VI-1.2. Amyocerata Remington 1955 – безмышцеусые

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata)

(рис. 6.6.1–10.16.2)
(рис. 6.6.1, 6.6.2, 6.6.3, 6.7–10.16)

  

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Amyocerata Remington 1955; — Ectognathata Boudreaux 1979b. По циркумскрипции также соответствует: — «Ectognatha» sensu Hennig 1953 (non Stummer-Traunfels 1891); — «Insecta» sensu Handschin 1958 (non Linnaeus 1758); — «Scarabaeoda» (типифицированное название, ошибочно образованное от Scarabaeus). Иерархическое название: Pediculus/f4=Scarabaeus/g4 [f:1777; g:L.1758(gen.170)] (sine Podura; incl. Lepisma).

Аутапоморфии____ЦЦЦЦ_________ (1) строение антенны (1a) скапус (1b) педицеллус (1c) флагеллум (2) трахеостии груди Признакиz неясногоz значения (3) тенториум (4) 3 глазка (5) лапка 5-члениковая (6) положение гонопора самца (7) яйцеклад самки (7a) строение (7b) онтогенез (7c) гомология (7d) разнообразие (8) каудалии (8a) исходное строение (8b) разнообразие Геологический возраст Систематическое положение Статус Классификации: I. Microcoryphia и Dicondylata II. Microcoryphia + Pterygota III. Triplura и Pterygota Вымершие таксоны. Нижестоящие таксоны: 1. Triplura 2. Pterygota

Ранг. Обычно класс или подкласс.

Названия. В современной литературе этот таксон часто называют Ectognatha (открыточелюстные). Исходно название Ectognatha Stummer-Traunfels 1891 использовалось для таксона, позже названного Triplura (при этом таксон Ectognatha рассматривался как подотряд отряда «Thysanura» sensu Lubbock 1873). При той же циркумскрипции, но в более высоком ранге таксон Ectognatha иногда рассматривается в составе таксона Apterygota. Позже (Hennig 1953) название Ectognatha стало использоваться для таксона, объединяющего Ectognatha в исходном понимании и Pterygota. Для этого же таксона было предложено собственное название Amyocerata. Название Amyocerata для данного таксона во всех отношениях предпочтительнее названия Ectognatha, так как, во-первых, оно используется здесь в своем исходном значении, а во-вторых, оно отражает наиболее важную апоморфию таксона, на основании которой этот таксон выделяется. Название же Ectognatha вводит в заблуждение некоторых людей, думающих, что эктогнатность – это какое-то особенное свойство представителей данного таксона.

Аутапоморфии Amyocerata. Наиболее важной апоморфией, доказывающая голофилию Amyocerata, является наличие лишь двух первичных члеников антенн [см. (1)]; эта апоморфия уникальна и связана с редукцией. Другие признаки [см. (3)–(5)], хотя также являются уникальными, но связаны не с редукцией, а с приобретением новых структур. Эти структуры могут вторично бесследно исчезать у многих Amyocerata, поэтому неясно, является ли их отсутствие в других таксонах (в частности, у Entognatha и Myriapoda) первичным, или же это тоже результат редукции. Поэтому не исключено, что некоторые из признаков, перечисленных ниже, в действительности являются не аутапоморфиями Amyocerata, а аутапоморфиями Hexapoda или в целом Atelocerata.

(1) Строение антенны. В антенне [соответствующей антенне первой – см. Euarthropoda (6) и Atelocerata (1)] только два членика приводятся в движение мышцами (рис. 6.6.1): первый членик антенны, называемый скапус (scapus) [см. (1a)] приводится в движение мышцами, находящимися в голове, и содержит в себе мышцы, приводящие в движение второй членик, называемый педицеллус (pedicellus) [см. (1b)]; остальные членики антенны, называемые флагелломеры (flagellomeri, или flagellomera), составляют жгутик, или флагеллум (flagellum) [см. (1с)]; все они не имеют мышц, и их подвижность может быть только пассивной (отсюда название «Amyocerata»). Так что можно считать, что антенна Amyocerata имеет только два истинных (первичных) членика, один из которых – скапус, а второй – педицеллус с отходящим от него флагеллумом, тогда как расчлененность флагеллума является вторичной. В ходе эволюции антенн у Amyocerata происходит лишь редукция мышц, но не появление мышц в иных члениках кроме первого.

Такое строение антенн не встречается за пределами Amyocerata. У всех прочих Atelocerata антенны состоят либо из большого, иногда неопределенного числа истинных члеников, имеющих мускулатуру (Symphyla, Chilopoda, Diplura), либо из небольшого фиксированного числа истинных члеников (8 члеников у Diplopoda, 6 или 5 – у Pauropoda, 4 – у Collembola), либо совсем отсутствуют (у Protura) (Imms 1938, 1940).

Некоторые авторы (Janetschek 1971 и др.) высказывают сомнения в том, что Amyocerata – голофилетический таксон, поскольку считают строение антенн недостаточно надежной апоморфией: вторично расчлененный флагеллум, подобный флагеллуму Amyocerata, независимо возникал и в некоторых других таксонах, например у некоторых Collembola (рис. 6.4.2A) и некоторых Eucrustacea; редукция первичных члеников антенн также независимо происходила в разных группах Mandibulata. Однако сочетание этих особенностей – постоянное наличие двух первичных члеников и расчлененного флагеллума – говорит в пользу надежности этой апоморфии. 

(1 a) Скапус. Подвижно сочленен с головной капсулой; к основанию скапуса крепятся мышцы, идущие от тенториума [см. (3)], а в случае редукции тенториума – от иной опоры внутри головы. Внутри скапуса проходят продольные и/или косые мышцы, идущие от основания скапуса к основанию педицеллуса и двигающие педицеллус (внутри других члеников антенны мышц нет) (рис. 6.8.1A). Скапус с находящимися в нем мышцами очень консервативно сохраняется почти у всех амиоцерат. Он утрачен у личинок насекомых с полным превращением и у некоторых стадий кокцид, но имеется у их имаго [см. ниже, Metabola (1Cb) и Gallinsecta (1)]; скапус с мышцами сохраняется даже в таких укороченных антеннах, как у имаго Diptera-Cyclorapha.

Поскольку активное движение антенн возможно только в сочленениях головы со скапусом и скапуса с педицеллусом, антенна может активно сгибаться посередине только в том случае, если скапус сильно удлинен и сопоставим по длине с остальной антенной. Поэтому в ходе эволюции некоторых групп насекомых независимо такая возникла коленчатая форма антенны.

(1 b) Педицеллус. Внутри педицеллуса располагается джонстонов орган, представляющий собой хордотональный орган и состоящий из некоторого числа сколопидиев [см. Euarthropoda (5c)] (рис. 6.6.1B). Каждый сколопидий включает 3 или 2 сенсорные клетки и две оболочечные клетки (не считая клетки неврилеммы); кутикулярный футляр сенсорных ресничек связан с сочленовной мембраной, которая соединяет педицеллус и флагеллум (McIver 1985, Иванов 2000). Аксоны сенсорных клеток связаны с общим антеннальным нервом, отходящим от дейтоцеребрума [см. Euarthropoda (6)]; этот же нерв продолжается в жгутик антенны и иннервирует находящиеся на нем обонятельные и другие сенсиллы (рис. 6.6.1A). Поскольку в сочленении педицеллуса и флагеллума активной подвижности нет, джонстонов орган регистрирует пассивные движения флагеллума, происходящие под действием внешних предметов, ветра или звуковых колебаний воздуха – т.е. у разных насекомых джонстонов орган является либо органом осязания, либо органом слуха, либо тем и другим. Впервые этот орган был описан Джонстоном у имаго комаров, где он увеличен и специализирован как слуховой (Johnston 1855).

(1 c) Флагеллум. В примитивном случае флагеллум состоит из большого неопределенного числа безмышечных члеников (флагелломеров) и имеет щетинковидную, т.е. сужающуюся к вершине, форму; при этом у основания флагеллума членики более широкие, короткие и неясно разделены, а к вершине постепенно становятся более тонкими и длинными, с ясными сочленениями. Эта форма связана с тем, что в при каждой линьке флагеллум растет путем разделения и роста наиболее проксимального членика или нескольких проксимальных члеников, составляющих меристон (meriston) (рис. 8.3.2B), а наиболее дистальные членики при этом не утолщаются. Несмотря на то, что в ходе линьки общая длина флагеллума увеличивается, иногда такая линька сопровождается утратой вершинной части флагеллума путем обрыва [см. Gnathopoda (3b)]: у наиболее дистальных члеников живые ткани перед линькой отмирают, а при линьке сбрасываются вместе с экзувием (рис. 8.3.2C). В таком случае антенна не имеет постоянного вершинного членика, и в разных возрастах разные членики оказываются на ее вершине [то же у примитивной каудалии – см. (8a)]. Такие щетинковидные антенны с непостоянной вершиной имеются у первичнобескрылых амиоцерат (Triplura), у личинок поденок (Ephemeroptera), у веснянок (Plecoptera), у богомолов (Raptoriae), у длинноусых прямокрылых (Saltatoria-Dolichocera).

У многих других Pterygota флагеллум имеет постоянный вершинный членик, отличающийся от других хотя бы формой своей вершины. При этом число члеников флагеллума может увеличиваться с каждой линькой и быть неопределенным (как в примитивном случае), либо определенное для каждого возраста. Обычно число члеников флагеллума увеличивается только за счет деления проксимальных члеников, но иногда имеются дополнительные зоны роста, отстоящие от проксимальной зоны; такой дополнительный меристон имеется у некоторых видов Neoblattaria, несколько меристонов имеются у палочников [см. ниже, Spectra (6)]. У некоторых насекомых число члеников с возрастом не меняется. Особый случай представляют некоторые червецы, у которых строение флагеллума такое же, как при постоянной вершине и при добавлении члеников за счет проксимального меристона, однако в ходе каждой линьки вся антенна развивается заново [см. ниже, Gallinsecta (1)]. Число члеников флагеллума различно в разных таксонах (см. Указатель признаков [1.279]: табл. B). 

