Глава VII. СИСТЕМАТИКА PTERYGOTA: ОБЩАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ И ДРЕВНЕКРЫЛЫЕ

VII-1. Pterygota Gegenbaur 1878 – крылатые насекомые

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata Pterygota)

(рис. 7.1.1–10.16.2)

Ранг. Обычно от инфракласса до класса.

Названия. Помимо названий, указанных выше, для таксона, объединяющего крылатых насекомых, предлагались следующие названия: Alata Retzuis 1783 {synn.circ.: Pterophora Clairville 1798 = Emptera Amyot 1845}; Pterodicera Latreille 1802b {synn.circ.: Metabolia Leach 1815a = Ptilota (Aristoteles) MacLeay 1821}; «Insecta» sensu Lamarck 1801 (non Linnaeus 1758). Во всех этих случаях сюда не включались такие вторичнобескрылые насекомые, как вши и пухоеды (Parasita), а в Alata, Pterophora и Emptera не включались также блохи (Aphaniptera).

Аутапоморфии Pterygota. Наиболее яркой аутапоморфией является наличие крыльев и соответствующее преобразование крылоносных сегментов груди [см. (4)], а также появление метаморфоза, связанного с развитием крыльев [см. (4С)]; кроме того, имеются модификации в строении груди, не имеющие прямой связи с наличием крыльев [см. (3)], а также особое строение тенториума [см. (1)] и шейного сочленения [см. (2)]. 

Возможными аутапоморфиями Pterygota являются также неуникальные признаки – утрата первичного коготка [см. (5)], стерностилей I–VIII пар [см. (6)] и линек в половозрелом состоянии [см. (7)].

(1) Модификация тенториума. Передние руки тенториума [см. Amyocerata (3)] слиты с задним тенториальным мостом, образуя единый крестовидный эндоскелет (рис. 6.6.2B–C); таким образом, имеется центральная цельная часть тенториума – корпотенториум (corpotentorium) с расходящимися от нее передними и задними руками. У некоторых Pterygota тенториум вторично разомкнут или утрачен (см. Указатель признаков [1.15–1.17]).

Помимо Pterygota, слияние передних рук тенториума с задним тенториальным мостом обнаружено только у одного из изученных видов Zygentoma – Maindronia neotropicalis Wygodzinsky 1940, где оно, по-видимому, возникло независимо от Pterygota (Koch 2003).

(2) Цервикальные склериты. Между головой и плейритами переднегруди имеется пара латеральных цервикальных склеритов (от cervix – шея). От латерального цервикального склерита идут мышцы дорсально-вперед, к заднему краю головной капсулы, и дорсально-назад, к переднему краю пронотума и к другим частям переднегруди (Matsuda 1970). Обычно от задней части цервикального склерита мышцы идут дорсально-вперед, к голове, а от передней части цервикального склерита мышцы идут дорсально-назад, к переднегруди, так что эти мышцы пересекаются. Каждый латеральный цервикальный склерит может быть прямым, либо изогнут выпуклостью вентрально, так что его задняя и передняя части находятся под углом друг к другу и могут быть более или менее подвижны относительно друг друга. Иногда задняя и передняя части каждого латерального цервикального склерита разделены швом, так что имеется 2 пары латеральных цервикальных склеритов – задняя и передняя (рис. 8.4.1D); иногда каждый латеральный цервикальный склерит разделен на три обособленных склерита. Иногда цервикальные склериты слабо выражены, слиты с переднегрудью, или утрачены. Иногда, наоборот, помимо латеральных цервикальных склеритов, имеются дополнительные дорсальные и/или вентральные цервикальные склериты. 

