VII-1.1. Ephemeroptera Hyatt & Arms 1890 – поденки

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Ephemeroptera)

(рис. 7.2.1–7.2.7)
(рис. 7.2.1, 7.2.2, 7.2.3, 7.2.4, 7.2.5, 7.2.6, 7.2.7)

Ранг. В XX веке – обычно от отряда до инфракласса; в XIX веке – обычно от семейства до подотряда; в XVIII веке – обычно род.

Название. В настоящее время общепринятым является название Ephemeroptera, хотя имеются более старые названия. Название Agnatha Cuvier 1798 исходно (во французском написании – «Les agnathes») относилось к таксону, объединявшему поденок и ручейников. Название Anisoptera Stephens 1835 было забыто, и сейчас такое же название Anisoptera Selys 1854 используется для разнокрылых стрекоз. Название Plectoptera Packard 1886 этимологически и по написанию очень сходно с общепризнанным названием Plecoptera Burmeister 1839 (веснянки) и поэтому не используется.

Если рассматривать только современных представителей, то таксон Ephemeroptera выглядит четко очерченным. В этом случае все названия, перечисленные выше, однозначно соответствуют ему по циркумскрипции, а иерархическое название должно записываться как Ephemera/fg1. Однако описано несколько ископаемых палеозойских форм, которые имеют родство с современными поденками, но не укладываются в таксон Ephemeroptera, охарактеризованный только по строению современных представителей. Эти вымершие формы вместе с современными поденками образуют таксон Ephemeroptera s.l., или Panephemeroptera (или Ephemera/fg1), внутри которого находится подчиненный таксон, также называемый Ephemeroptera, или Euephemeroptera (или Ephemera/fg2), внутри которого – подчиненный таксон Ephemeroptera s.str., или Euplectoptera (или Ephemera/fg3), включающий всех современных поденок. Мы не имеем возможности рассмотреть все интересующие нас признаки этих соподчиненных таксонов, так как для вымерших форм известны лишь немногие детали строения – преимущественно жилкование крыла (об особенностях ископаемых насекомых – см. главу II). Поэтому здесь характеристика поденок разбита на две части. В первой части – «A. Общая характеристика Ephemeroptera» рассматриваются все признаки современных поденок, про многие из которых неясно, относятся ли они ко всем Ephemeroptera в широком смысле, или лишь к Ephemeroptera в узком смысле слова. Во второй части – «B. Классификация Ephemeroptera с учетом вымерших групп» рассматриваются признаки, распределение которых в этих группах достоверно известно.

VII-1.1.A. Общая характеристика Ephemeroptera

Аутапоморфии Ephemeroptera. Относительно многих из этих признаков неясно, являются ли они аутапоморфиями Euplectoptera, Euephemeroptera или Panephemeroptera (см. VII-1.1.B), так как для ископаемых форм многие детали строения неизвестны.

(1) Метаморфоз. Метаморфоз поденок усложнен по сравнению с исходным для крылатых насекомых [см. Pterygota (4C)]: бескрылые и крылатые стадии развития резко различаются по строению и образу жизни. Бескрылые стадии (личинки в широком смысле) перешли к обитанию в водной среде и всегда сохраняют способность питаться. Крылатые стадии (субимаго и имаго) утратили способность питаться и всегда сохраняют обитание в воздушной среде. Помимо тех различий между бескрылыми и крылатыми стадиями, которые свойственны Pterygota в целом, бескрылые и крылатые стадии всех поденок резко различаются по строению головы [см. (2)], антенн [см. (3)], ротовых придатков [см. (4)], груди [см. (7)], лапки [см. (9)], коготков [см. (10)], брюшка [см. (11)], тергалий [см. (12)] и каудалий [см. (13)].

Бескрылая стадия, или личинка (larva) в широком смысле слова, состоит из большого (15–30), иногда неопределенного числа возрастов (что является плезиоморфией). Ранние личиночные возраста, не имеющие тергалий и протоптеронов, называются также личиночкой, или ларвулой (larvula) (рис. 7.2.3.J); поздние личиночные возраста, имеющие тергалии [см. (12)] и протоптероны [см. (7a)], называются также нимфой (nympha) (рис. 7.2.1A). У всех поденок личинки всех возрастов обитают в воде и дышат растворенным в воде кислородом [см. (1d)], способны питаться [см. (4)].

Крылатая стадия состоит из двух возрастов – неполовозрелого субимаго (subimago) и половозрелого имаго (imago) [см. (17)]. И субимаго, и имаго совершенно не способны питаться, обитают только на суше, всегда имеют действующие крылья [не складывающиеся – см. (18)] и почти всегда способны летать (существует лишь нескольких видов, у которых крылья слишком малы для полета). У большинства видов полет имаго необходим для встречи полов [см. (15)]. 

(1 a) Различие и сходство личинок и крылатых стадий. Многие детали строения у личинки и у крылатых стадий резко различаются и сходны лишь настолько, насколько они являются общими для Pterygota, но не имеют общих признаков, которые были бы присущи более частному таксону. Таким образом утрачена корреляция между личинками и крылатыми стадиями в строении головы [см. (2)], антенн [см. (3)], груди [см. (7)], ног [см. (8)–(10)], брюшка [см. (11)] и каудалий [см. (13)]. Корреляция между личинками и крылатыми стадиями сохраняется в пропорциях и жилковании протоптеронов личинки и крыльев субимаго и имаго [см. (18) и Pterygota (4C)]; но форма передних протоптеронов эволюционирует независимо от формы крыльев [см. (7a)]. Иногда наблюдается некоторая корреляция в общей пропорции тела (отношение длины груди к длине брюшка). У некоторых видов личинки и имаго имеют сходный гиподермальный рисунок на определенных частях тела (но кутикулярный рисунок различен). У личинок самцов имеются коррелирующие с имагинальными половые признаки – увеличенные глаза [см. (15b)] и зачатки гениталий [см. (15a)]; но в строении ног [см. (15с)] у личинок половые различия отсутствуют. Кроме этих немногих коррелирующих деталей, субимаго и имаго могут иметь сходство с личинками в том, что сохраняют остатки некоторых личиночных органов, не до конца дегенерировавших при метаморфозе – иногда это остатки ротовых частей [см. (4)], иногда остатки жабр (но не тергалий) или определенных выростов головы, груди и/или брюшка, присущих личинке данной особи.

(1 b) Трансформация органов. В процессе линьки личинки на субимаго многие органы утрачиваются или существенно уменьшаются. Способы этих изменений [см. Gnathopoda (3b)] различны у разных органов, но одинаковы у всех видов поденок: при линьке личинки на субимаго флагеллумы антенн, тергалии и парацерк дегенерируют путем обрыва с отходами [см. (3), (12), (13)], а ротовые придатки в это же время дегенерируют путем антироста [см. (4)].

(1 c) Специализация крылатых стадий. Субимаго и имаго у всех видов поденок сравнительно однообразны: голова и грудь характерного строения [см. (2) и (7b)]; ноги всегда тонкие и ровные; переднее крыло примерно равно по длине телу; брюшко почти всегда удлиненно-коническое – круглое в сечении и равномерно сужается от основания к вершине; каудалии тонкие (в связи с чем их часто называют «хвостовые нити»). Исходно самцы имаго специализированы к определенному брачному танцу в воздухе [см. (15)]; вероятно, эта специализация определила строение самцов имаго, а самки и субимаго имеют сходное с ними строение.

Отношение длины крыла к длине тела определяется необходимостью полинять с субимаго на имаго [см. (17)]: имаго выходит из личиночного экзувия благодаря сокращениям своего брюшка, поэтому его крылья должны освободиться от субимагинальной кутикулы раньше, чем брюшко; это возможно только если длина крыла не превышает длину тела.

В отличие от крылатых стадий, личинки разных видов поденок сильно различаются по строению и образу жизни.

(1 d) Дыхательная специализация личинок. В связи с водным образом жизни во всех личиночных возрастах трахейная система замкнутая: все трахеостии нефункционирующие и снаружи не выражены [но при каждой линьке старая кутикула трахей выходит через все 10 пар трахеостий – см. Hexapoda (9b)]; в отличие от личинки, у имаго и субимаго трахеостии представляют собой функционирующих дыхалец.