Помимо щетинковидных флагеллумов (т.е. сужающихся к вершине), бывают флагеллумы других форм: нитевидной (когда членики имеют равную толщину по всей длине флагеллума), веретеновидной (утолщенный в средней части), булавовидной (утолщенный в дистальной части), четковидной (когда у толщина члеников заметно больше толщины сочленений), пиловидной или гребенчатой (когда каждый членик имеет выступ или отросток на одной стороне), перистой (когда каждый членик имеет два или несколько отростков с разных сторон) и др.

У щетинохвосток флагеллум щетинковидный, с неопределенно большим числом члеников, увеличивающимся с возрастом [см. ниже, Triplura (5)]. Такой же флагеллум у личинок поденок, но у субимаго и имаго поденок флагеллум уменьшен и обычно не расчленен [см. ниже,  Ephemeroptera (3)]. У стрекоз флагеллум имеет определенное число члеников, у личинки увеличивающееся особым образом и сокращающееся при линьке на имаго [см. ниже, Odonata (2)]. 

У всех Idioprothoraca, Rhipineoptera Zoraptera и Copeognatha (Parapsocida + Eupsocida) число члеников флагеллума увеличивается с возрастом; при этом у Embioptera флагеллум четковидный, у имаго разных видов имеет от 10 до 30 члеников (рис. 8.2.1); у Notoptera флагеллум нитевидный, у имаго число члеников от 23 до 45 (рис. 8.2.3A); у веснянок флагеллум щетинковидный, с неопределенным числом члеников [см. ниже, Plecoptera (8)]; среди Pandictyoptera, у богомолов (Raptoriae) и тараканов (Neoblattariae) флагеллум щетинковидный с неопределенным числом члеников (рис. 8.4.3A), а у термитов флагеллум не утончается к вершине, с постоянным числом члеников у имаго (рис. 8.4.6D) [см. ниже, Isoptera (2)]; у Saltatoria флагеллум с неопределенным числом члеников, при этом у Dolichocera он всегда щетинковидный [см. ниже, Dolichocera (5)], а у Caelifera бывает различных форм – нитевидной, веретеновидной, булавовидной и др. [см. ниже, Caelifera (2)]; у палочников флагеллумы разнообразных форм [см. ниже, Spectra (6)]; у уховерток флагеллум нитевидный или четковидный [см. ниже, Dermatoptera (11)]; у зораптер флагеллум четковидный, с определенным числом члеников [см. ниже,  Zoraptera (2)]; у сеноедов флагеллум нитевидный, состоит из определенного числа длинных тонких члеников [см. ниже, Parapsocida (3) и Eupsocida (3)]. 

У  вшей и пухоедов число члеников флагеллума постоянно и с возрастом не меняется [см. ниже, Parasita (4)]. У трипсов флагеллум с увеличивающимся определенным числом члеников, претерпевает особый метаморфоз [см. ниже, Thysanoptera (1)]. У Hemelytrata число члеников флагеллума определенное и обычно не меняется с возрастом, лишь у некоторых клопов увеличивается особым образом [см. ниже, Hemelytrata (4), Auchenorrhyncha (1), Coleorrhyncha (2) и Heteroptera (4)]. У листоблошек, белокрылок и тлей флагеллум с определенным числом члеников, увеличивающимся с возрастом, и с постоянным вершинным члеником; на определенных флагелломерах располагаются сенсорные образования в виде очерченных площадок или углублений  – ринарии (rhinaria) [см. ниже, Saltipedes (3), Scytinelytra (12), Gynaptera (3)]. У кокцид метаморфоз антенн имеет уникальные особенности [см. ниже, Gallinsecta (1)]; число флагелломеров у самца имаго обычно 8 (редко сокращено до 5); у самки имаго либо такое же, либо увеличено (вплоть до 16), либо уменьшено, иногда антенна редуцирована до нечленистого бугорка.

У насекомых с полным превращением флагеллум имеет постоянную вершину, но личиночные антенномеры не имеют онтогенетической гомологии с куколочно-имагинальными флагелломерами [см. ниже, Metabola (1Cb)]. У сетчатокрылых (Birostrata, Rhaphidioptera и Meganeuroptera), скорпионниц (Scorpiomuscae, Metamecoptera, Nannomecoptera и Raphioptera) и у Amphiesmenoptera (Lepidoptera и Trichoptera) куколочно-имагинальный флагеллум состоит из большого неопределенного числа коротких члеников. У жуков, веерокрылых, блох и двукрылых число куколочно-имагинальных флагелломеров определенное и обычно небольшое [см. ниже, Elytrophora (2), Aphaniptera (3), Diptera (7)] и Brachocera (1)]. У перепончатокрылых число куколочно-имагинальных флагелломеров бывает большим и неопределенным или небольшим и определенным [см. ниже, Hymenoptera (11)]. 

(2) Утрата сегментарных дыхалец груди. Число трахеостий [см. Hexapoda (4b) и (9)] сокращено до 10 пар благодаря редукции двух пар сегментарных трахеостий груди (рис. 6.1.1). Таким образом, у Amyocerata первой парой трахеостий является стеноторакальная, которая исходно находится на границе передне- и среднегруди, а второй парой является криптоторакальная, которая исходно находится на границе средне- и заднегруди; эти две пары межсегментарных трахеостий соответствуют I и III парам трахеостий у Diplura (рис. 6.3.1A) и не соответствуют сегментарным грудным трахеостиям Diplura и Protura. Кроме того, обычно сохраняется по паре абдоминальных сегментарных трахеостий на I–VIII сегментах брюшка (тогда как среди Entognatha абдоминальные трахеостии сохраняются только у Diplura и всегда отсутствуют на VIII сегменте брюшка).

В некоторых случаях трахеостии смещены на соседний сегмент. В частности, у многих личинок насекомых с полным превращением стеноторакальные трахеостии смещены вперед так, что открываются дыхальцами на переднегруди (рис. 10.9.2B, 10.11.2A, 10.12.3, 10.16.2A), из-за чего их ошибочно называют «переднегрудными» [см. Mecopteriformia (5)]. В других случаях стеноторакальные трахеостии смещены назад и открываются дыхальцами на среднегруди (рис. 10.2.5D), из-за чего их ошибочно называют «среднегрудными». В некоторых таксонах трахеостии первого брюшного сегмента смещены вперед так, что открываются дыхальцами на заднегруди (рис. 10.3.1F, 10.12.1A, 10.13.1A), из-за чего их ошибочно называют «заднегрудными» [см. ниже, Strepsiptera (2) и Calyptroptera (3)]. В действительности у Amyocerata не бывает ни переднегрудных, ни среднегрудных, ни заднегрудных дыхалец.

У многих Amyocerata число пар функционирующих дыхалец сокращено. У некоторых представителей Amyocerata все или некоторые из имеющихся трахеостий замкнуты и не функционируют как дыхальца [см. Hexapoda (9)] (см. Указатель признаков [4.2.4]). Трахейную систему, в которой все 10 пар трахеостий являются действующими дыхальцами, называют голопнейстической. Трахейную систему, в которой все трахеостии не функционируют как дыхальца, называют замкнутой, или апнейстической. В случаях, когда лишь часть трахеостий является дыхальцами, различают перипнейстическую систему [без криптоторакальных дыхалец – см. ниже, Metabola (3)], пропнейстическую [только со стеноторакальными дыхальцами – см. ниже, Diptera (4a) и (4b)] и другие – метапнейстическую, амфипнейстическую, гемипнейстическую [см. ниже, Diptera (4a)]. 

В ходе эволюции различных групп насекомых происходило не только уменьшение числа дыхалец, но и увеличение их числа благодаря восстановлению тех или иных ранее утраченных дыхалец; такая реверсия не противоречит принципу необратимости эволюции, поскольку дыхальца восстанавливаются на месте сохраняющихся трахеостий. Так что при анализе филогении следует учитывать, что для разных типов трахейной системы (голопнейстической, апнейстической, перипнейстической и др.) полярность признака в разных случаях разная.

В более редких случаях произошло сокращение числа самих трахеостий (см. Указатель признаков [4.2.8]).

У Triplura, Ephemeroptera, Odonata, Idioprothoraca, Rhipineoptera и Zoraptera имеются все 10 пар трахеостий; в большинстве случаев они служат дыхальцами; у водных личинок поденок все трахеостии замкнуты [см. ниже, Ephemeroptera (1d)], а у водных личинок стрекоз и веснянок часть трахеостий замкнута [см. ниже, Odonata (1a) и Plecoptera (1)]. Среди Panpsocoptera все 10 пар дыхалец имеются у сеноедов (Parapsocida и Eupsocida); у большинства Parasita часть трахеостий замкнута или утрачена [см. ниже, Parasita (11)]. У трипсов часть трахеостий утрачена [см. ниже, Thysanoptera (9)]. У Hemelytrata имеются все 10 пар трахеостий; в большинстве случаев все они служат дыхальцами, лишь у некоторые клопов часть абдоминальных трахеостий замкнута [см. ниже, Hemelytrata (1b)]. У большинства Plantisuga число дыхалец сокращено: у листоблошек и тлей утрачены дыхальца по крайней мере последней пары [см. ниже, Saltipedes (6) и Gynaptera (8)]; у белокрылок имеются только 4 пары трахеостий – 2 пары грудных и II и VIII абдоминальные [см. ниже, Scytinelytra (10)]. У кокцид (Gallinsecta) всегда имеются 2 пары грудных дыхалец, а иногда развиты и все 8 пар брюшных дыхалец; иногда число брюшных трахеостий сокращено из-за редукции передних пар, иногда из-за редукции задних пар, так что бывает 7, 6, 4, 3 или 2 пары брюшных дыхалец; у всех Neococcoidea (куда входит большая часть кокцид) брюшные трахеостии полностью утрачены (см. ниже, Gallinsecta: «Классификация»).