У личинок и имаго Ephemeroptera латеральные цервикальные склериты обычно набольшие, часто малозаметные (рис. 7.2.1A, 7.2.3:I). У личинок стрекоз латеральные цервикальные склериты нормально развиты, а у имаго они сближены и погружены в складки шеи, что придает голове особую подвижность [см. ниже, Odonata (1b)]. У эмбий и гриллоблаттид латеральные цервикальные склериты удлинены, каждый разделен на два обособленных склерита [см. ниже, Idioprothoraca (1) и рис. 8.2.2A, 8.2.3D]. У личинок и имаго Plecoptera латеральные цервикальные склериты набольшие (рис. 8.3.1A и 8.3.2A). У Pandictyoptera каждый латеральный цервикальный склерит разделен на два обособленных склерита характерной формы [см. ниже, Pandictyoptera (2), рис. 8.4.1D, 8.4.3A и 8.4.6D]. У Saltatoria и Spectra латеральные цервикальные склериты небольшие (рис. 8.5.5A). У уховерток голова прогнатная; в связи этим, помимо пары хорошо развитых латеральных цервикальных склеритов имеются дополнительные вентральные цервикальные склериты [см. ниже, Dermatoptera (4) и рис. 8.7.1A]. У Zoraptera, помимо хорошо развитых латеральных цервикальных склеритов, имеются дополнительные дорсальные и вентральные цервикальные склериты [см. ниже, Zoraptera (2) и рис. 9.1.1A, 9.1.2E]. У сеноедов (Parapsocida и Eupsocida) латеральные цервикальные склериты набольшие (рис. 9.2.1A, 9.2.2A, 9.2.6). У Parasita латеральные цервикальные склериты могут быть сильно уменьшены, но у слоновьей вши они смещены вентрально, сильно удлинены и глубоко погружены в грудь [см. ниже, Rhyncophthirina (2)]. У Thysanoptera латеральные цервикальные склериты набольшие (рис. 9.5.1A). У многих Hemelytrata небольшие цельные латеральные цервикальные склериты имеются, но обычно не видны, будучи скрыты передним краем переднегруди; у афротропических Cephalonotera Esaki & China 1927 {nom.typ.: Helotrephes/fg}, относящихся к Heteroptera-Hydrocorisae, голова полностью слита с переднегрудью, и цервикальные склериты утрачены. У Plantisuga латеральные цервикальные склериты могут быть развиты у имаго (рис. 9.10.1A); у личинок голова обычно слита с туловищем, и цервикальные склериты утрачены. У личинок многих Metabola голова соединена с грудью без выраженного шейного отдела, и цервикальные склериты утрачены; явственно выраженные парные латеральные цервикальные склериты сохраняются у личинок скорпионниц – Scorpiomuscae (рис. 10.9.2B), Metamecoptera, Nannomecoptera (рис. 10.11.2A), Raphioptera (рис. 10.12.3); у личинок Neuropteroidea цервикальные склериты хорошо развиты, но слиты вентрально [см. ниже, Neuropteroidea (5), Birostrata (2), Rhaphidioptera (2) и рис. 10.4.4, 10.5.2A, 10.6.2A, 10.6.6A]. У имаго Eleuterata шейный отдел скрыт; цервикальные склериты либо  имеются (у многих Polyphaga) (рис. 10.2.4A), либо отсутствуют (у Adephaga и др.) (рис. 10.2.2A). У имаго Strepsiptera цервикальные склериты не выражены (рис. 10.3.1F). У имаго Birostrata латеральные цервикальные склериты имеются (рис. 10.4.1 и 10.4.2). Среди имаго Meganeuroptera у коридалид цервикальные склериты слиты вентрально также, как у личинок [см. ниже, Eumegaloptera (3)], а у имаго Nothomegaloptera цервикальные склериты парные (рис. 10.6.1). У имаго Rhaphidioptera цервикальные склериты модифицированы и слиты с переднегрудью [см. ниже, Rhaphidioptera (2) и рис. 10.5.1]. У имаго перепончатокрылых латеральные цервикальные склериты неподвижно слиты с плейритами переднегруди [см. ниже, Hymenoptera (2) и рис. 10.7.1]. У имаго Enteracantha латеральные цервикальные склериты имеются (рис. 10.9.1A, 10.11.1, 10.12.1A); это относится и к блохам, у которых голова соединена с переднегрудью неподвижно [см. ниже, Aphaniptera (1a) и рис. 10.13.2B]. У имаго Diptera латеральные цервикальные склериты имеются (рис. 10.14.1B). У имаго Trichoptera и Lepidoptera латеральные цервикальные склериты модифицированы [см. ниже, Amphiesmenoptera (1) и рис. 10.16.1].

Высказывалось мнение, что цервикальные склериты являются вестигиями микроторакса – утраченного сегмента между головой и переднегрудью [см. Hexapoda (4c)], на основании чего их наличие считали не апоморфией, а плезиоморфией.

(3) Швы и аподемы груди. Склеротизованные покровы каждого из трех сегментов груди [см. Hexapoda (1) и (4)] образуют характерной формы вдавления и аподемы, выполняющие функцию внутреннего скелета груди (рис. 7.1.1B–C).