Личинки дышат растворенным в воде кислородом, так что во многих случаях они требовательны к аэрированности воды и скорости течения. Функцию трахейных жабр часто выполняют тергалии [см. (12)], но в отдельных таксонах поденок имеются трахейные жабры в виде кустистых или нитевидных отростков в основаниях максилл, нижней губы или ног. В отличие от тергалий, которые при линьке личинки на субимаго сбрасываются целиком, жаберные отростки перед линькой на субимаго дегенерируют путем антироста, поэтому их уменьшенные остатки могут сохраняться у субимаго и у имаго [см. Hexapoda (9b)].

(1 e) Плавательная специализация личинок. Исходно личинка имеет особую специализацию к плаванию (называемую сифлонуроидной специализацией, по родовому названию Siphlonurus): тело стройное, с длинным брюшком и относительно маленькой грудью; ноги способны прижиматься к телу, вытягиваясь назад; брюшко [см. (11)] удлиненное и способно совершать волнообразные дорсовентральные плавательные движения; каудалии недлинные, значительно короче чем у имаго, с первичными плавательными щетинками – т.е. каждый церк с рядом щетинок на внутренней стороне, а парацерк с парой рядов таких же щетинок на латеральных сторонах [см. (13a)]; при плавании опушенные таким образом каудалии выполняют функцию горизонтального хвостового плавника. Прижав ноги к телу и делая волнообразные движения брюшком вверх-вниз, личинка может быстро плыть непродолжительное время. Эта специализация исходно свойственна по крайней мере Euephemeroptera (личинки Protephemeroidea неизвестны): она имеется у Permoplectoptera (рис. 7.2.8C), у большинства мезозойских представителей Euplectoptera и у многих современных поденок. В ряде случаев эта плавательная специализация вторично исчезла: личинки многих поденок адаптированы не к плаванию, а к удержанию на камнях в быстром потоке, либо к рытью, либо к иным способам существования в водоемах. Однако первичные плавательные щетинки сохраняются во многих, самых удаленных друг от друга группах поденок; иногда плавательная специализация исчезает, но сохраняются вестигии первичных плавательных щетинок. Очень устойчивым признаком Ephemeroptera является характер плавательных движений: личинки поденок двигают брюшком вверх-вниз, в отличие от водных личинок Odonata и Plecoptera, которые при плавании всегда двигают брюшком из стороны в сторону. Движение брюшком вверх-вниз очень эффективно при наличии сифлонуроидной специализации, но оно оказывается бесполезным при иной форме тела и каудалий; несмотря на это, такой тип движения сохраняется даже у некоторых личинок поденок, полностью утративших сифлонуроидную специализацию (Клюге и др. 1984).

(2) Модификация головы. Строение головы личинок и крылатых стадий резко различается и обычно не коррелирует. У крылатых стадий [имаго и субимаго – см. (17)] голова видоизменена уникальным образом: передний край лба образует выступающую пластину – лицевую складку; эта пластина обычно направлена вентрально и ограничивает спереди впадину, соответствующую месту положения клипеуса и ротового аппарата [утраченного – см. (4)] (рис. 7.2.1B). Личинки исходно сохраняют примитивное строение головы и не имеют лицевой складки (рис. 7.2.1A). Строение личиночной головы разнообразно, а положение варьирует от примитивного гипогнатного до прогнатного. В некоторых независимых друг от друга таксонах поденок личинки приобрели лобный щит – выступающую вперед пластину, гомологичную лицевой складке крылатых стадий, но отличающуюся от нее по форме и размеру. У большинства видов лицевая складка крылатых стадий имеет однообразное строение и не зависит от наличия, размера и формы лобного щита у личинки; лишь у немногих видов вторично возникла корреляция в строении лба личинки и крылатых стадий. 

Фасеточные глаза и все три простых глазка всегда развиты во всех стадиях [об их половом диморфизме – см. (15b)], но у личинок ранних возрастов глаза такие же маленькие, как глазки (рис. 7.2.3.J) [см. Amyocerata (4)]; антенны различны у личинки и у крылатых стадий [см. (3)]; ротовой аппарат имеется только у личинки и отсутствует у крылатых стадий [см. (4)–(6)].

(3) Модификация антенн. Антенны утратили сходство у личинок и крылатых стадий. У крылатых стадий [имаго и субимаго – см. (17)] флагеллум антенны укорочен и утоньшен, обычно нерасчлененный. У личинки флагеллум сохраняет примитивное щетинковидное строение, с неопределенным числом члеников [см. Amyocerata (1c)] и обычно значительно крупнее, чем у крылатых стадий. При превращении личинки в субимаго флагеллум всегда уменьшается путем обрыва с отходами [см. Gnathopoda (3b)], независимо от того, укорачивается он при этом или нет.

Вероятно, уменьшение антенн крылатых стадий – аутапоморфия Euplectoptera, так как для некоторых Permoplectoptera описаны более длинные многочлениковые антенны имаго (Carpenter 1933, 1979).

(4) Онтогенез ротового аппарата. Ротовой аппарат утрачен у крылатых стадий, сохраняется только у личинок. У крылатых стадий [имаго и субимаго – см. (17)] в вентральной впадине, ограниченной спереди лицевой складкой [см. (2)] бывают выражены дегенерировавшие ротовые органы в виде бугорков или отростков; они либо маленькие и скрыты во впадине, либо имеют значительный размер и выступают из впадины; во всех случаях эти вестигии ротовых придатков мягкие и полностью лишены мускулатуры.

При превращении личинки в субимаго ротовые части дегенерируют путем антироста [см. Gnathopoda (3b)]: у личинки последнего возраста гиподерма и другие живые ткани ротовых частей, находясь под личиночной кутикулой, постепенно уменьшаются, так что при линьке с них сбрасывается только пустая кутикула (в отличие от антенн, тергалий и парацерка, кутикула которых сбрасывается вместе с остатками тканей).

Вероятно, утрата ротового аппарата у крылатых стадий – это аутапоморфия Euplectoptera, так как для Permoplectoptera указаны развитые мандибулы имаго (Carpenter 1979). Некоторые авторы ошибочно принимали нефункционирующие имагинальные ротовые части за вестигии ротового аппарата, имевшегося у предков поденок, и на основании этого считали наиболее примитивными поденками таких, которые обладают наиболее крупными «вестигиями» ротового аппарата. В действительности же имагинальные ротовые части многократно возникали как результат неполной атрофии личиночных ротовых частей.

Афагия крылатых стадий у всех Euplectoptera приводит к тому, что независимо в нескольких неродственных таксонах в составе Euplectoptera крылатые стадии стали короткоживущими, с нефункционирующими ногами, способны только к полету; некоторые из них утратили имагинальную линьку у самки [см. (17)] (Kluge 2004).

В отличие от крылатых стадий, у личинок всех возрастов имеется развитый ротовой аппарат. У большинства видов личинки [водные – см. (1)] сохраняют примитивное питание детритом и водорослями, немногие виды перешли к хищничеству. У большинства видов личиночный ротовой аппарат примитивного грызущего типа [см. Hexapoda (1a)], но иногда модифицирован как фильтрующий или скребущий. Мандибулы обычно сохраняют строение, наиболее примитивное среди Hexapoda: основание протяженное, так что задний мыщелок расположен латеральнее переднего (в отличие от Metapterygota); почти всегда сохраняются явственно выраженные инцизор, кинетодонт (отчлененный или слитый) и мола; проксимальнее кинетодонта обычно имеется простека (рис. 7.2.3A, B, D–E) [см. Mandibulata (1)]. Обычно сохраняются суперлингвы [см. Mandibulata (3)], по размеру сопоставимые с гипофаринксом (рис. 7.2.3F); лишь у некоторых крайне специализированных хищных поденок суперлингвы вестигиальные или утрачены. Максиллы и максиллярные щупики несколько модифицированы [см. (5), (6)]. Нижняя губа обычно имеет развитые глоссы, параглоссы и 3-члениковые лабиальные щупики (рис. 7.2.3H) [см. Hexapoda (3)]; глоссы и параглоссы иногда слиты, а лабиальный щупик иногда 2-члениковый благодаря слиянию двух дистальных члеников.

(5) Модификация максилл. Максилла [см. Hexapoda (2); развитая только у личинки – см. (4)] имеет только одну жевательную долю; исходно вершина этой жевательной доли несет три зубца, а медиальный (жующий) край несет два продольных ряда крепких щетинок и их производных –  дентисет (в случаях специализации максилл эти зубцы, щетинки и/или дентисеты бывают утрачены) (Kluge 2004a). Стабильным элементом жевательной доли является продольная борозда (рис. 7.2.3G), в связи с чем принято считать, что жевательная доля образовалась в результате слияния лацинии (которой соответствует область медиальнее борозды) и галеи (которой соответствует область латеральнее борозды). Возможно также, что вся жевательная доля представляет собой лацинию, тогда как галеа утратилась.