У большинства Metabola имеются все 10 пар трахеостий; у многих имаго все трахеостии служат дыхальцами; у многих личинок и куколок криптоторакальные трахеостии замкнуты, а стеноторакальные и все абдоминальные трахеостии функционируют как дыхальца (т.е. трахейная система перипнейстическая) [см. Metabola (3)]. В некоторых таксонах Metabola число дыхалец уменьшено. Все или некоторые трахеостии замкнуты у некоторых водных личинок жуков (Eleuterata), двухоботных (Birostrata), вислокрылок [см. ниже, Meganeuroptera (1)], ручейников [см. ниже, Trichoptera (1)], чешуекрылых (Lepidoptera), а также у некоторых эндопаразитических личинок Hymenoptera. У веерокрылых часть трахеостий замкнута или утрачена [см. ниже, Strepsiptera (6)]. У имаго Hymenoptera либо имеются все 10 пар дыхалец, либо (у многих Monotrocha) некоторые пары абдоминальных дыхалец отсутствуют. У Nannomecoptera последняя пара трахеостий отсутствует [см. ниже, Nannomecoptera (3)]. У имаго большинства блох все 10 пар трахеостий функционируют как дыхальца, но у внутрикожных паразитов, имеющих сильно модифицированное брюшко, трахеостии нескольких последних абдоминальных пар не функционируют; у молодых личинок блох все трахеостии замкнуты, у зрелых личинок все трахеостии функционируют как дыхальца [см. ниже, Aphaniptera (7)]. У двукрылых имеются все 10 пар трахеостий; у большинства личинок и куколок большая часть трахеостий замкнута, у некоторых водных личинок все трахеостии замкнуты; у имаго самцов замкнуты трахеостии последней пары, иногда замкнуты и некоторые другие трахеостии [см. ниже, Diptera (4)]. У имаго чешуекрылых (Lepidoptera) либо все 10 пар трахеостий функционируют как дыхальца, либо последняя абдоминальная пара замкнута, либо две последние абдоминальные пары замкнуты, так что общее число дыхалец может быть сокращено до 8 пар. 

Признаки Amyocerata неясного филогенетического значения

(3) Тенториум. Имеется тенториум (tentorium) – эктодермальный эндоскелет головы, с чем связаны некоторые особенности строения головной капсулы (рис. 6.6.2). В состав тенториума входит пара передних рук и задний тенториальный мост; оба эти образования представляют собой внутренние апофизы – трубчатые впячивания покровов, в которых гиподерма расположена по периферии трубки, а склеротизованная кутикула выстилает ее изнутри.

Передние руки тенториума (praetentoria) – это апофизы, начинающиеся от переднего края головной капсулы около передних мыщелков мандибул (рис. 6.6.2C: tnt.a). Передние руки могут иметь дорсальные отростки, называемые дорсальными руками тенториума. На внешней поверхности головы более или менее заметна пара углублений, ведущих в передние руки тенториума; эти углубления называются передними тенториальными ямками (praetentorinae). Снаружи передние тенториальные ямки иногда (но не всегда) соединены поперечной фронто-клипеальной бороздой (называемой также клипео-фронтальной, или эпистомальной бороздой, или швом); эта борозда разделяет лоб (frons) [см. Hexapoda (14)] и наличник, или клипеус (clypeus); обычно клипеус выступает дистально между основаниями мандибул; верхняя губа [см. Euarthropoda (7)] причленяется к дистальному краю клипеуса. К клипеусу относится та область лицевой стенки, которая служит основанием для мышц, идущих к эпифаринксу (epipharynx) – дорсальной стенке преоральной полости, или цибариума (cibarium); при сокращении этих мышц цибариум расширяется, что способствует всасыванию пищи). У некоторых насекомых фронто-клипеальная борозда не выражена, и тогда лоб вместе с наличником называют фронтоклипеус (frontoclypeus).

Второй элемент тенториума – задний тенториальный мост – это поперечный мост, образованный парой слитых между собой задних рук (metatentoria) – апофизов, начинающихся в задней части головы между основаниями максилл и нижней губы и слитых друг с другом вентральнее пищевода, дорсальнее вентральной нервной цепочки и позади окологлоточных коннектив. Снаружи более или менее заметна пара углублений, ведущих в задние руки тенториума; эти углубления называются задними тенториальными ямками (metatentorina) (рис. 6.6.2C: tnt.p). Задние тенториальные ямки бывают соединены между собой поперечной зазатылочной, или постокципитальной бороздой, огибающей головную капсулу дорсально вблизи ее заднего края.

Внутри головы передние руки тенториума могут сливаться друг с другом и/или с задним тенториальным мостом. У большинства изученных Zygentoma вершины передних рук тенториума слиты между собой, образуя поперечный мост – тенториальную пластинку; эта тенториальная пластинка почти примыкает спереди (дорсально) к заднему тенториальному мосту и соединена с ним короткой мышцей, но не сливается с ним. У большинства крылатых насекомых передние руки тенториума слиты с задним тенториальным мостом [см. ниже, Pterygota (1) и рис. 6.6.2B]; то же указано для одного из видов Zygentoma – Maindronia neotropicalis Wygodzinsky 1940 (Koch 2003). У Microcoryphia передние руки тенториума не слиты ни друг с другом, ни с задним мостом (рис. 6.6.2A и 6.8.1B). У некоторых Pterygota тенториум вторично разомкнут или утрачен (см. Указатель признаков [1.15]–[1.17]).

К тенториуму крепятся различные мышцы – мышцы, идущие к основанию антенн [см. (1)]; вентральные мышцы мандибул [см. Mandibulata (1)]; мышцы, идущие от стипесов и кардо максилл [см. Hexapoda (2)] и другие. У Triplura некоторые мышцы сохраняют исходное прикрепление к мезодермальному эндоскелету головы [см. ниже, Zygentoma: «Статус»; Microcoryphia (2)], но у Pterygota мезодермальный скелет утрачен, и все мышцы, исходно крепившиеся к нему, переместились на тенториум. У некоторых Pterygota тенториум вторично редуцирован или полностью утрачен; в этих случаях основания мышц, крепившихся к тенториуму, переместились на головную капсулу.

Неясно, возник ли тенториум у общего предка Amyocerata, или он исходно имелся у общего предка Hexapoda, но утратился у Entognatha в связи с модификацией их головы и образованием челюстных карманов.

По мнению некоторых авторов, передние руки тенториума у Amyocerata гомологичны фольземовым рукам у ногохвосток; у других Entognatha подобные образования отсутствуют [ср.: Entognatha (1)]. У Entognatha функцию эктодермального эндоскелета головы выполняют склериты челюстных карманов, не соответствующие тенториуму. У Myriapoda эту функцию выполняют аподемы фультур [ср.: Myriapoda (1) и рис. 5.1A: ap]; некоторые исследователи считают аподемы фультур гомологичными передним рукам тенториума, по мнению других они возникли независимо. В отличие от аподем фультур, тенториум амиоцерат связан с головной капсулой неподвижно. Иногда тенториумом ошибочно называют различные мезодермальные эндоскелетные образования головы членистоногих.

(4) Непарный глазок. Глазки (ocelli) [исходно в числе нескольких пар – см. Euarthropoda (4)] имеются в числе 3 штук – непарный передний и пара задних; непарный передний глазок образовался в результате слияния пары глазков (рис. 6.6.2C). 

В отличие от Amyocerata, у всех Entognatha и Myriapoda глазки отсутствуют, так что не вполне ясно, является ли слияние передней пары глазков аутапоморфией Amyocerata или эта особенность исходно присуща Hexapoda или Atelocerata. У Collembola выявлены внутренние гомологи глазков, причем глазки передней пары не слившиеся (расположены медиально один под другим), из чего можно сделать вывод, что у предков Collembola глазки не имели такого вида, как у Amyocerata (Paulus 1972). 

У некоторых Amyocerata передний глазок утрачен, так что имеются лишь два задних глазка; реже пара задних глазков утрачена, и имеется лишь один глазок; у многих представителей все три глазка утрачены. Во всех случаях, когда в том или ином таксоне Amyocerata происходила редукция зрительных органов, в первую очередь редуцировались глазки, и только затем глаза. Так что существует много насекомых без глазков, но с глазами; в то же время нет таких насекомых, у которых были бы развиты глазки, но не было бы глаз. В этом отношении Amyocerata отличаются от Chelicerophora, у которых могут редуцироваться фасеточные глаза при сохранении глазков [см. Euarthropoda (4)]. У многих насекомых глазки хорошо развиты у имаго, иногда также у личинок старших возрастов, но отсутствуют или недоразвиты у более молодых личинок. Редукция глазков происходила многократно и независимо в разных таксонах; но, по-видимому, она происходила каждый раз необратимо, так что аутапоморфиями некоторых таксонов являются утрата медиального глазка или всех трех глазков. 