На плейрите имеется плейральный шов, который тянется дорсовентрально или наклонно и представляет собой борозду на наружной поверхности и соответствующий ей гребень на внутренней стороне стенки тела. Вентральный конец плейрального шва образует мыщелок с дорсальным (латеральным) краем тазика ноги [см. Hexapoda (5)]; дорсальный конец плейрального шва подходит к латеральному краю тергита, и на крылоносных сегментах переходит в плейральный столбик [см. (4A)]. На крылоносных сегментах плейральный шов часто (но не всегда) играет важную роль, обеспечивая жесткость плейрита при сокращении дорсо-вентральных крыловых мышц; но он присутствует также на переднегруди, где крыльев не бывает. Плейральный шов разделяет плейрит на переднюю часть, называемую эпистернум (episternum), и заднюю часть, называемую эпимерон (epimeron); названия этих частей связаны с тем, что у новокрылых насекомых плейриты груди обычно наклонены так, что эпистернум находится над стернитом (στερνον – sternum), а эпимерон над бедром (μηρος – meron) (рис. 7.1.1B) (Audouin 1824). Если развит паракоксальный шов [разделяющий плейрит на анаплейрит и катаплейрит – см. Hexapoda (5b)], то плейральный шов пересекает его так, что плейрит оказывается разделенным на 4 части – анэпистернум (anepisternum), катэпистернум (katepisternum), анэпимерон (anepimeron) и катэпимерон (katepimeron). От плейрального шва вглубь тела вдается плейральная аподема; иногда она начинается не от самого шва, а рядом с ним. Плейральные швы вторично утрачены лишь у немногих представителей Pterygota с сильно модифицированной и упрощенной грудью; плейральные аподемы имеются у большинства представителей, но отсутствуют у поденок и некоторых других.

От стернита вглубь тела вдаются стернальные аподемы, или фурка (furca) – пара аподем (ветвей, или рук фурки), отходящих между основаниями тазиков ног по бокам от вентральной нервной цепочки; термин «фурка» связан с тем, что у некоторых насекомых эти аподемы сидят на непарном основании, образуя вильчатую фигуру (рис. 10.12.1C–D).

Вершина ветви фурки и вершина плейральной аподемы той же стороны бывают связаны плейрально-фуркальной мышцей; иногда они неподвижно соединены или слиты между собой, образуя эндоскелетный мостик ковнутри от основания тазика. Снаружи основания левой и правой фуркальных ямок одного сегмента могут быть соединены поперечным вдавлением или швом – стернакостой (sternacosta); стернакоста разделяет стернит на лежащий спереди нее базистенум (basisternum) и лежащий позади нее фуркастернум (furcasternum) (рис. 7.2.3i).

От самой задней части простернума и мезостернума вглубь тела вдается непарная аподема – спина (spina); она проходит между коннективами нервной цепочки [см. Metameria (2)]. Иногда спина расположена на спинастернуме (spinasternum) – обособленном участке стернита, лежащим позади фуркастернума; иногда спинастернум не отделен от фуркастернума. На заднегруди Pterygota спина всегда отсутствует (об ошибочном указании – см. ниже, Notoptera: «Систематическое положение»), иногда она утрачена также на переднегруди и/или среднегруди. Высказывалось предположение, что два спинастенума груди соответствуют стернитам вестигиальных сегментов – стеноторакса и криптоторакса [см. Hexapoda (4c)].

Продольные вентральные мышцы [см. Euarthropoda (2b)] в груди крепятся не к самим стернитам, а к фуркам и спинам, так что некоторые из них пересекают нервные коннективы, обходя их с дорсальной стороны (рис. 7.1.1C). К фурке и спине крепятся также многие другие мышцы, идущие к тергиту, плейриту и к ногам [к тазику и вертлугу – см. Hexapoda (5a)]; к фурке крылоносного сегмента могут крепиться также крыловые мышцы прямого действия, идущие к субалярному и аксиллярному склеритам [см. (4A)].

В отличие от грудных, в брюшных сегментах плейральные аподемы, фурки и спины всегда отсутствуют; продольные вентральные мышцы, если пересекают нервные коннективы, то только с вентральной стороны.

Помимо Pterygota, плейральные аподемы и спины имеются у некоторых первичнобескрылых насекомых. Спины имеются у двухвосток [ср.: Diplura (4) и рис. 6.3.2E]. Плейральные аподемы имеются на среднегруди и заднегруди у Microcoryphia (рис. 6.8.1A); такая аподема соединена мезодермальным тяжем со стернитом и служит местом прикрепления плейро-трохантеральной мышцы. Фурки ни у кого кроме Pterygota не встречаются. Однако у первичнобескрылых насекомых, не имеющих фурок, плейральных аподем и/или спин, на месте этих эктодермальных аподем имеются мезодермальные скелетные образования, обеспечивающие такое же прикрепление мышц, как при наличии аподем (Matsuda 1970, Manton 1972). Вероятно, в ходе эволюции происходило замещение мезодермальных образований аподемами; поэтому можно допустить независимое образование спин на одном и том же месте у Pterygota и Diplura и/или независимое образование плейральных аподем у Pterygota и Microcoryphia. У некоторых Pterygota в заднегруди имеется мезодермальное образование, функционально заменяющее отсутствующую здесь спину (Kelsey 1957, Chadwick 1959).