(6) Модификация максиллярного щупика. Максиллярный щупик [развитый только у личинки – см. (4)] состоит лишь из 3 члеников, причем второй членик без мышц [в отличие от исходных пяти члеников – см. Hexapoda (2c)] (рис. 7.2.3G). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.61]: табл. C). У некоторых поденок максиллярный щупик 2-члениковый благодаря слиянию второго и третьего члеников; у Ameletopsis/fg этот 2+3-й членик вторично расчленен на неопределенно большое число безмышечных члеников; иногда щупики вестигиальные или утрачены.

(7) Модификации в строении груди. В связи с тем, что все современные поденки переднемоторные [см. ниже, Euplectoptera (1)], у них среднегрудь увеличена, а заднегрудь уменьшена и неподвижно соединена со среднегрудью; это относится не только к крылатым стадиям, но и к личинкам: у личинки, субимаго и имаго стерно-плейральные области среднегруди и заднегруди соединены неподвижно, а заднегрудной фуркастенум и I стернит брюшка полностью слиты; спины [исходно служащие для крепления межсегментарных мышц груди – см. Pterygota (3)] утрачены на всех сегментах. Плейральные аподемы также отсутствуют. Трохантин [соединенный с плейритом и образующий вентральное сочленение с тазиком – см. Hexapoda (5a)] сохраняется только на переднегруди, но утрачен на средне- и заднегруди; вместо этого на среде- и заднегруди каждый тазик посредством особого склерита сочленен со стернитом (рис. 7.2.3:I) (у многих поденок и трохантины переднегруди, и стернальные сочленовные склериты средне- и заднегруди слабо обособлены и малозаметны).

Остальные детали строения груди у личинок и у крылатых стадий специализированны по-разному и утратили корреляцию: у личинок пронотум и мезонотум соединены по углам [см. (7a)]; у субимаго и имаго такого соединения нет, но имеется преалярный мост, благодаря которому переднегрудь плотно соединена со среднегрудью [см. (7b)]. В отличие от личинки, у субимаго и имаго среднегрудь имеет видоизмененные швы плейрита и крупный фуркастернум, что связано с мощным развитием особых крыловых мышц прямого действия [см. (7b)]. У субимаго и имаго мезоскутум удлинен, с выпуклыми заднескутальными буграми, что характерно для многих взрослых крылатых насекомых и связано с развитием крыловых мышц непрямого действия [см. Pterygota (4Abβ)].

(7 a) Грудь личинки. У личинки задне-латеральные углы пронотума и передне-латеральные углы мезонотума сближены (рис. 7.2.1A) или даже слиты, так что переднегрудь может совершать лишь ограниченные дорсо-вентральные движения. 

Форма среднегруди с протоптеронами разнообразна и не связана с особенностями имагинальных крыльев: в примитивном случае (у палеозойских Permoplectoptera) протоптероны отходят от латеральных краев нотума и изогнуты назад (рис. 7.2.8С), а у Euplectoptera протоптероны отходят прямо назад от заднего края мезонотума (рис. 7.2.1A). Это положение является вторичным; такое же положение сложенных крыльев возникло независимо у имаго Neoptera, тогда как имаго и субимаго поденок такого положения своим крыльям придать не могут. У некоторых поденок передние протоптероны, будучи направлены назад, частично или даже полностью слиты с мезонотумом или между собой. В отличие от передних, задние протоптероны консервативно сохраняют свое положение на задне-латеральных углах метанотума, никогда не сливаются между собой и обычно по относительному размеру и форме коррелируют с имагинальными крыльями [которые у современных поденок уменьшены или утрачены – см. ниже, Euplectoptera (1)].

(7 b) Грудь крылатых стадий. У крылатых стадий среднегрудь [являющаяся наиболее крупным сегментом – см. ниже, Euplectoptera (1)] имеет следующие особенности (рис. 7.2.2). Мезонотум [включающий пару мощных продольных мышц, опускающих крылья – см. Pterygota (4Abβ)] удлинен так, что сильно выдается вперед от оснований крыльев; выдающийся вперед участок мезонотума укреплен парой продольных латеральных ребер; передний конец мезонотума жестко связан с передним концом мезостернума посредством склеротизованного кольца – преалярного моста. Этот преалярный мост (вероятно, не гомологичный преалярным мостам других насекомых) проходит впереди от стеноторакального дыхальца, так что дыхальце [исходно расположенное на границе переднегруди и заднегруди – см. Amyocerata (2)] и мембранозная область вокруг него находятся в переделах среднегруди. 

В перекрестномышечном крыловом аппарате непрямого действия [см. Pterygota (4Abβ)] передача движения от тергита к крылу происходит через задний крыловой выступ: при сокращении медиальных тергальных мышц мезонотум сгибается по парному скуто-параскутеллярному шву, проходящему впереди заднего крылового выступа; в результате этого задний крыловой выступ поворачивается и поднимает причлененный к нему задний аксиллярный склерит (AxP), который тянет подвижно причлененный к нему задний выступ базальной пластинки крыла (рис. 7.2.4A), что вызывает опускание крыла. Кроме заднего аксиллярного склерита, в основании крыла имеются передний (AxA), средний (AxM), а у иногда также проксимальный (AxPr) аксиллярные склериты; их соответствие первому, второму и третьему аксиллярным склеритам новокрылых не вполне ясно [ср.: Neoptera (1a) и (1f)]. 

В отличие от Neoptera, у поденок сочленение крыла с грудью не позволяет поворачивать крыло назад и складывать его на спине. 

На плейрите среднегруди наиболее крупным швом является не плейральный шов [идущий от основания крыла к основанию ноги – см. Pterygota (3)], а верхняя часть плейрального шва (от плейрального столбика до пересечения с паракоксальным швом) и лежащая с ней на одной прямой передняя часть паракоксального шва (идущая впереди основания ноги и разделяющая анэпистернум и катэпистернум) (рис. 7.2.2B). 

Помимо перекрестной мускулатуры непрямого действия, в среднегруди (но не в заднегруди) имеется мощный опускатель крыла прямого действия – субалярно-стернальная мышца (рис.  7.2.2C–D); эта парная мышца идет от субалярного склерита к фуркастернуму; в связи с развитием субалярно-стернальных мышц фуркастернум среднегруди крупный (в отличие от Metapterygota, у которых субалярно-стернальные мышцы отсутствуют, и фуркастернум короткий). В некоторых специализированных группах Euplectoptera происходит редукция субалярно-стернальных мышц; у Caenoptera Kluge 2000 {nom.typ.: Caenis/f=Brachycercus/g} субалярно-стернальные мышцы полностью утрачены. Неясно, является ли наличие субалярно-стернальной мышцы аутапоморфией или уникальной плезиоморфией Ephemeroptera.

О строении крыльев – см. (18).

(8) Модификация голени. Вестигий пателло-тибиального шва [см. Hexapoda (5b)] у личинки, субимаго и имаго обычно почти утрачен на передних ногах, будучи хорошо выражен на средних и задних ногах (рис. 7.2.1). Иногда он утрачен на всех ногах. Однако в двух неродственных таксонах поденок [у Rhithrogena/fg (sine Cinygmula) и у Anteropatellata Kluge 1997] вестигий пателло-тибиального шва одинаково хорошо развит на всех ногах; исходя из анализа филогении поденок, это можно объяснить только как вторичное восстановление этого вестигия на передних ногах (Kluge 2004).

(9) Модификации лапки. Лапка [исходно 5-члениковая – см. Amyocerata (5)] по-разному модифицирована у личинки и у крылатых стадий: у личинки лапка нерасчлененная, но отчленена от голени; у имаго и субимаго – наоборот, расчленена, но не отчленена от голени. В ходе превращения личинки в субимаго вся лапка субимаго (включая первый членик, не отчлененный от голени) развивается из лапки личинки (отчлененной от голени), так что ее сочленение с голенью из подвижного становится неподвижным, а сочленения члеников лапки друг с другом – наоборот, из неподвижных становятся подвижными.