Среди Zygentoma 3 глазка имеются только у Tricholepidion gertschii, у остальных все глазки утрачены; у Nicoletia/fg1 утрачены также фасеточные глаза. У всех Microcoryphia имеются фасеточные глаза и 3 глазка; они развиты уже у личинок раннего возраста (Bär 1912). У всех Ephemeroptera фасеточные глаза и 3 глазка имеются на всех стадиях развития (рис. 7.2.3.C); при этом у личинки первого возраста глазки нормально развиты, а глаза очень маленькие и по размеру похожи на глазки (рис. 7.2.3.J). У стрекоз фасеточные глаза и все 3 глазка имеются у имаго; у личинок глазки отсутствуют или появляются только в старших возрастах [см. ниже, Odonata (1)]. У эмбий и гриллоблаттид глазки полностью утрачены, а фасеточные глаза имеются или утрачены [см. ниже, Idioprothoraca (4)]. У Plecoptera имаго и личинки старших возрастов имеют фасеточные глаза и 3 или 2 глазка, личинки первого возраста без глазков. Среди Pandictyoptera, у Raptoriae имеются фасеточные глаза и все 3 глазка, у тараканов и термитов медиальный глазок отсутствует [см. Oothecophora (1)]; у богомолов, тараканов и термитов глазки полностью утрачены; иногда у имаго глазки имеются, а у личинки отсутствуют или недоразвиты; у некоторых Oothecophora утрачены не только глазки, но и фасеточные глаза. У имаго и личинок Saltatoria и Spectra бывают развиты все 3 глазка, либо 2 глазка [у медведок (Gryllotalpa/fg) и некоторых палочников (Spectra)]; иногда все глазки утрачены, иногда утрачены и фасеточные глаза. У уховерток глазки отсутствуют [см. ниже, Dermatoptera (1)], иногда утрачены и фасеточные глаза. У личинок Eumetabola глазки, как правило, отсутствуют [см. ниже, Eumetabola (2)]. У Zoraptera имаго крылатой формы имеют фасеточные глаза и 3 глазка, имаго бескрылой формы и все личинки слепые [см. ниже, Zoraptera (1)]. У настоящих сеноедов (Eupsocida) имаго имеют фасеточные глаза и обычно 3 глазка, личинки без глазков. Среди Parapsocida также имеются виды с фасеточными глазами и 3 глазками у имаго; у многих бескрылых представителей глазков нет, а глаза упрощенные или отсутствуют (см. ниже, Parapsocida: «Классификации и статус»). У всех Parasita глазков нет, глаза упрощенные или отсутствуют [см. ниже, Parasita (8)]. У Thysanoptera имаго имеют фасеточные глаза и 3 глазка, активные личинки (I и II возраст) без глазков; у некоторых представителей имаго также без глазков. У Hemelytrata и Psyllaleyroda имаго имеют фасеточные глаза и глазки, личинки без глазков; при этом у Stridulantes, некоторых Subtericornes, Coleorrhyncha, Saltipedes и некоторых Scytinelytra имеются 3 глазка, а у Cercopis/fg, Membracis/fg, некоторых Subtericornes, Heteroptera и некоторых Scytinelytra имеются лишь 2 глазка; у некоторых представителей Hemelytrata глазки утрачены; у белокрылок простые личиночные глаза (похожие на глазки) заменяются на фасеточные имагинальные [см. ниже, Scytinelytra (2)]. У тлей имаго и зрелые личинки крылатых форм имеют фасеточные глаза и 3 глазка, личинки I–II возрастов без глазков; бескрылые формы без глазков [см. ниже, Gynaptera (2)]. У всех червецов и щитовок глазки отсутствуют; к простым личиночным глазам (похожим на глазки) добавляются сложные имагинальные; иногда глаза редуцированы [см. ниже, Gallinsecta (3)].

У Metabola глазки имеются только у имаго и отсутствуют у личинки [см. ниже, Metabola (1Ca)]; у многих имаго имеются фасеточные глаза и 3 глазка, у некоторых 2 глазка, у некоторых глазки утрачены, у некоторых утрачены и глаза. Среди Eleuterata все 3 глазка известны только у одного вида – Sikhotealinia zhiltzovae; у прочих жуков либо имеются только парные глазки, либо только непарный глазок, либо глазки отсутствуют; у некоторых жуков утрачены и глазки, и глаза. У самцов и свободноживущих самок Strepsiptera фасеточные глаза развиты, а глазки утрачены. У всех Neuropteroidea фасеточные глаза развиты; у Birostrata бывают 3 глазка (у Osmylus/fg) или 2 глазка, у многих глазки утрачены; среди Rhaphidioptera у Raphidia/fg2 имеются 3 глазка, у Inocellia/fg глазки утрачены; среди Meganeuroptera у Eumegaloptera имеются 3 глазка, у Nothomegaloptera глазки утрачены [см. ниже, Nothomegaloptera (6)]. У Hymenoptera имеются фасеточные глаза и 3 глазка, иногда глаза и глазки утрачены. У Scorpiomuscae имеются фасеточные глаза и 3 глазка, иногда (у Merope/fg и Apteropanorpa/fg) глазки утрачены. У Nannomecoptera и Metamecoptera имеются фасеточные глаза и 3 глазка. У Raphioptera имеются фасеточные глаза и 3 или 2 глазка; у Caurinus/fg глазки утрачены. У блох глаза нефасеточные, а глазки утрачены [см. ниже, Aphaniptera (2)]. У Diptera имеются фасеточные глаза и 3 или 2 глазка; иногда глазки утрачены, иногда (у некоторых бескрылых Pupipara) глаза также утрачены. У Trichoptera имеются фасеточные глаза и 3 или 2 глазка, иногда глазки утрачены. У чешуекрылых имеются фасеточные глаза и лишь 2 глазка [см. ниже, Lepidoptera (2)]; иногда глазки утрачены, иногда (у некоторых безногих бескрылых самок) утрачены и глаза.

(5) Пятичлениковая лапка. Лапка ноги (тарсус) [см. Atelocerata (3) и Hexapoda (5)] исходно 5-члениковая (рис. 6.1.2). Расчлененность лапки является вторичной, все членики лапки [называемые тарситы, или тарсомеры (tarsomeri, или tarsomera)] не имеют собственных мышц. Пятичлениковые лапки встречаются как у Triplura (у наиболее примитивных представителей Zygentoma), так и во многих группах Pterygota; это позволяет предположить, что пятичлениковые лапки были свойственны общему предку Amyocerata. У многих Amyocerata число тарсомеров меньше пяти, но оно никогда не бывает больше пяти (см. Указатель признаков [2.50]: табл. E).

В отличие от Amyocerata, у Entognatha лапки всегда нерасчлененные (неясно, первично или вторично). У Myriapoda число члеников лапок бывает 1, 2, 3 или неопределенно большим, но не пять.

У части Amyocerata все тарсомеры закладываются в эмбриогенезе, так что в процессе постэмбрионального развития число тарсомеров не меняется. В некоторых таксонах личинка имеет меньшее число тарсомеров, чем имаго, и при определенных линьках число тарсомеров увеличивается.

У многих Amyocerata произошло вторичное уменьшение числа тарсомеров вплоть до полной утраты расчлененности. Уменьшение числа тарсомеров может происходить либо путем их слияния, либо путем укорочения и исчезновения. У некоторых насекомых каждый тарсомер несет подошвенную пластинку – плантулу (plantula); иногда при слиянии нескольких проксимальных тарсомеров их плантулы сохраняются, и тогда по числу плантул на одном тарсомере можно установить, из скольких исходных тарсомеров он образовался. Иногда происхождение тарсомера может быть выявлено по другим меткам или по его развитию в онтогенезе.  Высказывалось утверждение, что наиболее постоянной является граница между наиболее проксимальным тарсомером (получившим название базитарсус – basitarsus) и четырьмя дистальными тарсомерами (получившими название телотарсус – telotarsus) и что слиянию подвергаются членики телотарсуса. Однако в действительности слиянию могут подвергаться как дистальные тарсомеры (у некоторых Triplura, Odonata, Parametabola и др.), так и проксимальные тарсомеры (у Ephemeroptera-Tetramerotarsata, Embioptera, Saltatoria, Spectra) [см. ниже, Ephemeroptera (9), Embioptera (2), Neorchesopia (1) и Caelifera (3)]. В некоторых случаях пути уменьшения числа тарсомеров неясны (например, у Neodonata, Plecoptera и др.). Иногда после уменьшения числа тарсомеров может произойти вторичное восстановление исходной расчлененности [например, у Pentamerotarsata – см. Ephemeroptera (9)], но лапка никогда не расчленяется более чем на 5 члеников.

У Triplura лапки либо имеют постоянное число члеников, либо у личинок число члеников меньше, чем у взрослых [см. ниже, Triplura (8)]; среди Zygentoma у Lepidotrix/fg лапки 5-члениковые, у большинства других представителей лапки имеют от 2 до 4 члеников; у Microcoryphia лапки 3-члениковые, иногда 2-члениковые [см. ниже, Microcoryphia (7)]. У поденок лапки имаго и субимаго обычно 5-члениковые, реже 4-члениковые, иногда вестигиальные; у личинок лапки утратили расчленение [см. ниже, Ephemeroptera (9)]. У современны стрекоз лапки имаго 3-члениковые (иногда 2-члениковые), при личиночных линьках число члеников увеличивается от 1 до 3; у палеозойско-триасовых стрекоз лапки имаго имели не менее 4 члеников [см. ниже, Odonata (7)]. У палеозойских Protorrhynchota лапки имели до 5 члеников. У личинок и имаго эмбий лапки 3-члениковые, со следами 4-членикового строения [см. ниже, Embioptera (2)]. У личинок и имаго Notoptera лапки 5-члениковые. У личинок и имаго веснянок лапки 3-члениковые [см. ниже, Plecoptera (2)]. У личинок и имаго Raptoriae лапки обычно 5-члениковые, у Heteronutarsus/g передние лапки 4-члениковые, задние лапки 3-члениковые. У личинок и имаго тараканов лапки 5-члениковые [см. Neoblattariae (2)]. У личинок и имаго наиболее примитивных термитов лапки 5-члениковые, у большинства термитов 4-члениковые или 3-члениковые [см. ниже, Isoptera (9)]. Среди Saltatoria 5-члениковые лапки имелись у вымерших Permorchesopia; у личинок и имаго Dolichocera и Caelifera проксимальные членики лапки слиты, так что лапки имеют меньшее число члеников [см. ниже, Permorchesopia (1) и Neorchesopia (1)]. Среди палочников (Spectra) у Euphasmida лапки 5-члениковые, но у молодой личинки сочленение между первым и вторым члениками бывает неподвижным и неясным; у Timema/fg и Mantophasma/f=Raptophasma/g лапки 3-члениковые благодаря слиянию первых трех члеников. У личинок и имаго современных уховерток лапки 3-члениковые; у вымерших Protelytroptera и Archidermaptera лапки по крайней мере у имаго 5-члениковые [см. ниже, Dermatoptera (14), Protelytroptera (2), Archidermaptera (1) и Neodermaptera (1)]. У Parametabola лапки имаго не более чем 3-члениковые, лапки личинки не более чем 2-члениковые [см. ниже, Parametabola (5)].

У насекомых с полным превращением личиночная лапка имеет не более 1 членика [см. ниже, Metabola (1Cc)]; у куколки и имаго лапка, как правило, 5-члениковая, реже с меньшим числом члеников. У имаго большинства Eleuterata лапки 5-члениковые; в некоторых таксонах 4-, 3- или 2-члениковые; в редких случаях лапка вестигиальная или утрачена. У наиболее примитивных Strepsiptera лапки самцов имаго 5-лениковые, но у большинства веерокрылых лапки с меньшим числом члеников, вестигиальные или утрачены [см. ниже, Strepsiptera (5)]. У имаго всех Neuropteroidea и Enteracantha лапки 5-члениковые. У имаго большинства Hymenoptera лапки 5-члениковые; у различных Chalcis/f=Eulophus/g лапки 5-, 4- или 3-члениковые. У имаго большинства Diptera лапки 5-члениковые; у имаго педогенетических галлиц Heteropeza/fg (incl. Miastor) лапки 4-, 3- или 2-члениковые. У имаго всех Trichoptera лапки 5-члениковые. У имаго большинства Lepidoptera лапки 5-члениковые; у некоторых представителей на модифицированных или вестигиальных ногах отдельных пар лапка имеет меньшее число члеников или утрачена. 