(4) Крыловой аппарат. У взрослых насекомых средне- и заднегрудь модифицированы и несут по паре крыльев, появляющихся либо при последней линьке (у Metapterygota), либо при предпоследней линьке (у Ephemeroptera). В ряде таксонов Pterygota крылья вторично утрачены (см. Указатель признаков [2.99]). Представление о голофилии Pterygota основано на предположении, что крылья насекомых являются уникальной структурой, возникшей в эволюции один раз. В зависимости от того, как разные авторы представляют себе путь возникновения крыльев, они предлагают разные гипотезы о филогении Pterygota и, в соответствии с этим, разные классификации. Поэтому здесь необходимо подробнее остановиться на вопросе о строении крыльев [см. (4A)], их онтогенезе [см. (4B)], предполагаемых гомологах [см. (4D)], гипотезах о происхождении [см. (4E)] и путях специализации [см. (4F)]. С наличием крыльев связан метаморфоз [см. (4C)].

(4 A) Строение крыльев и птероторакса. Имеются две пары крыльев на втором и третьем сегментах груди [см. Hexapoda (4)]: среднегрудь несет пару передних крыльев, заднегрудь несет пару задних крыльев; в связи с такой специализацией эти два сегмента груди вместе называются птероторакс (pterothorax). Каждое крыло (ala) представляет собой плоский придаток [см. (4Ad)], расположенный на границе тергита [точнее, нотума – см. (4Ac)] и плейрита и подвижно сочлененный с латеральным краем тергита и с дорсальным краем плейрита [см. (4Aa)]. У каждого сегмента птероторакса (т.е. у среднегруди и у заднегруди) сочленовная мембрана, исходно соединяющая его тергит с тергитом следующего сегмента, преобразована в особый склеротизованный отдел тергита – постнотум; от места соединения постнотума и тергита следующего сегмента вглубь тела уходит поперечная склеротизованная фрагма [см. (4Ac)]; продольные дорсальные мышцы (исходно пересекающие границы сегментов и служащие для изгибания туловища) тянутся от фрагмы к следующей фрагме, т.е. пределах одного сегмента, и служат только для движения крыльев этого сегмента [см. (4Ab)]. В результате этого у летающих форм тергит среднегруди неподвижно соединен с тергитом заднегруди, а тергит заднегруди неподвижно соединен с первым тергитом брюшка; у многих Pterygota эти сегменты неподвижно слиты между собой. В строении двух сегментов птероторакса и двух пар крыльев проявляется собственная эволюционная корреляция, которая может исчезать и вторично возникать [см. Hexapoda (1b)].

(4 A a) Крыловое сочленение. Латеральный край тергита в области сочленения с крылом образует передний и задний крыловые выступы. В сочленении дорсальной стороны крыла с тергитом имеется комплекс мелких склеритов – аксиллярный аппарат – axillaria (называемый также птералией – pteralia); строение крылового сочленения различается в разных таксонах [см. ниже, Ephemeroptera (7b), Odonata (6) и Neoptera (1a)] (рис. 7.1.2, 7.2.4A, 7.3.5H). Передний край основания крыла образован сочленовными склеритами – тегулой (tegula), плечевой пластинкой (humerale) или другими. Задний край основания крыла образован либо наиболее задними из аксиллярных склеритов, либо выступающей от них назад задней аксиллярной мембраной, которая является продолжением крыловой мембраны; свободный край задней аксиллярной мембраны обычно утолщен в виде гибкого аксиллярного тяжа, который является продолжением жилки, окаймляющей задний край крыла, и переходит в латеральный или задний край скутеллума [см. (4Ac)]. Вентральная сторона крыла в основании опирается на плейральный столбик (columella) – выступ верхнего края плейрита, образованный вершиной плейрального шва [см. (3)] (рис. 7.1.1B).