(9 a) Лапка личинки. У личинки лапка утратила расчлененность; лишь у наиболее примитивных представителей (Siphlonurus/fg и др.) сохраняются малозаметные следы сочленений (рис. 7.2.1A); лишь у Ameletopsis/fg некоторые из этих сочленений имеют ограниченную подвижность (рис. 7.2.3:I). В то же время лапка личинки сохраняет подвижность сочленения с голенью; лишь в редких случаях глубокой специализации передних ног вся лапка слита с голенью (Kluge 2004).

(9 b) Лапка крылатых стадий. У крылатых стадий [субимаго и имаго – см. (17)], лапка, в отличие от личиночной, обычно сохраняется расчленение, но ее первый членик, как правило, неподвижно слит с голенью; граница между голенью и первым члеником лапки обычно видна в виде уступа (рис. 7.2.1B). Исключение составляют Pentamerotarsata Kluge 2000 {nom.hier.: Heptagenia/fg (incl. Arthroplea)}: у имаго и субимаго вторично произошло отчленение лапки от голени; в этом случае обратимость эволюции оказалась возможной, потому что подвижное сочленение лапки и голени было утрачено не полностью, а сохранялось у личинки. Лапка имаго и субимаго может сохранять все 5 члеников, либо число члеников уменьшено. У Tetramerotarsata Kluge 1997 {nom.typ.: Baetis/fg (incl. Siphlaenigma)} на средних и задних ногах первый и второй тарсомеры полностью слиты без следов шва между ними, так что имеет лишь 4 тарсомера (включая первый, неподвижно слитый с голенью). В данном случае о том, какие именно членики слились, можно судить, сравнивая вооружение члеников на 5-члениковых передних лапках и на 4-члениковых средних и задних лапках. У некоторых короткоживущих поденок с нефункционирующими ногами [см. (4)] лапка бывает 5-, 4-, 3-, 2-, 1-члениковой, или утрачена.

(10) Модификации претарсуса. Коготки [которых исходно по два на каждой ноге – см. Pterygota (5)] различным образом модифицированы у личинки и у крылатых стадий: у личинки имеется один коготок, у субимаго и имаго – два разных коготка.

(10 a) Претарсус личинки. У личинки на каждой ноге имеется лишь один коготок (рис. 7.2.1A) (только на передних ногах личинок Metretopus/fg1 коготок на вершине вторично раздвоен, а у некоторых личинок поденок с крайне специализированными ногами коготок отсутствует). Неясно, чему гомологичен этот коготок – исходному срединному коготку (утраченному у Pterygota), одному из двух боковых коготков, свойственных Hexapoda, или результату их слияния; в онтогенезе два коготка субимаго развиваются внутри этого единственного коготка личинки. Наличие лишь одного коготка – неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.58]).

(10 b) Претарсус крылатых стадий. У крылатых стадий [субимаго и имаго – см. (17)] претарсус несет два коготка, причем у большинства поденок на каждой ноге передний коготок имеет вид туповершинной пластинки, а задний коготок имеет нормальную изогнутую заостренную форму (рис. 7.2.4E); такое строение коготков называется эфемероптероидным. В некоторых неродственных друг другу таксонах поденок оба коготка одинаковые и заостренные (рис. 7.2.4D); у некоторых поденок с нефункционирующими ногами [см. (4)], наоборот, оба коготка тупые, или имеется вестигий одного коготка, или коготки утрачены; иногда лишь на передней ноге самца [специализированной – см. (15c)] оба коготка тупые. Высказывалось предположение, что острые коготки, имеющиеся у некоторых поденок, представляют собой плезиоморфию (так как такие же коготки имеются во внешней группе – у других Pterygota), а эфемероптероидные коготки являются апоморфиями определенных таксонов поденок. Однако ни при какой гипотезе о филогении поденок невозможно сделать вывод об однократном возникновении эфемероптероидных коготков; например, на рис. 7.2.4D–E показаны коготки двух очень близких видов. За пределами Ephemeroptera эфемероптероидные коготки не встречаются; отсюда следует вывод, что эфемероптероидные коготки однократно появились у общего предка поденок (т.е. являются аутапоморфией Ephemeroptera), а острые коготки многократно возникали из эфемероптероидных как возврат к предковой форме (Kluge 2015). Претарсус крылатых стадий поденок всегда без какого-либо придатка между коготками [см. Pterygota (5)].

(11) Брюшко личинки. У личинки каждый из I–IX сегментов брюшка представляет собой цельное кольцо, не разделенное на тергит, стернит и плейриты, швы между тергитом и стернитом полностью утрачены [трахеостии замкнуты – см. (1d)] (рис. 7.2.1A); иногда имеются продольные вдавления или швы, не соответствующие первичным швам между тергитом и стернитом. 

В отличие от личинки, у субимаго и имаго на всех сегментах брюшка всегда сохраняется разделение на тергит и стернит: хотя кутикула всего брюшка у имаго и субимаго мягкая, плейральная мембрана между тергитом и стернитом еще мягче; абдоминальные дыхальца [на I–VIII уромерах – см. Amyocerata (2)] расположены на плейральной мембране (рис. 7.2.1B). Проследив развитие брюшка субимаго из брюшка личинки, можно гомологизировать определенные участки брюшка личинки с тергитом и стернитом.

В отличие от I–IX уромеров, десятый уромер [последний сегмент тела – см. Hexapoda (8)] и у личинки, и у крылатых стадий сохраняет примитивное строение [см. (13c)].

(12) Тергалии. У личинки имеются парные придатки брюшка – тергалии (tergalii), тогда как у субимаго и имаго тергалии брюшка всегда отсутствуют. У всех остальных насекомых тергалии отсутствуют (хотя бывают развиты парные придатки брюшка иной природы, иногда ошибочно принимаемые за тергалии). Вероятно, тергалии – сериальные гомологи крыльев [см. Pterygota (4D)]; можно предположить, что те и другие произошли от неизвестных нам подвижных придатков, имевшихся на сегментах груди и брюшка у предков Pterygota; в таком случае сохранение тергалий на брюшке у личинок является не апоморфией, а уникальной плезиоморфией таксона Ephemeroptera [ср.: Metapterygota (6)].

Аутапоморфией Ephemeroptera является дифференциация личинок и крылатых стадий, при которой крылья и тергалии не существуют одновременно: у личинок на сегментах брюшка имеются подвижные тергалии (тогда как на сегментах груди вместо крыльев имеются лишь неподвижные протоптероны), а при линьке на субимаго крылья становятся подвижными, а тергалии отбрасываются.

У личинок палеозойских Permoplectoptera тергалии имелись на всех I–IX уромерах (рис. 7.2.8С). У большинства современных поденок тергалии имеются на I–VII уромерах [см. ниже, Euplectoptera (2)], но в некоторых таксонах поденок они отсутствуют на одном или нескольких передних и/или задних из этих сегментов; лишь у одного обитающего в Патагонии вида Murphyella needhami Lestage 1930 тергалии полностью утрачены.

Бытует ошибочное мнение, что тергалии личинок поденок представляют собой трахейные жабры, подобные трахейным жабрам многих других водных насекомых, и, так же, как у них, возникли у личинок поденок как приспособление к дыханию растворенным в воде кислородом в следствие перехода личинок к подводному образу жизни. Тергалии личинок современных поденок, действительно, обычно снабжены ветвящимися трахеями, что способствует выполнению ими функции трахейных жабр. Однако трахеация тергалии является вторичной [см. (12a)]; по всей видимости, тергалии исходно не выполняли функцию трахейных жабр.

(12 a) Строение тергалий. Тергалии причленяются по бокам заднего края тергита [не обособленного – см. (11)], почти всегда на дорсальной стороне тела (лишь в редких случаях их основания вторично смещены на вентральную сторону или вперед). Тергалии всегда имеют подвижное сочленение с телом, причленены к нему узким основанием и приводятся в движение специальными тергалиальными мышцами, расположенными внутри сегмента (внутри самих тергалий мышцы отсутствуют).

Тергалиальные мышцы являются самой латеральной группой мышц сегмента, находятся латеральнее дорсовентральных мышц [см. Euarthropoda (2b)] и тянутся от основания тергалии наискось вперед-вентрально к стернуму (рис. 7.2.5E). В некоторых случаях у каждой тергалии имеется лишь одна тергалиальная мышца, в других случаях от основания каждой тергалии к стернуму тянется пучок из 2–4 параллельных мышц, которые могут работать как антагонисты. У личинок многих поденок тергалии способны к быстрым ритмическим колебаниям и используются для создания тока воды вокруг тела; это очень важно для обеспечения дыхания личинок, обитающих в стоячих водоемах, но не имеет практического значения для реофильных личинок, обитающих в быстрых потоках. У некоторых реофильных личинок поденок тергалии имеют такую же подвижность, у других они способны лишь к медленным движениям и не могут создавать ток воды.