(6) Положение полового отверстия самца. У самца половое отверстие [расположенное на вентральной стороне – см. Gnathopoda (1)] находится на границе IX и X сегментов брюшка (уромеров), позади оснований стилигеров IX уромера [если они развиты – см. Hexapoda (7)] и впереди парапроктов [принадлежащих X уромеру – см. Hexapoda (8)]; иногда половое отверстие вторично смещено на IX уромер. В отличие от Amyocerata, у Entognatha половое отверстие находится на границе VIII и IX уромеров или на более передних сегментах [ср.: Entognatha (4)].

Вероятно, исходно половое отверстие непарное [см. Hexapoda (12)], но у многих Ephemeroptera и некоторых других оно стало парным (см. Указатель признаков [4.11.6]).

От сочленовной мембраны, соединяющей IX и X сегменты брюшка, обычно отходит вентральный отросток или комплекс непарных и/или парных придатков, называемых пенис (penis), фаллус (phallus) или эдеагус (aedeagus). Вся совокупность таких образований может быть названа фаллическим комплексом. К фаллическому комплексу подходят мышцы от IX стернита брюшка, что говорит о его принадлежности к IX уромеру (некоторые авторы необоснованно считали его производным X уромера). Кроме того, те или иные элементы фаллического комплекса могут иметь собственные мышцы, не связанные со стенками брюшка. Собственно пенисом или фаллусом обычно называют вырост, несущий половое отверстие (гонопор) и служащий либо для проникновения в половые пути самки, либо для образования сперматофора. 

Парные придатки того или иного строения, относящиеся к фаллическому комплексу, часто называют парамерами; исходно термин парамер (paramerus, или parameron) был предложен для жуков (Verhoeff 1893b), так что истинными парамерами следует считать придатки, гомологичные соответствующим придаткам жуков [см. ниже, Metabola (6) и Elytrophora (15)]. В некоторых случаях бывает трудно отличить парамеры от придатков IX уромера – модифицированных стерностилей [см. ниже, Pterygota (6)] или кинетапофизов [см. (7с)], что приводит к разногласиям по поводу гомологии частей полового аппарата. 

У разных насекомых семяизвергательный канал может быть на всем протяжении мезодермальным и открываться на вершине пениса, а может быть в дистальной части образован эктодермой, выстланной кутикулой; иногда внутри пениса имеется более сложная конструкция из ввернутых и/или втянутых внутрь кутикулярных трубок, способных или неспособных выдвигаться наружу; к некоторым из них применяют термин эндофоллус (endophallus); к некоторым склеротизованным кутикулярным образованиям внутри пениса применяют термин вирга (virga); подвижные склеротизованные шипы, имеющиеся на наружной стенке пениса у некоторых насекомых, называют титилляторами (titillatores).

Функционирующий фаллический комплекс имеется только у половозрелых самцов [у крылатых насекомых это только стадия имаго – см. ниже, Pterygota (4С)]; у неполовозрелых стадий могут быть придатки, гомологичные придаткам фаллического комплекса – протопенис (protopenis) и др. Личиночный протопенис может иметь строение, сходное с имагинальным, может иметь меньший размер и/или более простое строение, а может, наоборот, иметь детали строения, отсутствующие у имаго. 

(7) Яйцеклад. У самки исходно имеется яйцеклад, образованный VIII и IX кинетапофизами и IX унистилигерами. Возможны два предположения: либо яйцеклад возник у общего предка Hexapoda и вторично утратился у всех Entognatha [см. Hexapoda (13)], либо яйцеклад первично отсутствует у Entognatha, а его наличие является аутапоморфией Amyocerata. Среди современных Amyocerata первичный яйцеклад развит у всех Triplura и у многих Pterygota.

(7 a) Строение яйцеклада. Яйцеклад (ovipositor) образован подвижными выростами, называемыми гонапофизы (gonapophyses); они принадлежат VIII и IX сегментам брюшка и представляют собой кинетапофизы обоих этих уромеров и стилигеры IX уромера. Некоторые авторы называют гонапофизами только кинетапофизы VIII и IX уромеров, но исходно (Huxley 1878: 349) этот термин относится ко всем трем парам выростов, включая стилигеры IX уромера. Первичный яйцеклад образован двумя парами кинетапофизов, первая из которых принадлежит VIII уромеру, вторая – IX уромеру. Кинетапофизы VIII уромера называются первыми створками яйцеклада, или первыми вальвами (valvae I), а кинетапофизы IX уромера называют вторыми створками яйцеклада, или вторыми вальвами (valvae II). В покое яйцеклад направлен назад, поэтому его первые сворки (VIII кинетапофизы) называют также вентральными створками, а вторые створки (IX кинетапофизы) называют также дорсальными створками. Каждый кинетапофиз представляет собой вырост, отходящий от передне-медиального угла унистилигера; к основанию кинетапофиза подходит мышца, крепящаяся в унистилигере [см. Hexapoda (7)]. На IX уромере унистилигеры увеличены, а престилигер редуцирован; благодаря этому IX унистилигеры вдвинуты под VIII унистилигеры так, что основания VIII и IX кинетапофизов оказались расположенными вплотную друг к другу. Две пары кинетапофизов, сомкнутые от самого основания, образуют первичный яйцеклад, створки которого соединены между собой следующим образом. Две створки каждой стороны образуют скользящее соединение – первичный олистетер (olistheter): вентральная сворка (VIII кинетапофиз) имеет на своей дорсальной стороне продольный желоб – аулакс (aulax); дорсальная створка (IX кинетапофиз) имеет на своей вентральной стороне продольный гребень – рахис (rhachis), который входит в аулакс вентральной створки (рис. 6.7.2B). Рахис и аулакс могут иметь в сечении Т-образную форму; в этом случае сворки оказываются прочно сцепленными между собой и могут совершать относительно друг друга лишь продольные скользящие движения (рис. 8.5.2B, D, G, H). Левая и правая дорсальные сворки (кинетапофизы IX) обычно срастаются своими дорсальными краями, благодаря чему все четыре створки оказываются опосредованно сцепленными друг с другом. Во многих таксонах насекомых кинетапофизы обеих этих пар имеют одни и те же частные детали строения, то есть могут быть эволюционно коррелированы.

У основания яйцеклада стенка тела имеет подвижный склерит – гонангул (gonangulus, или gonangulum) (рис. 6.6.3: gan). Гонангул происходит из передней части IX стернита и имеет три угла; одним углом он подвижно сочленен с IX унистилигером, другим – прочно, но подвижно сочленен с основанием VIII кинетапофиза, а третьим углом сочленен с тергитом IX уромера. Гонангул [называемый также вальвифер (valvifer)] имеется у Zygentoma (рис. 6.7.2A) и у многих Pterygota (рис. 7.4.3F, 8.2.3C, 10.7.1). У Microcoryphia гонангула нет, но к передней части IX унистилигера подвижно причленен маленький склерит, не достигающий ни оснований кинетапофизов, ни края IX тергита (рис. 6.8.2B–C); возможно, что это вестигий гонангула (Bitsch 1974).

Помимо кинетапофизов, в состав яйцеклада могут быть вовлечены унистилигеры IX уромера и/или сидящие на них стерностили; их называют третьими створками яйцеклада (или третьими вальвами) или гоноплаками (gonoplaces). У щетинохвосток унистилигеры и стерностили IX уромера по строению сходны с унистилигерами и стерностилями предыдущих сегментов брюшка [см. ниже, Triplura (6)]; у стрекоз, членистохоботных и перепончатокрылых унистилигеры и стерностили IX уромера (третьи сворки яйцеклада) служат ножнами, в которые яйцеклад вкладывается в покое [см. ниже, Odonata (11), Eumetabola (1)]; у Saltatoria третьи створки входят в состав действующей части яйцеклада [см. ниже, Saltatoria (7)].

(7 b) Онтогенез яйцеклада. Как и все придатки I–IX уромеров (втяжные пузырьки, стилигеры и стерностили), производные этих придатков, образующие яйцеклад, могут развиваться в эмбриогенезе, а могут появляться лишь в постэмбриогенезе в ходе тех или иных линек. Функционирующий яйцеклад имеется только у половозрелых самок [у крылатых насекомых это только стадия имаго – см. ниже, Pterygota (4С)]; у неполовозрелых стадий могут быть придатки, гомологичные яйцекладу – протогонапофизы (protogonapophyses), составляющие протовипозитор (protovipositor). Личиночный протовипозитор может иметь строение, сходное с имагинальным яйцекладом, но без олистетера (рис. 8.5.2E); он может иметь меньший размер и/или более простое строение, а может, наоборот, иметь детали строения, отсутствующие в имагинальном яйцекладе. В частности, у гриллоблаттид и некоторых Rhipineoptera личиночный протовипозитор несет стерностили, отсутствующие у имагинального яйцеклада [см. ниже, Notoptera (5), Cryptovipositoria (1), Saltatoria (7)]. У разных насекомых протовипозитор либо имеется с первого личиночного возраста, либо появляется при определенной линьке. В частности, у насекомых с полным превращением протовипозитор появляется только при предпоследней линьке, так что отсутствует у личинки и имеется только у куколки [см. ниже, Metabola (1Aa)]; у листоблошек и белокрылок протовипозитора нет, и при последней линьке сразу появляется действующий яйцеклад [см. ниже, Psyllaleyroda (1)].

(7 c) Гомология частей яйцеклада. Первые и вторые створки яйцеклада, будучи длинными склеротизованными отростками, сильно отличаются от маленьких мембранозных втяжных пузырьков. Однако на примере трехвосток видно, что это гомологичные образования (кинетапофизы): и створка яйцеклада, и втяжной пузырек отходит от соответствующего унистилигера медиальнее основания стерностиля и двигается мышцей, крепящейся в унистилигере (Беккер 1966). 