(4 A b) Крыловые мышцы. Мышцы, приводящие в движение крыло, помещаются в том сегменте груди, к которому крепится крыло. Крыловые мышцы расположены в туловище, иногда частично заходят в тазик ноги, тогда как внутри самого крыла мышц нет. Внутри крыла никогда не проходят никакие сухожилия, способные двигаться относительно покрова (ни кутикулярные аподемы, ни мезодермальные сухожилия), так что крыловые мышцы приводят в движение только склериты в основании крыла [см. 4Aa]. В работе крыла могут принимать участие мышцы прямого и непрямого действия.

(4 A b α) Крыловые мышцы прямого действия. Крыловые мышцы прямого действия идут от склеритов, связанных с основанием крыла (а именно, от расположенных дорсально аксиллярных склеритов и от расположенных вентральнее крыла субалярного и базалярного склерита), к плейриту, стерниту и к основанию ноги. Базалярный склерит (basalare) (рис. 7.2.2B: ba) является обособленной частью анэпистернума [см. (3)]; он лежит впереди плейрального столбика, сочленен с основанием крыла и служит местом прикрепления некоторых крыловых мышц, идущих вентрально к фурке предыдущего сегмента и к плейриту своего сегмента. Субалярный склерит (subalare) (рис. 7.2.2B: sa) расположен на латеральной стенке крылоносного сегмента позади плейрального столбика, вентральнее основания крыла и дорсальнее эпимерона; субалярный склерит сочленен с крылом и служит основанием некоторых крыловых мышц, идущих вентрально к стерниту и к тазику ноги [см. (4Abγ)].

(4 A b β) Крыловые мышцы непрямого действия. Крыловыми мышцами непрямого действия являются мышцы, крепящиеся к тергиту – продольные (опускатели крыльев) и дорсовентральные (подниматели крыльев). Эти группы мышц исходно имеются у членистоногих и обеспечивают движения туловища [см. Euarthropoda (2b)]; сегменты птероторакса модифицированы так, что эти мышцы стали обеспечивать движения крыльев. У мезонотума, метанотума и первого тергита брюшка антекоста (утолщение переднего края – см. там же) может глубоко вдаваться в тело, образуя фрагму (phragma) (рис. 7.1.1B). Сочленовная мембрана позади тергита каждого крылоносного сегмента склеротизована и преобразована в постнотум (postnotum), называемый также постскутеллум (postscutellum), или фрагманотум (phragmanotum): область, соответствующая сочленовной мембране между задним краем мезонотума и антекостой метанотума (второй фрагмой), образует постнотум среднегруди, а область, соответствующая сочленовной мембране между метанотумом и антекостой первого тергита брюшка (третьей фрагмой) образует постнотум заднегруди. Латеральная часть постнотума,  латеропостнотум (lateropostnotum), называемая также плейротергитом (pleurotergum), образует часть латеральной стенки сегмента позади плейрита (рис. 7.1.1B: lpn). В каждом из двух крылоносных сегментов пара медиальных тергальных мышц (рис. 7.1.1B, 7.2.2C–D: MTm) увеличена и тянется от переднего края тергита или его фрагмы до фрагмы следующего тергита, оказываясь таким образом в пределах одного сегмента. Транссегментные продольные тергальные мышцы, пересекающие границы одного или нескольких тергитов, в птеротораксе утрачены.

Дорсовентральными мышцами непрямого действия являются парные скуто-эпистернальная и скуто-латеропостнотальная мышцы. Скуто-эпистернальная мышца (рис. 7.1.1B, 7.2.2C –D: S.ESm) дорсальным концом крепится к передней части тергита латеральнее медиальной тергальной мышцы, а вентральным концом – к вентральной части эпистернума того же сегмента. Скуто-латеропостнотальная мышца (рис. 7.1.1B, 7.2.2C –D: S.LPNm) по своему происхождению является наиболее латеральной из продольных дорсальных мышц, но повернута наискось или дорсовентрально; своим дорсальным (исходно передним) концом она крепится к задней части тергита латеральнее медиальной тергальной мышцы, а вентральным (исходно задним) концом – к латеропостнотуму. Помимо скуто-эпистернальных и скуто-латеропостнотальных мышц, функцию дорсовентральных мышц непрямого действия может выполнять одна их пар скуто-коксальных мышц [см. (4Abγ)].

