Сложные глаза [вестигиальные – см. Entognatha (2)] могут быть развиты в виде пары агрегированных (т.е. нетипичных сложных) глаз: каждый из них представляет собой пигментированное пятно, несущее максимум 8 простых глазков (омматидиев) (рис. 6.4.1A: oc); часто число омматидием меньше восьми, иногда глаза совсем утрачены (см. Указатель признаков [1.20] и табл. A). Сокращение числа омматидиев до 8 исходно для Collembola, но неясно является ли это аутапоморфией Collembola, Ellipura или Entognatha, поскольку у всех Protura и Diplura глаза утрачены.

(7) Склериты туловища. Склериты туловища выражены только у некоторых Eupodura (рис. 6.4.1A); при этом явственно очерчены лишь пронотум+мезонотум (в виде единого тергита), метанотум, I–IV уротергиты и пара треугольных склеритов на вентральной стороне IV уромера непосредственно впереди основания прыгательной вилки [см. (2)]; все тергиты брюшка разной формы; III и IV тергиты брюшка разделены дорсально, но слиты латерально и имеют единый косой задне-латеральный край; в латеральной части шов между III и IV тергитом загибается назад, так что III тергит вклинивается между IV тергитом и вентральными склеритами IV сегмента. У прочих ногохвосток покровы туловища полностью мембранозные, тергиты и стерниты не выражены. Судя по тому, что древнейшие девонские Collembola, как и современные Eupodura, не имеют отдельного пронотума, можно предположить, что описанный характер склеротизации туловища исходно свойственен Collembola.

Плезиоморфия Collembola

(8) Линьки половозрелых. Сохраняются линьки в половозрелой стадии (среди Hexapoda то же у Diplura и Triplura, но не у Protura и Pterygota). Половозрелость наступает после II–XV линьки (чаще после V линьки), общее число линек может быть большим и неопределенным.

Размеры. Мелкие, длина тела 0,2–9 мм (у большинства около 1 мм).

Геологический возраст. Девон – ныне (рис. 2.2). Наиболее древним известным представителем Collembola (и в целом Hexapoda) является Rhyniella praecursor Hirst & Maulik 1926, описанная по нескольким экземплярам из среднего девона Шотландии (Scourfield 1940, Greenslade & Whalley 1986). Благодаря прозрачности минерала удалось рассмотреть голову с четырехчлениковыми антеннами, агрегированными глазами (каждый из 8 омматидиев) и погруженные внутрь ротовые части – фулькрум, максиллы и удлиненные мандибулы, имеющие инцизор и молу; грудь несет три пары ног, которые имеют слитые тибиотарсусы и одиночные коготки; IV уромер несет прыгательную вилку, состоящую из с непарного манубрия, и пары денс с мукро. Эти детали строения, а также общий облик и мелкие размеры позволяют отнести Rh. praecursor к Collembola. Rh. praecursor не имеет обособленного пронотума, что свойственно Eupodura. Высказывались сомнения в том, что ископаемые остатки Rh. praecursor действительно имеют девонский возраст; по-видимому, эти сомнения не обоснованы (Greenslade 1988).

Из нижней перми Южной Африки описана Permobrya mirabilis Riek 1976, отнесенная к современному семейству Entomobryidae в составе Eupodura. Разнообразные ногохвостки, относящиеся не только к Eupodura, но также к Patiropodura и Symphypleona, известны начиная с мела по остаткам в бирманском янтаре и других ископаемых смолах.

Состав и распространение. Более 8 000 видов (Zhang 2011) (т.е. большинство видов первичнобескрылых насекомых); всесветно.

Систематическое положение Collembola. Помимо принятого здесь отнесения Collembola к Ellipura, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Collembola, Diplura и Amyocerata в таксон Holomerentoma, противопоставляемый Protura (см. Protura: «Систематическое положение» I).

II. Отнесение Collembola непосредственно к Hexapoda. Предлагалось противопоставлять таксон Collembola, характеризующийся наличием лишь шести сегментов брюшка (и потому называемый Oligomerentoma или Oligoentomata) и Protura всем прочим Hexapoda, объединяемым в таксон Pleomerentoma, характеризующийся наличием десяти сегментов брюшка (см. Hexapoda: «Классификации» III). Высказывалось также предположение, что малое число уромеров у Collembola является примитивным и исходным для насекомых, на основании чего Collembola противопоставлялись всем прочим Hexapoda (Handshin 1952, 1955, 1958). Название Protomorpha Handshin 1952 связано с утверждением, что ногохвостки имеют наиболее примитивный онтогенез – протоморфоз (protomorphosis), отличающийся от онтогенеза прочих Atelocerata – анаморфоза и эпиморфоза: при анаморфозе число сегментов увеличивается как в эмбриогенезе, так и в постэмбриогенезе, при эпиморфозе число сегментов увеличивается только в эмбриогенезе, а при протоморфозе число сегментов вообще не увеличивается. Однако для различных видов Collembola описано, что задние сегменты брюшка в эмбриогенезе формируются после формирования передних сегментов, так что развитие ногохвосток принципиально не отличается от эпиморфоза. Можно предположить, что первичным для Hexapoda является 10 уромеров (как у Diplura и Amyocerata), а сокращение числа уромеров у Collembola произошло благодаря тому, что эмбриогенез стал заканчиваться на той стадии, когда сформировалось лишь шесть уромеров.