Особенно наглядно гомология между втяжными пузырьками прегенитальных уромеров и створками яйцеклада у самок выявляется при сравнении тех и других с псевдопапрамерами – кинетапофизами VIII и IX уромеров у самцов различных трехвосток. У многих (но не всех) Triplura самцы имеют псевдопарамеры (pseudoparameri, или pseudoparamera) – парные придатки, отходящие от унистилигеров вблизи пениса [находящегося на границе IX и X уромеров – см. (6)]; у разных трехвосток бывает развита либо одна пара псевдопарамеров (на IX уромере), либо две пары (на VIII и IX уромерах). Псевдопарамеры иногда ошибочно называют «парамерами», но в отличие настоящих парамеров, это не придатки пениса, а придатки унистилигеров. У некоторых трехвосток (Lepidotrix/fg и некоторые Lepisma/fg3) псевдопарамеры имеют явное сходство с втяжными пузырьками предшествующих сегментов брюшка (рис. 6.7.3B–D); у других трехвосток (Microcoryphia и Lepisma/fg3-Allacrotelsa/g) псевдопарамеры выглядят как уменьшенные и упрощенные створки яйцеклада самки того же вида, с такой же кольчатостью, но без олистетеров (рис. 6.8.2C); у некоторых Nicoletia/fg1 псевдопарамеры имеют вид удлиненных пластинок, не похожих ни на пузырьки, ни на створки яйцеклада.

(7 d) Разнообразие яйцекладов. Описанный выше первичный яйцеклад имеется у всех Triplura и в различных далеких друг от друга группах Pterygota. Обычно самка использует яйцеклад для помещения яиц в скрытые места; у разных Triplura и Pterygota яйцеклад бывает простым или специализирован для копания, протыкания или прорезания тех или иных субстратов. Строение яиц, места и способы их откладки у насекомых очень разнообразны и многократно менялись в ходе эволюции; многие насекомые утрачивали необходимость откладывать яйца в скрытые места. В связи с этим первичный яйцеклад многократно исчезал, независимо в разных таксонах (см. Указатель признаков [3.51]–[3.55]). На месте исчезнувшего яйцеклада также независимо и многократно разрастались вторичные стерниты VIII и IX уромеров, заполняющие вентральные стороны этих сегментов. Благодаря развитию вторичных стернитов половое отверстие самки [непарное – см. Hexapoda (12)] перемещалось, так что у различных Pterygota положение полового отверстия самки варьирует от границы VII и VIII уромеров до IX уромера [тогда как положение полового отверстия самца более стабильно – см. ниже, Amyocerata (6)]. Утрата первичного яйцеклада является необратимой. Некоторые насекомые, предки которых утратили первичный яйцеклад, перешли к такому способу откладки яиц, при котором яйцеклад необходим; в этих случаях возникли разнообразные вторичные яйцеклады принципиально иного строения (в виде непарного отростка, телескопически вытянутых сегментов брюшка или иные). 

У всех щетинохвосток яйцеклад вполне развит [см. ниже, Triplura (2)]. У поденок яйцеклад полностью утрачен [см. ниже, Ephemeroptera (14)]. У стрекоз яйцеклад развит или редуцирован [см. ниже, Odonata (11)]. Вполне развитый яйцеклад известен для вымерших проторинхот [см. ниже, Protorrhynchota (7)]. У эмбий яйцеклад полностью утрачен [см. ниже, Embioptera (3)]. У гриллоблаттид яйцеклад развит [см. ниже, Notoptera (5)]. У веснянок яйцеклад утрачен [см. ниже, Plecoptera (6)]. У современных тараканов, термитов и богомолов яйцеклад особым образом модифицирован и укорочен, либо утрачен [см. ниже, Cryptovipositoria (1), Raptoriae (4), Oothecophora (2), Isoptera (6)], но палеозойские тараканы имели длинный яйцеклад [см. ниже, Palaeoblattariae (1)]. У большинства прыгающих прямокрылых имеется особым образом модифицированный яйцеклад [см. ниже, Saltatoria (7), Dolichocera (1), Caelifera (1)]. У палочников сохраняется нефункционирующий яйцеклад [см. ниже, Spectra (7)]. У современных уховерток яйцеклад модифицирован или утрачен [см. ниже, Dermatoptera (8b)], но мезозойские уховертки имели длинный яйцеклад [см. ниже, Archidermaptera (3)]. У Parametabola и Metabola яйцеклад модифицирован; среди них вполне развитый яйцеклад сохраняется у многих Hemelytrata и Hymenoptera, тогда как в других таксонах яйцеклад подвергся дальнейшим модификациям или редукции [см. ниже, Eumetabola (1)].

(8) Каудалии. Десятый (т.е. последний) сегмент брюшка [по строению принципиально отличающийся от предыдущих девяти уромеров – см. Hexapoda (8)] несет подвижно причлененные придатки – каудалии, причлененные к заднему краю тергита и двигающиеся мышцами, идущими от их оснований к тергиту; исходно имеются три каудалии (пара церков и непарный парацерк), каждая с бази-базальной мышцей [см. (8a)]. У Metapterygota (куда входит большинство Amyocerata) парацерк и бази-базальные мышцы утрачены, так что имеется только пара церков [см. (8b)]. Такие церки могут быть внешне похожи на псевдокаудалии двухвосток (Diplura в составе Entognatha), однако в отличие от них церки амиоцерат двигаются мышцами, идущими к тергиту, а не к стерниту. У многих Metapterygota каудалии утрачены; иногда бывают развиты вторичные придатки иного строения, ошибочно принимаемые за каудалии [см. (8b)]. Высказывалось утверждение, что церки Amyocerata отличаются от псевдокаудалий Diplura тем, что находятся не на десятом, а на одиннадцатом сегменте брюшка; однако на самом деле брюшко Amyocerata исходно имеет только десять сегментов, и их каудалии всегда причленяются к десятому сегменту [см. Hexapoda (8)].

(8 a) Исходное строение десятого уромера и каудалий (рис. 7.2.7). Десятый тергит брюшка является последним и по форме отличается от предыдущих тергитов тем, что его передне-латеральные углы дальше заходит на бока и вентральную сторону сегмента. На вентральной стороне десятого уромера вместо непарного стернита имеется пара склеритов – парапрокты (paraprocti). Сзади к десятому уромеру дорсальнее анального отверстия причленены 3 каудалии (caudalii); латеральная парная каудалия называется также церк (cercus); непарная медиальная каудалия называется парацерк (paracercus), или алацерк (alacercus), или телофилум (telofilum). Совокупность всех трех каудалий иногда называют в единственном числе хвост – cauda (Linnaeus 1758), или caudulae (уменьшительное множественное от «cauda») (Kirby & Spense 1826); каудалии поденок, имеющие нитевидную форму, часто называют «хвостовые нити», или «каудальные филаменты». Все три каудалии отходят от общего базитрикаудального склерита (basitricaudale), образующего заднюю стенку десятого уромера. Вентральный край базитрикаудального склерита образует непарный выступ – эпипрокт (epiproctus), так что анальное отверстие закрывается тремя створками, образованными эпипроктом и парой парапроктов. Базитрикаудальный склерит разделен парой дорсовентральных складок на три доли, каждая из которых несет одну каудалию (так что каждая каудалия является неподвижным отростком своей доли базитрикаудального склерита). Благодаря складкам, разделяющим три доли базитрикаудального склерита, церки способны раздвигаться в стороны: каждый церк может поворачиваться относительно оси, проходящей по складке, то есть имеет только одну степень свободы.

Исходно каждая каудалия разделена кольцевыми бороздами на большое неопределенное число безмышечных члеников (церкомеров) и имеют щетинковидную, т.е. сужающуюся к вершине, форму. Эта форма связана с тем, что в онтогенезе с каждой линькой каудалия растет путем деления наиболее проксимальных члеников, а дистальные членики при этом не утолщаются. Несмотря на то, что в ходе линьки общая длина каудалии увеличивается, иногда такая линька сопровождается утратой вершинной части каудалии путем обрыва [см. Gnathopoda (3b)]: перед линькой живые ткани одного или нескольких наиболее дистальных члеников дегенерируют или не подвергаются аполизу и сбрасываются вместе с экзувием; в таком случае каудалия не имеет постоянного вершинного членика, и в разных возрастах разные членики могут оказаться на вершине [то же у примитивного флагеллума антенны – см. (1)]. 

Во многих таксонах поденок и трехвосток церки и парацерк имеют одни и те же частные детали строения, то есть все три каудалии являются эволюционно коррелированными гомологичными органами.

Как и другие сегменты, десятый сегмент брюшка имеет медиальные продольные и латеральные дорсовентральные мышцы [см. Euarthropoda (2b)]. К базитрикаудальному склериту подходят продольные тергальные мышцы, идущие либо только от тергита десятого уромера (у Ephemeroptera – рис. 7.2.7), либо от тергитов десятого и девятого уромеров (у Zygentoma – рис. 6.7.2C, E); эти мышцы сводят церки к парацерку и друг к другу. Раздвигание церков в стороны производится не продольными, а дорсовентральными мышцами десятого уромера; они идут наклонно от тергита к латеральным долям парапроктов – церкотракторам. Церкотрактор (cercotractor) в той или иной мере обособлен от остальной части парапрокта, так что при сокращении наклонных мышц он тянет латеральный край основания церка назад. Помимо продольных и дорсовентральных мышц к основаниям каудалий крепятся особые бази-базальные мышцы: имеются три дорсовентральных бази-базальных мышцы, каждая из которых соединяет дорсальный и вентральный края основания одной и той же каудалии. Внутри каудалий мышц нет.