Поскольку между тергитом (т.е. нотумом) и медиальной частью постнотума нет сочленовной мембраны, при сокращении соединяющей их медиальной продольной тергальной мышцы тергит выгибается вверх; его латеральные края, поднимаясь, тянут вверх сочлененные с ними аксиллярные склериты и дорсальные сочленения крыльев; благодаря тому, что дорсальные сочленения крыльев находятся медиальнее их вентральных сочленений (плейральных столбиков) (рис. 7.2.2D), крылья при этом опускаются вниз. Дорсовентральные скуто-эпистернальные и скуто-латеропостнотальные мышцы сокращаясь, производят обратное действие: опускают тергит, что приводит к опусканию дорсальных сочленений крыльев и, соответственно, к подниманию крыльев. В связи с тем, что мышцами-антагонистами здесь оказываются продольные и дорсовентральные мышцы, они называются перекрестными. Эти перекрестные мышцы являются крыловыми мышцами непрямого действия, так как непосредственно приводят в движение не крыло, а тергит.

Перекрестные мышцы свойственны многим крылатым насекомым, но отсутствуют у стрекоз (Odonata), у которых птероторакс сильно модифицирован [см. «Классификации» VI и ниже, Odonata (4)].

(4 A b γ) Ножные мышцы, участвующие в движении крыла. У некоторых насекомых в движении крыла принимают участие мышцы, идущие к задней части тазика ноги и исходно двигающие ногу: это субалярно-коксальные мышцы, которые могут служить опускателями крыла прямого действия [см. (4Abα)], и/или задние терго-коксальные мышцы, направленные дорсовентрально и иногда служащие подниматели крыла непрямого действия [см. (4Abβ)]. Поскольку субалярный склерит представляет собой часть плейрита, субалярно-коксальные мышцы являются исходно плейро-коксальными. И плейро-коксальные, и терго-коксальные мышцы имеются у всех насекомых; исходно их дорсальные концы, крепящиеся к туловищному склериту (к плейриту или тергиту соответственно) при сокращении мышцы остаются неподвижными, а вентральные концы, крепящиеся к тазику ноги, вызывают поворот тазика и тем самым участвуют в движениях ноги [см. Hexapoda (5a)]. На крылоносных сегментах некоторых Pterygota эти мышцы утолщены так, что сокращаются с большой силой и вызывают смещение туловищного склерита, к которому крепится дорсальный конец мышцы, и таким образом участвуют в движении крыльев. В некоторых случаях область тазика, вмещающая основания таких крыловых мышц, внешне не обособлена от остальной части тазика [например, на тазиках задних ног у жуков – см. ниже, Elytrophora (5) и рис. 10.2.3B]. В других случаях эта область отделена швом (рис. 10.9.1A), и тогда ее называют неудачным термином «мерон» [см. Hexapoda (4c)]. На среднегруди двукрылых задняя часть тазика, к которой крепится мощная терго-коксальная мышца, служащая поднимателем крыла непрямого действия, полностью обособилась от остальной части тазика и превратилась в часть стенки тела – гипоплейрит [см. ниже, Diptera (2a) и рис. 10.14.1B–C].

(4 A c) Форма склеритов крылоносного сегмента. На дорсальной стороне сегмента позади нотума (т.е. исходного тергита) имеется постнотум, а в состав латеральной стенки сегмента, помимо исходного плейрита, входит латеропостнотум [см. (4Ab)]. В связи с мощным развитием тергальных мышц нотум крылоносного сегмента обычно имеет характерный рельеф. Он бывает разделен более или менее выраженным поперечным швом на передний отдел – скутум (scutum), несущий передние основания медиальных тергальных мышц и дорсальные основания дорсовентральных крыловых и ножных мышц, и задний отдел – щиток, или скутеллум (scutellum), не несущий мышц и обычно нависающий над постнотумом. На скутуме бывают более или менее выражены выпуклости, соответствующие местам прикрепления крупных мышц, и разделяющие их швы (Kluge 1994). Выпуклый медиоскутум (medioscutum) (передне-медиальная часть скутума, в которой крепятся передние концы медиальных тергальных мышц) бывает отделен парой медиопарапсидных швов, или нотаулей (notauli, или notaulici) от парного выпуклого субмедиоскутума (submedioscutum), в котором крепятся дорсальные основания скуто-эпистернальных мышц; субмедиоскутум бывает отделен парой латеропарапсидных швов от лежащих латеральнее сублатероскутума (sublateroscutum) и латероскутума (lateroscutum), в которых крепятся дорсальные основания различных ножных мышц; в задней части скутума бывает выражена пара выпуклых заднескутальных бугров, в которых крепятся дорсальные основания скуто-латеропостнотальных мышц. Вероятно, в ходе эволюции насекомых эти швы и бугры неоднократно исчезали и возникали на тех же местах, детерминированных положением крыловых мышц.