В качестве другого довода в пользу особого положения Collembola называлось наличие у них полного равномерного дробления яйцеклетки (подобно тому, что имеет место у кольчатых червей и некоторых членистоногих, но в отличие от большинства Hexapoda, у которых дробление поверхностное). Однако у разных представителей Collembola обнаружены разные формы дробления – от полного до поверхностного; подобное разнообразие наблюдается и в некоторых других группах членистоногих (Захваткин 1975).

В пользу происхождения Collembola от общего предка Entognatha говорит наличие у Collembola апоморфий Entognatha и апоморфий Hexapoda. Факты же, свидетельствующие в пользу какого-либо иного происхождения Collembola, неизвестны.

Классификация Collembola. Ногохвосток можно разделить на Eupodura, Patiropodura и Symphypleona.

1. Eupodura Crampton 1916b (рис. 6.4.1) {nom.typ.: Entomobrya/f=Orchesella/g [f:1882; g:1835]. Этот таксон известен также под названиями Templetoniinae Tillberg 1872 (от родового названия Templetonia Lubbock 1862, ныне считающегося младшим синонимом Ptenura Templeton 1842) и Degeeriidae Lubbock 1873 (от преоккупированного родового названия Degeeria Nicolet 1842). Плезиоморфиями являются: прогнатная голова [см. Entognatha (1)] (в отличие от Symphypleona и Metaxypleona), грызущие мандибулы (в отличие от Neoarthropleona) и отсутствие такого слияния сегментов тела, которое характерно для Symphypleona. У многих Eupodura, в отличие от прочих Collembola, имеются явственно выраженные туловищные склериты характерной формы: пронотум и мезонотум полностью слиты, и поэтому грудь кажется состоящей не из трех, а из двух сегментов; все тергиты брюшка имеют разную форму, благодаря чему прыгательная вилка смещена назад и кажется отходящей не от четвертого, а от пятого уромера [см. Collembola (7)].

2. Patiropodura Crampton 1916b {nom.hier.: Podura/fg4 [f:1802; g:1758] (incl. Hypogastrura, Anurida)}. Туловищные склериты утрачены, так что переднегрудь не слита со среднегрудью, а прыгательная вилка не смещена назад. Туловище может состоять из явственно выраженных трех грудных и шести брюшных сегментов, разделенных поперечными бороздами; иногда IV–VI уромеры слиты.

2.1. Onychiurus/f=Hypogastrura/g [f:1906; g:1839] (рис. 6.4.2C). Характеризуется укороченными антеннами [4-члениковыми – см. Collembola (5)].

2.2. Neoarthropleona Salmon 1964 {nom.typ.: Neanura/f=Anurida/g [f:1901; g:1865]}. Характеризуется колюще-сосущим ротовым аппаратом, в котором мандибулы утратили молу или совсем исчезли.

2.3. Metaxypleona Salmon 1964 (nom.hier.: Podura/fg5 [f:1802; g:1758] (incl. Actaletes)}. Характеризуется гипогнатной головой (рис. 6.4.2D); то же у Symphypleona, в отличие от других ногохвосток.

3. Symphypleona Börner 1901 {syn.circ.: Synarthrura Crampton 1916; nom.typ.: Sminthurus/fg [f:1862; g:1804] (incl. Neelus)}. Характеризуется особым слиянием всех грудных и I–IV брюшных сегментов; в результате этого тело, как правило, имеет шаровидную форму, с резко обособленной небольшой задней частью, образованной V и VI сегментами (рис. 6.4.2A–B).  

Таксоны Eupodura и Patiropodura обычно объединяют в плезиоморфон Arthropleona Börner 1901 {syn.circ.: Euarthrura Crampton 1916}, который характеризуется лишь плезиоморфией – неукороченным сегментированным туловищем. 

Некоторые авторы считают Symphypleona полифилетическим таксоном и поэтому вместо него выделяют два таксона равного ранга – Sminthurus/fg и Neelipleona Massoud 1971 {nom.typ.: Neelus/fg [fg:1896]}.