В целом характер мускулатуры и места прикрепления тергалий на брюшке личинок поденок соответствуют мускулатуре и местам прикрепления крыльев на средне- и заднегруди взрослых Pterygota, так что тергалии, по всей видимости, являются сериальными гомологами крыльев. При этом пучок тергалиальных мышц соответствует сложно дифференцированному комплексу крыловых мышц прямого действия, включающему мышцы, идущие от субалярного, базалярного и аксиллярного склеритов к плейриту, стерниту и фурке (стернальной аподеме) [см. Pterygota (3)].

Некоторые исследователи высказывали альтернативную точку зрения, что эти придатки брюшка личинок поденок гомологичны не крыльям, а конечностям, при этом места их прикрепления считались находящимися не на тергите, а на стерноплейрите. Сравнить сегмент брюшка с сегментом груди трудно из-за больших различий в их строении, но можно сопоставить строение разных сегментов брюшка и проследить их развитие от личинки к имаго. Это сравнение показывает, что стилигер и гоностили самца [являющиеся производными стерностилей – см. (15a)] прикреплены значительно вентральнее, чем тергалии (рис. 7.2.5A–B); таким образом, тергалии не гомологичны стерностилям. Если предположить, что стерностили сериально гомологичны конечностям, тергалии личинок поденок не могут быть гомологами конечностей.

Некоторые авторы, называя тергалии «трахейными жабрами», сравнивают их с парными абдоминальными жабрами некоторых Odonata и Plecoptera; однако тергалии не гомологичны этим жабрам [являющимся придыхальцевыми – см. Hexapoda (9b) и ниже, Metapterygota (6)]; помимо трахеации (см. ниже), тергалии принципиально отличаются от жабр стрекоз и веснянок тем, что причленены к тергиту, а двигающие их мышцы идут не дорсально, а вентрально, к стерниту.

Форма и строение тергалий разнообразны. Обычно тергалия имеет вид пластинки и, как правило, снабжена двумя склеротизованными ребрами – передним (идущим от основания по переднему краю тергалии или отступя от него) и задним (идущим от основания по заднему краю тергалии или отступя от него), иногда эти ребра редуцированы. 

Внутри тергалии проходят более или менее развитые трахеи. В отличие от крыльев, у которых трахеи проходят внутри склеротизованных жилок, в тергалиях личинок поденок трахеи проходят независимо от склеротизованных ребер (рис. 7.2.5C), так что настоящих жилок у тергалий нет. Трахея, входящая в тергалию, начинается от латерального трахейного ствола позади места отхождения трахеи, идущей к трахеостии. Когда во время линьки старая кутикула трахейного ствол рвется на фрагменты, соответствующие трахеостиям [см. Hexapoda (9)], трахея, идущая в тергалию, оказывается на том фрагменте, который соединен с трахеостией следующего сегмента (рис. 7.2.5D); отсюда следует, что трахеи каждой тергалии происходят не от трахеостии того же уромера, а от трахеостии следующего уромера (Landa 1949). Соответственно, у современных поденок последняя пара тергалий [находящаяся на VII уромере – см. ниже, Euplectoptera (2)] снабжается трахеями от последней пары трахеостий [находящейся на VIII уромере – см. Amyocerata (2)]. Таким образом, по своей трахеации тергалии личинок поденок принципиально отличаются от придыхальцевых трахейных жабр, независимо возникших у различных других насекомых [см. Hexapoda (9b) и ниже, Metapterygota (6)], рис. 7.3.1A, 10.6.2A, 10.6.6A]. Судя по тому, что у всех Amyocerata последняя пара трахеостий находится на VIII сегменте брюшка, у вымерших палеозойских Permoplectoptera, имевших 9 пар тергалий (рис. 7.2.8С), по крайней мере две последние пары тергалий были лишены трахей; судя по внешнему сходству тергалий всех девяти пар, они должны были иметь и одинаковое внутреннее строение, т.е. все были лишены трахей. Таким образом, трахеация тергалий, свойственная современным поденкам, является вторичной.

В строении тергалий разных пар обычно наблюдается эволюционная корреляция: многие таксономические признаки относятся одновременно ко всем или к нескольким парам тергалий, иногда вообще тергалии всех пар сходны; в некоторых таксонах поденок отдельные пары тергалий сильно отличаются от других, а иногда полностью утрачивают эволюционную корреляцию с другими. 

(12 b) Онтогенез тергалий. Личинка I возраста [не имеющая протоптеронов – см. Pterygota (4B)] всегда лишена тергалий (рис. 7.2.3J); в связи с таким резким отличием от более зрелых личинок она называется личиночкой (larvula). Тергалии появляются при одной из последующих линек; у молодых личинок число тергалий может быть меньшим, чем у зрелых, а строение тергалий иным. По позднему появлению в онтогенезе тергалии напоминают крылья; но, в отличие от крыльев, тергалии появляются сразу отчлененными и уже будучи подвижными меняют свою форму и размер от возраста к возрасту. При линьках с одного личиночного возраста на другой с тергалий сбрасывается только кутикула. При превращении личинки последнего возраста в субимаго тергалии не подвергаются аполизу, обрываются целиком и не рассасываются [см. Gnathopoda (3b)], так что на сброшенном последнем личиночном экзувии имеются целые тергалии со всеми внутренними тканями, а у субимаго остатков тергалий нет. 

(12 c) Функции тергалий. Функции тергалий разнообразны, часто связаны с водным образом жизни личинки [который присущ всем поденкам – см. (1)]. У многих личинок поденок тергалии, благодаря своему причленению и мускулатуре, создают необходимый для дыхания ток воды. Во многих случаях тергалии имеют значение как трахейные жабры, поскольку увеличивают площадь поверхности тела и этим облегчают газообмен. Иногда тергалии выполняют иные функции, не связанные с дыханием. В некоторых таксонах одна из передних пар тергалий преобразована в защитные крышки, которые не участвует в респирации и закрывают следующие за ней тергалии. У некоторых реофильных личинок поденок тергалии преобразовались в органы прикрепления: налегая друг на друга краями, они и образуя одну большую присоску. В ряде случаев тергалии не выполняют никаких функций, но тем не менее сохраняются вместе с тергалиальной мускулатурой.

(13) Модификации каудалий. Три каудалии [церки и парацерк – см. Amyocerata (8)] различаются по строению у личинок [см. (13a)] и у крылатых стадий [см. (13b)]: у личинки каудалии исходно специализированы для плавания [см. (1e)], а у самца имаго специализированы к брачному полету [см. (15d)]. В то же время каудалии поденок сохраняют некоторые примитивные черты, утраченные прочими насекомыми [см. (13c)].

(13 a) Каудалии личинки. Каудалии личинки обычно имеют венцы недлинных щетинок и/или зубцов на заднем крае каждого членика, а исходно – также первичные плавательные щетинки. Первичные плавательные щетинки обычно длинные и крепкие; в средней части каудалий они образуют правильный продольный ряд на медиальной стороне каждого членика церков и пару таких же правильных продольных рядов на латеральных сторонах каждого членика парацерка (рис. 7.2.8C). У различных поденок опушение личиночных каудалий разнообразно: иногда, помимо первичных, имеются вторичные плавательные щетинки на латеральных сторонах церков; иногда первичные плавательные щетинки утрачены.

(13 b) Каудалии крылатых стадий. Каудалии имаго и субимаго, в отличие от личиночных, обычно не имеют ни венцов, ни продольных рядов щетинок, а равномерно и беспорядочно покрыты однообразными короткими щетинками (лишь в редких случаях каудалии имаго имеют венцы щетинок). Обычно каудалии крылатых стадий длиннее и тоньше личиночных [особенно длинные у самцов имаго – см. (15d)].