Иногда для тех или иных отделов тергита используют неудачные старинные термины «прескутум» (praescutum), «прескутальный шов» и «парапсидный шов», используя их по-разному для разных насекомых. Термин «praescutum» исходно был введен Audouin (1824); на рисунке жука Dytiscus circumflexus этим термином обозначена передняя фрагма среднегруди и медиоскутум заднегруди. Термин «парапсиные швы» исходно (MacLeay 1835) относился к швам, отделяющим «parapsides» – латеральные доли нотума у осы Polistes billardieri; у других насекомых такие доли отсутствуют.

(4 A d) Жилкование крыла. Жесткость крылу придают жилки (venae) – трубчатые склеротизованные утолщения. За пределами жилок крыло обычно представляет собой тонкую прозрачную мембрану (membrana), образованную в результате смыкания дорсальной и вентральной кутикулы; гиподерма обычно сохраняется только в жилках и дегенерирует в мембране. Соответственно, на крыльях большинства насекомых щетинки [образуемые сенсиллами гиподермы – см. Euarthropoda (5)] располагаются только на жилках (в том числе на жилке, окаймляющей край крыла) и отсутствуют на мембране; лишь в немногих таксонах мембрана несет щетинки или их производные [см. (4Ae)].

Расположение жилок и мембран часто не соответствует складкам и линиям гибкости на крыле; в том месте, где жилка пересекается постоянной складкой или линией гибкости, на жилке бывает перерыв или несклеротизованное расширение – булла (bulla). Некоторые жилки не склеротизованы и не обеспечивают жесткости.

Трахеи, проникающие в крыло [см. Hexapoda (9) и ниже, Metapterygota (7)] идут внутри жилок; так что во многих (но не всех) жилках проходят трахей, тогда как в крыловой мембране за пределами жилок трахей обычно нет. В некоторых  случаях можно установить гомологию жилок на основе сопоставления проходящих в них трахей (Comstock 1918a); но при этом следует помнить, что трахеация крыла может не соответствовать его жилкованию: иногда в гомологичные жилки входят разные по происхождению трахеи. В онтогенезе жилкование и трахеация крыла развиваются независимо [см. (4B)].

(4 A d α) Краевая жилка. У большинства насекомых имеются продольные жилки, расходящиеся веерообразно от основания крыла к его краям, и соединяющие их поперечные жилки (см. ниже). Обычно весь край крыла окаймлен жилкой: на переднем (костальном) крае это крепкая костальная жилка (см. ниже); на дистальном и заднем крае она продолжается в виде более тонкой, иногда эластичной, краевой жилки (которую можно считать продолжением костальной жилки). При наличии краевой жилки дистальные концы продольных жилок обычно слиты с ней. Краевая жилка может идти либо по самому краю крыла, либо отступя от него на более или менее значительное расстояние. У некоторых насекомых краевая жилка отсутствует, и продольные жилки дистально оканчиваются свободно – либо на краю крыла, либо не достигая его (см. Указатель признаков [2.139]).

У Ephemeroptera краевая жилка имеется (за исключением некоторых сильно модифицированных короткоживущих форм). У Odonata краевая  жилка всегда имеется, жесткая (рис. 7.3.1E). Среди Idioprothoraca, у эмбий все жилки, включая краевую, десклеротизованы [см. ниже, Embioptera (1d)], а у гриллоблаттид крылья утрачены. У Plecoptera краевая жилка обычно имеется, в том числе и по краю складывающегося анального веера заднего крыла [см. Plecoptera (4)]. У Pandictyoptera, Saltatoria, Spectra и Dermatoptera краевая жилка отсутствует, по крайней мере на анальном веере [см. ниже, Tegminoptera (1)]. У Zoraptera краевая жилка имеется (рис. 9.1.2E). У различных сеноедов как среди Parapsocida, так и среди и Eupsocida, краевая жилка имеется или отсутствует (рис. 9.2.1A, 9.2.5, 9.2.6). Среди трипсов краевая жилка имеется у вымерших Palaeophysapoda и на переднем крыле современных Neothysanoptera-Coleoptrata; на заднем крыле Coleoptrata и на крыльях обеих пар прочих современных трипсов краевой жилки нет [см. ниже, Thysanoptera (6a) и Neothysanoptera (2)]. У цикадовых на инверталярной лопасти заднего крыла краевая жилка идет по краю; на других частях заднего и переднего крыла она идет либо по краю, либо отступя от него [см. ниже, Auchenorrhyncha (7) и Euhomoptera (5)]. У Heteropteroidea краевая жилка отсутствует или имеется лишь на клавусе переднего крыла (рис. 9.8.2A). У листоблошек краевая жилка имеется на переднем крыле и отсутствует на заднем [см. Saltipedes (10)]. У белокрылок, тлей и кокцид краевая жилка утрачена [см. ниже, Scytinelytra (4) и Aphidococca (3)]. Среди Metabola краевая жилка имеется у Neuropteroidea, Enteracantha и Amphiesmenoptera (рис. 10.6.1, 10.9.1A, 10.11.1A, 10.16.1); отсутствует у перепончатокрылых [см. ниже, Hymenoptera (5b)] и на заднем крыле жуков и веерокрылых [см. ниже, Elytrophora (7)]; среди двукрылых краевая жилка имеется в одних таксонах и отсутствует в других [см. ниже, Diptera (2b)].

