КЛАДОЭНДЕЗИС НАСЕКОМЫХ |
|||||||
fg |
VII-1.1.B-1.2.2. Euplectoptera Tillyard 1932, или Ephemeroptera s.str.
(Somobialia
Eucaryota
Metazoa
Monostomata
Haemataria
Peritoneata
Metameria
Gnathopoda
Euarthropoda
Mandibulata Atelocerata
Hexapoda
Amyocerata
Pterygota
Ephemeroptera –
Panephemeroptera
Euephemeroptera
Euplectoptera)
(рис. 7.2.1–7.2.7)
(рис. 7.2.1,
7.2.2, 7.2.3,
7.2.4, 7.2.5,
7.2.6, 7.2.7)
Название, однозначно соответствующее по циркумскрипции: — Euplectoptera Tillyard 1932 (non Euplectoptera Fischer 1853); — Triangulifera Willmann 2007. Названия, неоднозначно соответствующие по циркумскрипции (соответствующие также Panephemeroptera и Euephemeroptera) – см. выше, Ephemeroptera. По циркумскрипции также соответствует таксонам под типифицированными названиями, образованными от родового названия Ephemera: Ephemeridae, Ephemerina, Ephemerida и др. Иерархическое название: Ephemera/fg3 [f:1810; g:1758] (sine Phtharthus; incl. Prosopistoma). |
|
Ранг. В XX веке – обычно подотряд или отряд; в XIX веке – от семейства до подотряда; в XVIII веке – род.
Название. Мы используем широко принятое название Euplectoptera, несмотря на то, что оно преоккупировано: ранее такое же название Euplectoptera Fischer 1853 (измененное Euplexoptera Westwood 1831) предлагалось для уховерток (Dermatoptera).
Аутапоморфии, достоверно относимые к Euplectoptera (о прочих признаках см. выше, Ephemeroptera)
(1) Переднемоторность. Заднее крыло меньше переднего, со следующими отличиями в жилковании: RS образует единственную триаду [вместо трех последовательных триад переднего крыла – см. Euephemeroptera (3)]; жилки RA, RS и MA имеют общий ствол [вместо ствола RS+MA отдельного от RA на переднем крыле – см. Euephemeroptera (2)]. Заднее крыло уменьшено так, что по длине не превышает половину длины переднего крыла (рис. 7.2.4C); в полете оно сцепляется с передним крылом благодаря тому, что костальный край заднего крыла загнут дорсально, а проксимальный участок заднего края переднего крыла подвернут вниз; так что имеется функциональная двукрылость. С укорочением заднего крыла функционально связано появление торнуса на переднем крыле [то же независимо происходит у других переднемоторных насекомых – см. Pterygota (4F)]. У разных Euplectoptera торнус переднего крыла имеет разное положение: у Posteritorna позади жилки A1, а у Anteritorna впереди жилки CuP; поэтому можно предположить независимое возникновение торнуса, а также независимое укорочение заднего крыла.
Грудь имеет пропорции, характерные для переднемоторных насекомых: среднегрудь увеличена, заднегрудь уменьшена [см. Ephemeroptera (7)] (рис. 7.2.2). Несмотря на то, что задние крылья во многих случаях не играют никакой роли при полете, заднегрудные крыловые мышцы непрямого действия, как правило, сохраняются (рис. 7.2.2C); они могут сохраняться и в тех случаях, когда задние крылья полностью утрачены; однако субалярно-стернальная мышца [см. Ephemeroptera (7b)] в заднегруди всегда отсутствует.
Внутри Euplectoptera, независимо в разных таксонах, заднее крыло сильно уменьшается вплоть до полного исчезновения; исчезновение заднего крыла в некоторых группах Euplectoptera происходит многократно, иногда у близких видов и даже внутри вида.
(2) Утрата тергалий VIII и IX пар. Тергалии [см. Euephemeroptera (5) и Ephemeroptera (12)] VIII–IX уромеров утрачены, так что тергалии имеются лишь на I–VII уромерах или только на некоторых из них. Распространение этого признака не вполне ясно, так как личинки многих Permoplectoptera неизвестны.
Размеры. Длина тела (и обычно равная ей длина переднего крыла) от 2 до 40 мм.
Геологический возраст. Юра – ныне (рис. 2.2).
Состав и распространение. Более 3000 видов (Zhang 2011); всесветно.
Классификации Euplectoptera. История классификации поденок изложена в предыдущем издании (Клюге 2000). Классификация поденок по принципу кладоэндезиса дана в отдельной книге (Kluge 2004) и в обновляемом электронном ресурсе (Kluge ????). Euplectoptera делятся на Posteritorna и Anteritorna.
Таксон Posteritorna Kluge & al. 1995 {nom.hier.: Baetisca/f1=Prosopistoma/g1 [f:1900; g:1833]} является бесспорно голофилетическим, характеризуется многими уникальными аутапоморфиями и включает менее 30 видов.
Таксон Anteritorna Kluge 1993 {nom.hier.: Ephemera/fg4 [f:1810; g:1758]} включает всех прочих современных поденок.
Деление всех современных поденок на Posteritorna и Anteritorna связано с гипотезой о том, что свойственная всем Euplectoptera переднемоторность [см. Euplectoptera (1)] возникла независимо два раза. Оба раза заднее крыло укоротилось, а переднее крыло приобрело треугольную форму с выраженным задним углом (торнусом), так что, сцепляясь вместе, переднее и заднее крыло образуют единую фигуру (то же независимо произошло и у других переднемоторных насекомых – см. Pterygota: «Классификации» II). При этом положение торнуса относительно вершин продольных жилок оказалось различным у Posteritorna и Anteritorna: у Posteritorna торнус находится позади вершины A1, а у Anteritorna – между вершинами CuA и CuP (рис. 7.2.4B). У некоторых Anteritorna заднее крыло подверглось дальнейшей редукции, вплоть до полного исчезновения; в этих случаях форма переднего крыла соответствующим образом изменяется: его базиторнальный край укорачивается, торнус смещается назад, сглаживается и исчезает; но при этом в пределах таксона Anteritorna торнус никогда не меняет своего положения относительно вершин жилок.
* * *