(13 с) Плезиоморфии в строении десятого уромера и каудалий. В отличие от Metapterygota, у личинок, субимаго и имаго поденок десятый сегмент брюшка с каудалиями сохраняет примитивное строение (рис. 7.2.7). Его тергит отделен от парапроктов мембранозными швами [тогда как у личинок на предыдущих сегментах нет швов между тергитом и стернитом – см. (11)], передне-боковые углы тергита вытянуты в вентральном направлении, но не смыкаются вентрально, так что парапрокты причленяются непосредственно к IX стерниту (в отличие от некоторых других насекомых – см. Указатель признаков [3.22]). Церки всегда многочлениковые, утончающиеся к вершине, с неопределенным числом члеников, растут благодаря росту и расчленению проксимальных члеников. Парацерк всегда имеется, часто такой же длинный и многочлениковый как церки, но во многих случаях уменьшен или редуцирован до одного членика (в этих случаях поденка выглядит не треххвостой, а двухвостой). Всегда сохраняется целостность базитрикаудального склерита: если парацерк уменьшен, церки остаются соединенными с ним и соответственно сближены друг с другом. В основании всех трех каудалий имеются бази-базальные мышцы, которые сохраняются даже в парацерке при его редукции до одночленикового вестигия. По строению каудалий поденки отличаются от прочих крылатых насекомых, у которых по крайней мере парацерк всегда отсутствует, основания церков расставлены, и нет бази-базальных мышц [см. Metapterygota (4)]. 

Парацерк может быть по разному развит у ларвулы, зрелой личинки и крылатых стадий (субимаго и имаго), т.е. длинный и многочлениковый в одних стадиях и короткий и одночлениковый в других; во многих таксонах поденок парацерк длинный и многочлениковый у личинки, но короткий и одночлениковый у субимаго и имаго.

При метаморфозе каудалий может происходить обрыв с отходами [см. (1b) и Amyocerata (8a)] – как связанный, так и не связанный с уменьшением каудалии. Если парацерк крылатых стадий короче личиночного, при линьке с личинки на субимаго он уменьшается путем обрыва с отходами: гиподерма утрачиваемой части парацерка отделяется перетяжкой от субимагинального вестигия, затем отрывается от него и сбрасывается вместе кутикулой. Это происходит даже в том случае, когда личиночный парацерк укорочен и лишь немного длиннее субимагинального; только в тех случаях, когда личиночный парацерк укорочен до размеров субимагинального, обрыва не происходит. Обрыв с отходами происходит не только при уменьшении, но и при увеличении каудалий: он может происходить как при линьке с одного личиночного возраста на другой, так и при линьке личинки последнего возраста на субимаго (когда длина каудалий резко увеличивается). В этих случаях в дистальной части каудалии ткани отмирают, но новая каудалия оказывается длиннее благодаря росту и расчленению проксимальных члеников.

(14) Утрата яйцеклада. Первичный яйцеклад [см. Amyocerata (7)] полностью утрачен; VIII и IX стерниты брюшка самки цельные (как и все I–IX стерниты у обоих полов), без дериватов стерностилей и кинетапофизов, так что непарное или парное половое отверстие самки находится на границе VII и VIII стернитов. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [3.51]). Большинство поденок откладывают яйца в полете, сбрасывая их в воду; некоторые виды откладывают яйца на подводные предметы, для чего самка забирается под воду и там погибает.

(15) Половые особенности самца. Самцы имаго имеют особое строение гениталий [см. (15a)], глаз [см. (15b)], передних ног [см. (15c)] и каудалий [см. (15d)], связанное с брачным поведением и способом спаривания. Самец имаго совершают брачный танец: взлетает вертикально вверх, а затем пассивно парашютирует вниз, держа крылья полураскрытыми V-образно, брюшко приподнятым, а церки V-образно разведенными в стороны и приподнятыми вверх; такие многократные взлеты и опускания самец совершает над одним и тем же местом, иногда в рое с другими танцующими самцами того же вида, чем привлекает самок. Заметив прилетевшую в рой самку, самец подлетает к ней снизу, ориентируясь с помощью дорсальных глаз [см. (15b)]. Спаривание может происходить в полете или на земле (рис. 7.2.6A); самец находится под самкой, обращен к ней своей дорсальной стороной и удерживает самку за основания крыльев лапками передних ног, загнув их дуговидно вверх и назад [см. (15c)]; вершина брюшка самца загнута вверх и вперед, так что гоностили оказываются направленными вверх и удерживают вершину брюшка самки, обхватив ее с боков, а пенис также оказывается направленным вверх [см. (15a)] и вводится в половое отверстие самки [находящееся между VII и VIII стернитами – см. (14)] (рис. 7.2.6B). Такое брачное поведение является исходным по крайней мере для Euplectoptera, и лишь у в редких случаях вторично изменено. Возможно, некоторые из особенностей строения птероторакса и крыльев поденок [см. (7b) и (18)] возникли в связи с брачным поведением самцов, но при этом имеются у обоих полов.

(15 a) Строение гениталий самца. Гениталии всегда симметричные и имеют следующие уникальные особенности. Стерностили IX сегмента брюшка [см. Pterygota (6)] преобразованы в пару хватательных придатков – гоностилей (gonostyli) (называемых также «форцепсы»). От заднего края IX стернита брюшка назад отходит непарный стилигер (styliger) [или бистилигер (bistyliger) – см. Hexapoda (7)] – плоский вырост, по ширине равный стерниту; гоностили подвижно причленены на заднем (дистальном) крае стилигера. Единственная мышца, исходно подходящая к основанию каждого стерностиля [см. Hexapoda (7)], у поденок целиком помещается в латеральной утолщенной части бистилигера и подходит к медиальному краю основания гоностиля; при сокращении этих мышц гоностили сдвигаться навстречу друг другу. На вентральной стороне стилигер отделен от остальной части стернита поперечным вдавлением. От переднего края стернита к стилигеру тянется непарная продольная мышца; при ее сокращении стилигер отгибается вентрально. Непарный стилигер поденок соответствует паре стилигеров трехвосток [см. Hexapoda (7)]: он также несет на вершине пару стерностилей и вмещает мышцы, идущие к основаниям стерностилей. Однако поперечное вдавление, отделяющее непарный стилигер от стернита в гениталиях поденок, возникло независимо от парных стилигеральных борозд у трехвосток: это вдавление обеспечивает отгибание непарного стилигера как единого целого при сокращении непарной стернальной мышцы, что необходимо для копуляции (см. ниже).

Гоностиль подразделен на 4 членика (рис. 7.2.6C), при этом 1-й членик неподвижно соединен со 2-м, а 3-й и 4-й членики причленены подвижно; внутри гоностиля нет ни мышц, ни аподем, так что подвижность его члеников лишь пассивная. По всей видимости, членистые гоностили поденок произошли из исходно нечленистых стерностилей, свойственных другим Hexapoda. У некоторых поденок число члеников гоностиля уменьшено или увеличено. 

Фаллический комплекс [см. Amyocerata (6)] состоит из парного или непарного пениса и пары рук пениса. Половое отверстие обычно открывается на пенисе – склеротизованном мускулистом отростке, отходящим от сочленовной мембраны между основанием стилигера и парапроктами [причлененными непосредственно к IX уромеру – см. (13c)]. На этой сочленовной мембране имеется пара склеротизованных участков – рук пениса; каждая из рук своим медиальным концом жестко соединена с основанием пениса, а латеральным концом подвижно сочленена с задним углом IX тергита и с маленьким проксимальным выступом в основании стилигера; благодаря этому при вентральном отгибании стилигера пенис выдвигается назад и дорсально (рис. 7.2.6D–F). Таким образом, сокращение одной непарной стерно-стилигеральной мышцы обеспечивает и отгибание стилигера (что позволяет гоностилям охватить брюшко самки), и выдвигание пениса.

У некоторых поденок пенис с его склеротизованными руками составляет цельный склерит, и в этом случае он может поворачиваться лишь относительно поперечной оси, проходящей через пару сочленений его рук с углами тергита; но у большинства поденок левая и правая половины пениса соединены подвижно или разделены, что позволяет им совершать более сложные движения. Семенные протоки [идущие от пары семенников – см. Hexapoda (12)] обычно на всем протяжении парные, так что каждая из пары подвижных долей пениса имеет свой проток и свое половое отверстие; у некоторых поденок левый и правый семенные протоки слиты между собой в основании пениса, а далее снова разделяются, открываясь парой половых отверстий; в редких случаях половое отверстие непарное.

Некоторые авторы считали парное половое отверстие плезиоморфией Ephemeroptera; это мнение основано лишь на общих соображениях о первичности парных органов и вторичности непарных, и не подтверждается при сравнении разных групп насекомых. По всей видимости, половые протоки насекомых исходно непарные [см. Hexapoda (12) и Amyocerata (6)], а парные семяизвергательные протоки поденок связаны с уникальным парным причленением пениса к тергиту и особым способом спаривания.