(8 b) Разнообразие строения десятого уромера. Все три каудалии, цельный трикаудальный склерит и бази-базальные мышцы сохраняются только у Ephemeroptera (относящихся к Pterygota) и у Zygentoma (относящихся к Triplura). Описанное выше строение, при котором церки раздвигаются только косыми дорсовентральными мышцами, имеется у большинства Ephemeroptera, но не у других насекомых. У некоторых Ephemeroptera церкотрактор полностью обособлен от парапрокта и слит с основанием церка, а мышца, идущая к нему от тергита, направлена не наклонно, а прямо назад – то есть часть дорсовентральных мышц превратилась в специальные продольные раздвигатели церков (Kluge 2004). Отсутствие специальных мышц-раздвигателей церков, свойственное большинству Ephemeroptera, первично для Ephemeroptera и в целом для Amyocerata: это не может быть следствием вторичной редукции, потому что именно Ephemeroptera вынуждены активно раздвигать церки; у личинки при определенном разведении церков образуется хвостовой плавник, а самцы имаго, разводя церки, парашютируют при брачном танце [см. ниже, Ephemeroptera (1e) и (15d)]. Все три бази-базальные мышцы у Ephemeroptera хорошо развиты, но не функционируют. 

У первичнобескрылых Triplura десятый уромер и каудалии модифицированы, и в этом отношении они менее примитивны, чем поденки.

У Zygentoma десятый уромер сохраняет строение близкое к примитивному, но церкотрактор слит с основанием церка, а на месте их слияния имеется зацепка, благодаря которой отведенный в сторону церк способен прицепляться к заднему краю тергита [см. ниже, Zygentoma (4)]; мышцы, идущие от тергита к церкотраткорам, стали продольными и превратились в специальные раздвигатели церков, тогда как другие дорсовентральные мышцы сохранили дорсовентральное положение и идут от тергита к парапроктам. Бази-базальная мышца парацерка приобрела функцию опускателя парацерка, а бази-базальные мышцы церков развиты, не функционируют (рис. 6.7.2C–E). У большинства Zygentoma каудалии сохраняют примитивное многочлениковое щетинковидное строение, и лишь у самцов некоторых специализированных мирмекофильных и термитофильных представителей Atelura/fg модифицированы.

У Microcoryphia базитрикаудальный склерит, все три каудалии и оба парапрокта слиты неподвижно друг с другом и могут двигаться лишь как единое целое [см. ниже, Microcoryphia (10) и рис. 6.8.2]. При этом каудалии всегда сохраняют примитивное многочлениковое щетинковидное строение.

У всех Metapterygota утрачены по крайней мере парацерк, базитрикаудальный склерит и бази-базальные мышцы [см. ниже, Metapterygota (4)]. Среди Metapterygota церки сохраняются только у Odonata, Idioprothoraca, Rhipineoptera и Zoraptera; у них к основаниям церков подходят лишь мышцы, идущие от десятого тергита брюшка; при этом не всегда ясно, какие из этих мышц исходно продольные, а какие исходно дорсовентральные. У некоторых Metapterygota церки имеют уменьшенное фиксированное число церкомеров; среди современных Metapterygota многочлениковые церки сохраняются у Plecoptera, многих Pandictyoptera и Notoptera; двучлениковые церки имеются у Embioptera; одночлениковые церки имеются у Odonata, Saltatoria, Spectra, Dermatoptera и Zoraptera. 

У Acercaria и Metabola церки и подходящие к ним мышцы утрачены. Десятый уромер такого упрощенного строения иногда называют проктигер (proctiger) [см. ниже, Metabola (7)]. 

В литературе встречаются ошибочные указания на наличие церков или парацерка у тех насекомых, которые в действительности их не имеют; это вызвано тем, что иногда за каудалии принимают сходные по форме вторичные образования – урогомфы (отростки девятого уромера), и различные вторичные отростки десятого уромера – его тергита, эпипрокта или парапроктов. В отличие от таких отростков, настоящие каудалии устойчиво сохраняют мышцы, идущие к их основаниям от десятого тергита брюшка; эти мышцы сохраняются даже в тех случаях, когда церки сильно укорочены и не нуждаются в движении (рис. 9.1.2D).

У некоторых насекомых (Microcoryphia, Odonata, личинки Metaplecoptera, Thysanoptera) тергит десятого уромера [исходно заходящий далеко вентрально – см. (8a)] замкнут на вентральной стороне, так что отделяет парапрокты от IX сегмента брюшка; это породило неверное представление о существовании одиннадцати сегментов брюшка, поскольку тергит десятого уромера принимают за весь десятый уромер, а находящиеся позади него парапрокты считают относящимися к одиннадцатому уромеру [см. Hexapoda (8b)]. Однако у многих насекомых тергит десятого уромера сохраняет исходное строение, не замкнут вентрально, так что парапрокты причленяются непосредственно к девятому уромеру. Независимо от того, причленяются ли парапрокты непосредственно к IX уромеру или отделены от него разросшимся тергитом X уромера, продольные вентральные мышцы, идущие к парапроктам, всегда начинаются парным основанием у переднего края IX уромера и заканчиваются непарной вершиной на общем основании парамеров; это указывает на исходное положение парапроктов непосредственно позади IX уромера (рис. 6.8.2D, 7.4.1D, 8.3.3).

У всех Triplura все три каудалии развиты, почти всегда многочлениковые; у Zygentoma тергит десятого уромера не замкнут вентрально и не отделяет парапрокты от девятого уромера [см. ниже, Zygentoma (4)]; у Microcoryphia десятый уромер сильно модифицирован, его тергит замкнут вентрально [см. ниже, Microcoryphia (10)]; .

У поденок десятый уромер сохраняет примитивное строение, его тергит не замкнут вентрально и не отделяет парапрокты от девятого уромера; сохраняются все три каудалии; церки всегда многочлениковые, парацерк многочлениковый или одночлениковый, очень редко утрачен [см. ниже, Ephemeroptera (13c)]. 

У всех прочих крылатых насекомых по крайней мере парацерк утрачен [см. ниже, Metapterygota (4)]. У стрекоз десятый уромер модифицирован, его тергит замкнут вентрально; позади него причленяются одночлениковые церки и видоизмененные парапрокты [см. ниже, Odonata (10)]. У эмбий и гриллоблаттид тергит десятого уромера не замкнут вентрально и не отделяет парапрокты от девятого уромера; имеются церки – у эмбий 2-члениковые, у гриллоблаттид 2-члениковые в первом возрасте, затем многочлениковые [см. ниже, Idioprothoraca (2) и Embioptera (5)]. У веснянок имеются многочлениковые или одночлениковые церки; у Plecoptera-Euholognatha тергит десятого уромера не замкнут, и парапрокты причленяются непосредственно позади девятого уромера (рис. 8.3.1A); у Plecoptera-Metaplecoptera тергит десятого уромера замкнут вентрально, так что парапрокты причленяются позади него (рис. 8.3.3) [см. ниже, Plecoptera (9), (11)]. У Pandictyoptera, Saltatoria, Spectra и Dermatoptera тергит десятого уромера не замкнут вентрально и не отделяет парапрокты от девятого уромера; обычно имеются церки; у Pandictyoptera церки исходно членистые, но бывают одночлениковыми или утрачены [см. ниже, Pandictyoptera (10)]; у Saltatoria и Spectra церки одночлениковые [см. ниже, Saltatoria (8) и Spectra (9)]; у Dermatoptera церки исходно многочлениковые, но у большинства одночлениковые, а десятый уромер модифицирован [см. ниже, Dermatoptera (10), Archidermaptera (5), Neodermaptera (2)]; у самцов палочников десятый уромер особым образом модифицирован [см. ниже, Spectra (1)].

Среди Parametabola только у Zoraptera сохраняются одночлениковые церки; тергит десятого уромера не замкнут вентрально и не отделяет парапрокты от девятого уромера, сильно укорочен [см. ниже,  Zoraptera (2) и рис. 9.1.2D]. У Acercaria каудалии утрачены [см. ниже, Acercaria (5)]; среди них у Panpsocoptera тергит десятого уромера уменьшен, не отделяет парапрокты от девятого уромера [см. ниже, Panpsocoptera (4)]; у трипсов тергит десятого уромера замкнут вентрально, так что парапрокты причленяются позади него или утрачены [см. ниже, Thysanoptera (8)]; у цикадовых и полужесткокрылых десятый уромер преобразован в двучлениковую анальную трубку [см. ниже, Hemelytrata (8)]; у листоблошек, белокрылок, тлей и кокцид десятый уромер слит с тергитом девятого уромера [см. ниже, Plantisuga (4)].

У насекомых с полным превращением настоящие церки, по-видимому, утрачены [см. ниже, Metabola (7)]; часто десятый уромер уменьшен, вестигиальный, может не иметь выраженного тергита и парапроктов. У самок некоторых скорпионниц тергит десятого уромера замкнут вентрально, а позади него находятся дополнительные склериты [см. ниже, Scorpiomuscae (2) и Nannomecoptera (5)].

Геологический возраст. Достоверно известны начиная с карбона (см. ниже, Pterygota). Имеются не вполне достоверные указания на существование первичнобескрылых Amyocerata в девоне. Gaspea palaeognatha Jeram & Selden & Edwards 1990 из нижнего девона Канады представляет собой фрагмент туловища со следами прикрепления трех пар ног и отдельно лежавшую голову (Labandeira et al. 1988). Однако не вполне ясно, является ли этот фрагмент туловища действительно грудью шестиногого насекомого или это часть туловища многоногого членистоногого. В среднедевонских отложениях США среди остатков членистоногих, имеющих необычайно хорошую сохранность кутикулы (нескольких видов Chelicerata, многоножек вида Devonobius delta и др.), найдено несколько фрагментов, предположительно считающихся относящимися к Triplura: фрагмент головы с крупным фасеточным глазом, напоминающим глаз Microcoryphia; фрагменты тергитов с рядами следов от чешуек; отдельные придатки, идентифицированные как церки и/или парацерки (Shear 1984).

Систематическое положение Amyocerata. Помимо принятого здесь отнесения Amyocerata непосредственно к Hexapoda предлагались следующие классификации.

I. Объединение Amyocerata и Diplura в таксон Pleomerentoma (см. Hexapoda: «Классификации» III).

II. Объединение Amyocerata, Diplura и Collembola в таксон Holomerentoma (см. Protura: «Систематическое положение» I).

Статус Amyocerata. В некоторых классификациях таксон Amyocerata отсутствует (см. Hexapoda: «Классификации» I).