У субимаго [см. (17)] и личинок руки пениса всегда отсутствуют. У субимаго гоностили обычно короче, чем у имаго, а пенис отличается от имагинального. У личинок старших возрастов обычно имеются небольшие неподвижные зачатки гоностилей и пениса – протогоностили (protogonostyli) и протопенис (protopenis).

(15 b) Глаза самца. В строении фасеточных глаз обычно проявляется половой диморфизм: глаза самца значительно крупнее, чем у самки, и подразделены на два отдела: верхний и нижний. Часто это разделение едва намечено (рис. 7.2.2B), но в некоторых таксонах верхний отдел увеличен и преобразован в так называемый тюрбанный глаз. В некоторых таксонах, наоборот, половой диморфизм в строении глаз вторично утрачен. У субимаго [см. (17)] половой диморфизм в строении глаз выражен несколько меньше, чем у имаго; у личинки он выражен меньше, чем у субимаго. Неуникальная апоморфия: подобное преобразование глаз самца встречается у некоторых других насекомых.

(15 c) Передние ноги самца. У самца имаго передние ноги специализированы к удержанию самки во время спаривания: членики лапки обычно сильно вытянуты, а в сочленении лапки с голенью имеется особый механизм, позволяющий переворачивать лапку на 180° по продольной оси. Тогда как в исходном положении членики лапки способны сгибаться вниз (рис. 7.2.2B), в перевернутом положении они сгибаются вверх (рис. 7.2.6A) [сгибание всех члеников лапки происходит под действием единственного унгуитрактора – см. Atelocerata (3)]. Механизм, переворачивающий лапку, сохраняется и у тех поденок, у которых передние ноги самца вторично укоротились. У субимаго передние ноги самца удлинены не так сильно, как у имаго и не имеют механизма, переворачивающего лапку (рис. 7.2.1B); у личинки половой диморфизм в строении ног не выражен (рис. 7.2.1A).

(15 d) Каудалии самца. У самца имаго церки, а часто и парацерк [см. (13)] удлинены, часто значительно длиннее, чем у самки и используются для парашютирования при брачном танце. У субимаго каудалии самца [более короткие, чем у имаго – см. (17)] не так сильно отличаются по длине от каудалий самки, как у имаго; у личинки половой диморфизм в длине каудалий не выражен. 

(16) Модификация мальпигиевых сосудов. Мальпигиевы сосуды [см. Atelocerata (7)] [развитые у личинок и дегенерирующие у непитающихся субимаго и имаго – см. (4)] многочисленные (от нескольких десятков до нескольких сотен) и имеют уникальное строение: каждый сосуд состоит из дистальной доли, закрученной в спираль или S-образно, и тонкого канала, который отходит от закрученного внутрь конца спирали и впадает в кишку или в особый отросток кишки.

Признаки Ephemeroptera неясного филогенетического значения

(17) Субимаго. В цикле развития, помимо нелетающей стадии [личинки, или нимфы – см. Pterygota (4C)], состоящей из многих возрастов, имеется 2 летающих стадии (или возраста) – неполовозрелое субимаго (subimago) и половозрелое имаго (imago) [обе стадии непитающиеся – см. (4)]. В отличие от других возрастов, у субимаго и имаго крылья абсолютно одинаковые по форме и размеру. Субимаго отличается от имаго следующими особенностями. 

● Кутикула субимаго в большей части покрыта микротрихиями [см. Euarthropoda (5c)] – равномерно и густо расположенными мелкими (около 0,01 мм) неподвижными серповидными кутикулярными выростами, напоминающими щетинки; каждая микротрихия находится посередине участка кутикулы, образованного одной гиподермальной клеткой; крылья всегда сплошь покрыты микротрихиями, отчего выглядят замутненными. У имаго микротрихии всегда отсутствуют, по крайней мере крыловая мембрана всегда голая. Возможно, микротрихии играют положительную роль, удерживая на себе слой воздуха и тем самым препятствуя смачиванию крыла при линьке с личинки, обитающей в воде, на субимаго, способное обитать только в воздушной среде. Помимо субимаго поденок, подобные микротрихии на крыльях имеются также у имаго многих Neoptera [см. Pterygota (4Ae)].

● У субимаго склериты птероторакса обычно имеют иные очертания и меньшую площадь, чем у имаго, так что на птеротораксе имеется больше мембранозных участков (при этом размер и общая форма птероторакса у субимаго и имаго одинаковые). 

● Субимагинальная кутикула крыла равномерная, тонкая, эластичная, несклеротизованная, одинаковая на жилках и на мембране (в отличие от имагинальной, которая сильно утолщена и склеротизована на жилках); это позволяет освобождать крыло от субимагинальной кутикулы при линьке на имаго.

● У субимаго задний край крыла всегда несет ряд щетинок, тогда как у имаго эти щетинки обычно отсутствуют. Такие же щетинки, как у субимаго, имеются у имаго лишь некоторых таксонов, преимущественно тех, у которых субимагинальное развитие ускорено. 

● У субимаго самца половые признаки выражены в меньшей степени, чем у имаго [см. (15a–d)].

При линьке с субимаго на имаго обычно сбрасывается весь субимагинальный экзувий целиком, вместе с кутикулой крыльев (как при других линьках). У большинства поденок стадии субимаго и имаго имеются у обоих полов. В некоторых таксонах линька с субимаго на имаго происходит только у самца; в этих случаях самка субимаго стала репродуктивной стадией.

По наличию двух крылатых стадий Ephemeroptera отличаются от всех прочих Pterygota, имеющих лишь одну крылатую стадию [ср.: Metapterygota (1)]. Такой тип развития с линькой в крылатой стадии иногда называют археметаморфозом, или археметаболией (archemetamorphosis, archemetabolia), а также прометаморфозом, или прометаболией (prometamorphosis, prometabolia) (Weber 1933), поскольку предполагается, что он первичен для Pterygota. Вероятно, этот признак является одной из уникальных плезиоморфией Ephemeroptera.

(18) Особенности крыльев. В отличие от  Neoptera, крылья неспособны складываться на спине: в покое они либо подняты вверх (рис. 7.2.2), либо распростерты в стороны. 

Жилкование крыла поденок имеет следующие особенности (рис. 7.2.4B–C). Жилки Sc и RA [неветвящиеся – см. Pterygota (4Ad)] идут вдоль переднего края крыла до его вершины (лишь на сильно уменьшенных задних крыльях некоторых Euplectoptera могут далеко не достигать вершины) [см. также Panephemeroptera (2)]; на переднем крыле дистальная часть поля между C и Sc имеет слегка утолщенную мембрану и, таким образом, представляет собой птеростигму. В основании Sc и RA отходят от склеротизованной базальной пластинки [см. (7b)]; на небольшом расстоянии от основания жилки C, Sc и RA жестко связаны дуговидной костальной скобой (рис. 7.2.4A) [см. также Euephemeroptera (1)]. Остальные продольные жилки (RS, MA, MP, CuA, CuP, A), как правило, с корнем крыла жестко не связаны (лишь у некоторых специализированных короткоживущих поденок с нефункционирующими ногами они жестко связаны с основанием RA); эти жилки ветвятся и образуют триады [см. Pterygota (4Ad) и Panephemeroptera (4)]. В типичном случае имеются следующие продольные жилки. Вогнутая жилка RS разветвляется, образуя триаду из вогнутых RSa и RSp и выпуклой iRS между ними; в свою очередь RSa разветвляется, образуя вторую триаду из вогнутых RSa₁ и RSa₂ и выпуклой iRSa между ними; RSa₂ может разветвляться, образуя третью триаду из вогнутых RSa₂' и RSa₂'' и выпуклой iRSA₂ между ними [см. также Euephemeroptera (3)]. Выпуклая жилка MA связана в основании с RS, обычно образует одну триаду из выпуклых MA₁ и MA₂ и вогнутой iMA между ними [см. также Euephemeroptera (4)]. Вогнутая жилка MP образует одну триаду из вогнутых MP₁ и MP₂ и выпуклой iMP между ними. Имеется выпуклая CuA, вогнутая CuP, выпуклая A₁ и др.; иногда некоторые из этих жилок также образуют триады. В некоторых случаях в триаде интеркалярная жилка соединяется своим основанием с одной из ветвей, так что кажется не интеркалярной, а ветвью; иногда, наоборот, жилка, исходно являющаяся ветвью, становится свободной в основании и выглядит как интеркалярная; в редких случаях некоторые ветви и интеркалярные жилки редуцируются. Между продольными жилками, их ветвями и интеркалярными жилками могут быть развиты дополнительные интеркалярные жилки. Почти у всех поденок (за исключением некоторых Geminovenata) продольные жилки соединены поперечными жилками, число и расположение которых, как правило, большое и неопределенное.

О филогенетическом значении некоторых из этих особенностей жилкования – см. ниже, Panephemeroptera (2)–(4), Euephemeroptera (1)–(4) и Euplectoptera (1). Полярность многих признаков в жилковании крыла неизвестна, поскольку неизвестно происхождение и исходное строение крыла [см. Pterygota (4E)].

Все трахеи, входящие в крыло, происходят от впереди лежащего дыхальца: в переднее крыло входят трахеи от стеноторакального дыхальца, в заднее крыло – только от криптоторакального дыхальца. В этом отношении поденки отличаются от прочих крылатых насекомых, у которых в каждое крыло входят трахеи от двух разных дыхалец [ср.: Metapterygota (7)].

Все современные поденки переднемоторные [см. (7)]; задние крылья сильно уменьшены и модифицированы, в полете сцеплены с передними; иногда вестигиальные или совсем утрачены [см. ниже, Euplectoptera (1)]; вполне развитые задние крылья имелись только у вымерших палеозойских поденок [см. ниже, Permoplectoptera (1)].

Геологический возраст – см. отдельно Panephemeroptera, Euephemeroptera и Euplectoptera.

Систематическое положение Ephemeroptera. Кроме принятого здесь отнесения Ephemeroptera непосредственно к Pterygota предлагались следующие классификации.

I. Объединение Ephemeroptera, Odonata и Protorrhynchota в таксон Palaeoptera (см. Pterygota: «Классификации» IV).

II. Объединение Ephemeroptera и Odonata в таксон Subulicornes Latreille 1807 {synn.circ.: Raphiocera Billberg 1820 = Subulicornia Burmeister 1839 = Perattenuata Dana 1864 = Hydropalaeoptera Rohdendorf 1968 = Odonatoephemerida Kukalova-Peck 1985}. 

Названия Subulicornes, Subulicornia и Raphiocera связаны с тем, что у имаго (но не у личинки) антенны уменьшены, с тонким вестигиальным флагеллумом. Однако у поденок антенны сохраняют исходное для Amyocerata неопределенно большое число члеников флагеллума [см. Ephemeroptera (3)], тогда как у стрекоз антенны модифицированные, 7-члениковые [ср.: Odonata (2)]; вероятно, имагинальные антенны уменьшились независимо у современных поденок и у стрекоз. 

Название Hydropalaeoptera связано с тем, что личинки обитают в воде. Вероятно личинки перешли к водному образу жизни независимо у поденок [см. Ephemeroptera (1)] и стрекоз [ср.: Odonata (1)], так как они не имеют каких-либо общих морфологических адаптаций к жизни под водой (см. III).

Интерес представляет общий для поденок и стрекоз триадный принцип ветвления жилок [см. Pterygota (4Ad)]. У поденок триадный принцип проявляется в ветвлении большинства жилок, а у стрекоз [имеющих сильно сокращенное число исходных продольных жилок – см. ниже, Odonata (6)] – только в ветвлении RS. При этом у Panephemeroptera и Odonatoptera жилка RS (которая у всех Euephemeroptera и Odonatoptera отходит не от RA, а от MA) ветвится одинаковым образом: сначала на две вогнутые ветви и выпуклую интеркалярную между ними (RSa, iRS, RSp), а затем передняя ветвь еще раз ветвится на две вогнутые ветви и выпуклую интеркалярную между ними (RSa₁, iRSa, RSa₂) (рис. 7.2.4B и 7.3.2A).

В качестве предполагаемой синапоморфии стрекоз и поденок указывают то, что у максиллы [см. Hexapoda (2)] галеа слилась с лацинией. У поденок имеется жевательная доля (предположительно результат слияния галеи и лацинии) и членистый щупик [см. Ephemeroptera (5) и (6)]. У стрекоз имеется жевательная доля и нечленистый латеральный придаток [ср.: Odonata (3b)]; если предположить, что этот латеральный придаток представляет собой утративший расчленение щупик, то можно предположить, что жевательная доля – это результат слияния галеи и лацинии.

III. Объединение Ephemeroptera, Odonata и Plecoptera в таксон Arkiptera Laporte 1834 {synn.circ.: Dictyoptera Brullé 1832 (non Dictyoptera Clairville 1798, nec Dictyoptera Leach 1815a) = Amphibiotica Gerstaecker 1863 = Amphibioticoidea Krausse & Wolff 1919 = Pseudoneuropteria Pearce 1936}. В качестве общих признаков этого таксона указывали следующие.

(1) Личинки обитают в воде (в отличие от имаго, сохраняющих наземный образ жизни). Такую личинку (нимфу) предлагали называть особым термином – «наяда» (naias); при этом считали, что наяда присуща насекомым с т.н. «неполным превращением», или «гемиметаболией», тогда как нимфа присуща насекомым с т.н. «градуальным превращением», или «паурометаболией»; в качестве различия между этими типами метаморфоза указывали только то, что наяда менее похожа на взрослое насекомое, чем нимфа (Comstock 1918b). Однако у преимагинальных стадий поденок, стрекоз и веснянок нет никаких общих черт кроме водного образа жизни; если личинки поденок по своему строению действительно существенно отличаются от крылатых стадий [см. Ephemeroptera (1)], то у стрекоз отличия личинок от имаго иные [ср.: Odonata (1)], а у веснянок различия между этими стадиями не более значительные, чем у многих других насекомых [ср.: Plecoptera (1)].

(2) На брюшке личинок могут быть развиты парные придатки – либо тергалии [см. Ephemeroptera (12)], либо придыхальцевые трахейные жабры (у Euphaea/fg1 среди Odonata и у Archiperlaria среди Plecoptera). Этот признак считался симплезиоморфией, однако в действительности названные придатки не гомологичны [см. Metapterygota (6)].

(3) Может быть развит непарный придаток на вершине брюшка – либо парацерк [см. Ephemeroptera (13)], либо вырост эпипрокта [ср.: Odonata-Anisopteroides (1)], либо анальная жабра у [ср.: Plecoptera (1Dd)]. Этот признак также считался симплезиоморфией, однако в действительности названные придатки не гомологичны [ср.: Metapterygota (4)].

IV. Объединение Ephemeroptera, Parametabola и Metabola в таксон Scarabaeones sensu Rasnitsyn 1980 (см. Pterygota: «Классификации» VIII).

V. Объединение Ephemeroptera и Protorrhynchota в таксон Neopalaeoptera Carle 1982 {по циркумскрипции соответствует: «Palaeodictyopteroidea» sensu Rohdendorf 1962 (non Rohdendorf et al. 1961)}. Этот таксон характеризуется как перекрестномышечные насекомые, не имеющие апоморфии, свойственной новокрылым [ср.: Neoptera (1)]; такая классификация основывается на предположении о голофилии перекрестномышечных (см. Pterygota: «Классификации» VI: Chiastomyaria).

VII-1.1.B. Классификация Ephemeroptera с учетом вымерших групп

Филогения Ephemeroptera представляется следующим образом:

Ниже рассматривается следующая классификация поденок: 

1. Panephemeroptera, или Ephemeroptera s. auct. (или Ephemera/fg1) 

1.1. † Protephemeroidea и другие карбоновые группы, относимые к Panephemeroptera (стр. 0000)

1.2. Euephemeroptera, или Ephemeroptera s.l. (или Ephemera/fg2)  (стр. 0000)

1.2.1. † Плезиоморфон Permoplectoptera (или Protereisma/f1=Phtharthus/g1)  (стр. 0000)

1.2.2. Euplectoptera, или Ephemeroptera s.str. (или Ephemera/fg3)  (стр. 0000)

1. Panephemeroptera, или Ephemeroptera s.auct. (или Ephemera/fg1) 

1.1. †Panephemeroptera неясного систематического положения

1.2. Euephemeroptera, или Ephemeroptera s.l. (или Ephemera/fg2) 

1.2.1. †Плезиморфон Permoplectoptera (или Protereisma/f1=Phtharthus/g1) 

1.2.2. Euplectoptera, или Ephemeroptera s.str. (или Ephemera/fg3)