Классификации Amyocerata. Среди Amyocerata наиболее примитивной группой является Triplura: у этих насекомых сохраняются архаичные черты – первичное отсутствие крыльев, вестигии конечностей на прегенитальных сегментах брюшка, линьки в половозрелом состоянии. В связи с этим многие авторы считают Triplura близкими к предкам Pterygota. Некоторые же авторы считают Triplura не просто близкими к предкам Pterygota, а непосредственно предковой для Pterygota группой, т.е. парафилетическим таксоном. При этом высказываются две взаимоисключающие гипотезы о том, какой именно из двух таксонов в составе Triplura – Zygentoma или Microcoryphia, является сестринским для Pterygota и может быть объединен с Pterygota. В связи с этим предлагались следующие классификации.

I. Деление Amyocerata на Microcoryphia и Dicondylata. Некоторые авторы (Hennig 1953, 1969, 1981, Boudreaux 1979b, Kristensen 1981) считают Zygentoma сестринской группой для Pterygota и объединяют их в таксон Dicondylata Boudreaux 1979b {syn.circ.: Dicondylia Hennig 1953 (non Dicondylia Haeckel 1866)}. При этом таксон Microcoryphia (называемый также Monocondylia) считается сестринским для Dicondylata:

В качестве апоморфий Dicondylata назывались следующие признаки.

(1) Наличие у мандибул Dicondylata, помимо заднего мыщелка (считающегося «первичным»), также переднего мыщелка, который считается «вторичным»; благодаря этому мандибула качается лишь вокруг оси, проходящей через два мыщелка, и имеет одну степень свободы (рис. 4.6A). При этом считается, что мандибулы Microcoryphia одномыщелковые, т.е. причленяются к склеротизованной части головной капсулы одним только задним («первичным») мыщелком и поэтому качаются вокруг одной точки опоры, имея много степеней свободы; такое одномыщелковое строение мандибул считается плезиоморфным. Двухмыщелковое строение мандибул считается апоморфией Dicondylata, доказывающей голофилию этого таксона. Однако в действительности названных различий в строении мандибул Microcoryphia и Zygentoma не наблюдается. При наружном расположении мандибул, как это имеет место у Triplura, мандибула вообще не может иметь только одну точку опоры на заднем мыщелке, так как в этом случае все мышцы, идущие от мандибулы в голову, имели бы векторные составляющие, вызывающие аддукцию (сдвигание) мандибул, и ни одна мышца не могла бы работать как абдуктор (раздвигатель) мандибул. Мандибулы Microcoryphia помимо заднего мыщелка, имеющего вид выступающей шарообразной головки, имеют вторую точку опоры на переднем крае (рис. 6.8.1B), что обеспечивает вращение мандибулы вокруг только одной оси и работу мандибулярных мышц как антагонистов (Manton 1964). В этой передней точке опоры мандибула Microcoryphia не имеет выступа или углубления [см. ниже, Microcoryphia (2)], что послужило поводом утверждать, что передний мыщелок отсутствует. Что касается Zygentoma, то у них передняя точка опоры мандибулы так же не имеет ясно выраженного мыщелка: в этой области поверхность мандибулы почти ровная, лишь с очень пологим рельефом (не видным на рис. 6.7.1C), без ясного бугорка, ямки или склерита. Морфологически выраженный передний мыщелок в виде четкого склеротизованного выступа или ямки имеется у многих Pterygota; но он не является апоморфией Pterygota или Dicondylata, поскольку подобный передний мыщелок встречается также у Eucrustacea, Myriapoda (рис. 5.2.1В, 5.5.2C) и Collembola (рис. 6.4.1F). Примитивной особенностью мандибул Microcoryphia считалось также то, что у них имеются мышцы (вентральные аддукторы), соединяющие левую и правую мандибулы через медиальную мезодермальную связку, тогда как у Zygentoma и Pterygota все мандибулярные мышцы крепятся к эктодермальному скелету; однако у Tricholepidion gertschii, относящегося к голофилетическому таксону Zygentoma, вентральные аддукторы мандибул также частично крепятся к мезодермальному лигаменту (см. ниже, Zygentoma: «Статус»). Названные особенности строения мандибул Microcoryphia (сглаженный передний мыщелок и увеличенные вентральные аддукторы) являются не плезиоморфиями, а аутапоморфиями Microcoryphia и связаны с особой сверлящей специализацией их мандибул [см. ниже, Microcoryphia (2)]. 

(2) Коленное сочленение (т.е. сочленение голени с бедром) у Zygentoma и Pterygota двухмыщелковое, тогда как у Microcoryphia это сочленение одномыщелковое (рис. 6.8.1A). В действительности этот признак является не апоморфией Dicondylata, а плезиоморфией, так как точно такое же двухмыщелковое коленное сочленение, как у Zygentoma и Pterygota, имеется и во внешней по отношению к Amyocerata группе – у Entognatha. И среди Entognatha, и среди Amyocerata есть представители с одинаковым строением коленного сочленения: передний мыщелок сочленения образован шарообразной головкой на голени, упирающейся в глубоко вдавленный склерит на вершине бедра, а задний мыщелок образован особым косым склеритом, жестко соединенным с голенью и подвижно соединенным с бедром (рис. 6.3.1A, C и 6.7.1B).

(3) Наличие у многих Dicondylata гонангула; однако у Microcoryphia имеется вестигий гонангула [см. Amyocerata (7a) и ниже, Microcoryphia (11)], так что его наличие у Dicondylata – не апоморфия, а плезиоморфия.

II. Объединение Microcoryphia и Pterygota. По другой версии (Расницын 1980) не Zygentoma, а Microcoryphia считается группой, сестринской для Pterygota:

Эта гипотеза основана на описанных в литературе различиях в строении фронтального ганглия (Chaudonneret 1950) и иннервации абдоминальных мышц (Birket-Smith 1974). Однако среди Zygentoma исследован лишь один вид, поэтому о филогенетической интерпретации этих признаков говорить преждевременно.

III. Деление Amyocerata на Triplura и Pterygota. Поскольку ни одна из двух вышеназванных гипотез не доказана, не исключена и третья гипотеза, по которой Triplura является голофилетическим таксоном, сестринским Pterygota. Zygentoma и Microcoryphia имеют много общих признаков, на основании которых их традиционно объединяют. Большая часть их общих признаков являются симплезиоморфиями, т.е. не доказывают голофилии Triplura. Однако среди общих признаков Triplura имеются и аутапоморфии, свидетельствующие о голофилии этого таксона [см. ниже, Triplura (1)–(4)].

Вымершие первичнобескрылые Amyocerata. Помимо таксонов Triplura и Pterygota, представленных в современной фауне, к Amyocerata относится вымерший таксон Carbotriplura/fg [fg:1996]. Он известен по единственному экземпляру из карбона Европы, и исходно описан как личинка крылатого насекомого Bojophlebia procopi, отнесенного к Ephemeroptera (Kukalova-Peck 1985). Это гигантское (длина 10 см без каудалий) бескрылое насекомое имело уплощенное тело, длинные ноги и три длинные каудалии (рис. 6.6.4). В отличие от всех современных Triplura, латеральные лопасти тергитов брюшка не прижаты к стернитам, а торчат в стороны [ср.: Triplura (1)]; эти лопасти были ошибочно приняты за тергалии личинки Ephemeroptera (Kukalova-Peck 1985), но в отличие от тергалий они не имеют подвижного сочленения (Kluge 1996; Staniczek, Sroka & Bechly 2014).

Неясное положение занимает вымерший таксон Mononemura Crampton 1916b {synn.circ.: Monura Sharov 1957a = Archentomata Boudreaux 1979b = Cercopodata Kukalova-Peck 1987 = Cercopoda Kukalova-Peck 1997; nom.typ.: Dasyleptus/fg [f:1957; g:1885]}. Мононемуры описаны по многим отпечаткам из палеозоя (от среднего карбона до верхней перми) и триаса Европы, Сибири и Северной Америки. Имеют длинный парацерк, тогда как церки отсутствуют. Это позволяет предположить, что Mononemura и Microcoryphia произошли от общего предка, у которого все три каудалии слились в основании, став синсклеротичными; если это так, то Mononemura и Microcoryphia следует объединить в таксон, который можно назвать Synsclerura; в таком случае аутапоморфией Microcoryphia является увеличение глаз и дополнительное расчленение максиллярного щупика до 7 члеников [см. ниже, Microcoryphia (1) и (2)], тогда как для Mononemura описаны несоприкасающиеся глаза и 6-члениковые максиллярные щупики; аутапоморфией Mononemura является полная утрата церков (тогда как у всех Microcoryphia церки уменьшены, но не утрачены). Для Mononemura указано наличие одного коготка на каждой ноге (в отличие от двух коготков, исходных для Hexapoda), что также отличает их от Microcoryphia. Для Mononemura описаны ногоподобные церки (Kukalova-Peck 1985); в соответствии с теорией о происхождении церков насекомых из ног [см. Hexapoda (8a)] некоторые авторы интерпретируют это как уникальную плезиоморфию, на основе чего таксон Mononemura (= Cercopodata) противопоставляют таксону Cercofilata Kukalova-Peck 1987, объединяющему Zygentoma и Pterygota и характеризующемуся нитевидной формой церков. Кроме того, для Mononemura указано примитивное ногоподобное членистое строение стерностилей, не встречающееся ни у каких современных насекомых [см. Hexapoda (7)]. Ногоподобные придатки, принимаемые за гомологи церков, действительно видны на некоторых экземплярах, а ногоподобные членистые придатки, принимаемые за стерностили, сохранились на других экземплярах. Высказано предположение, что и те, и другие экземпляры относятся не к Mononemura, а к разным таксонам неясного систематического положения (Bechly & Stockar 2011).

Здесь мы принимаем деление современных Amyocerata на два подчиненных таксона – Triplura и Pterygota (глава VII, стр. 0000).

Amyocerata, или Pediculus/f4=Scarabaeus/g4

1. Triplura, или Lepisma/fg1

1.1. Zygentoma, или Lepisma/fg2

1.2. Microcoryphia, или Machilis/fg1

2. Pterygota, или Pediculus/f4=Scarabaeus/g5