(4 A d β) Продольные жилки. Принято считать, что главные продольные жилки, идущие от основания крыла к его краям, гомологичны у всех Pterygota; это следующие жилки: (1) костальная жилка (costa) – C, идущая по переднему (костальному) краю крыла; (2) субкостальная жилка (subcosta) – Sc; (3) радиальная жилка (radius) – R, обычно делится на ветви; их обозначают либо сквозной нумерацией как R₁–R₅, либо первую ветвь называют RA (radius anterior – передний радиус), а заднюю ветвь называют  RS (сектор радиуса) или RP (radius posterior – задний радиус); (4) медиальная жилка (media) – M, разделяющаяся на ветви, которые обозначают либо как M₁, M₂ и т.д., либо как переднюю медиальную (media anterior) – MA и заднюю медиальную (media posterior) – MP; (5) кубитальная жилка (cubitus) – Cu, также разделяющаяся на ветви, которые обозначают либо как Cu₁, Cu₂ и т.д., либо как передний кубитус (cubitus anterior) – CuA и задний кубитус (cubitus posterior) – CuP; (6) анальные (anales) жилки – 1A, 2A и 3A. Первую анальную жилку называют также посткубитальной (postcubitus) – Pcu, в этом случае следующие анальные жилки называют ваннальными (vannales) – V₁ и V₂ (авторство терминов: Snodgrass 1935). У Neoptera несколько задних жилок, которые при складывании крыла переворачиваются вместе с третьим аксиллярным склеритом, иногда обозначают как югальные (jugales) – Ju.

Поскольку все жилки могут иметь одинаковое строение, выяснение их гомологии во многих случаях оказывается трудным. Для того, чтобы гомологизировать жилки у насекомых разных таксонов, необходимо прежде всего договориться, какое обозначение жилок следует считать исходным. Названия и обозначения жилок C, Sc, R, RS, M, Cu и A были введены разными авторами применительно к разным таксонам насекомых; за основу принято брать интерпретацию этих названий жилок, предложенную Комстоком и Нидхемом для всех насекомых (Comstock & Needham 1898–1899, 1899, Comstock 1918a). Эти авторы гомологизировали жилки насекомых разных отрядов по входящим в них трахеям; установленная таким способом гомологизация жилок в некоторых случаях верна, в некоторых случаях оказалась спорной или ошибочной. Среди крыльев, изображенных Комстоком и Нидхемом, в качестве эталона названий жилок нужно использовать то крыло, жилкование и трахеация которого в наибольшей степени соответствует гипотезе этих авторов об исходном жилковании и трахеации крыльев насекомых (Comstock 1918a: Fig. 10, 51). Таковыми являются крылья веснянки Nemoura sp. (Comstock 1918a: Fig. 12, 244, 248).

Жилкование крыльев у Ephemeroptera, Odonata и Neoptera сильно различается, и не исключено, что большая часть жилок у них не гомологичны. По всей видимости, гомологичными для всех насекомых являются три самые передние продольные жилки: С, Sc и жилка, обозначаемая далее как RA (= R₁ по Comstock 1918a: Fig. 248) (рис. 7.1.2); все они идут от основания крыла, обычно не ветвятся и упираются в край крыла вблизи вершины или впереди нее. Область крыла, где проходят эти жилки, имеет продольный рельеф, придающий ей жесткость, и положение продольных жилок соответствует этому рельефу: если смотреть на крыло с дорсальной стороны, то с Sc лежит на дне желоба и является вогнутой жилкой (т.е. выступает на вентральной стороне крыла), а RA лежит на гребне и является выпуклой жилкой (т.е. выступает на дорсальной стороне крыла). Жилку, обозначаемую здесь как RA, называют также R₁; иногда ее не вполне правильно называют R (исходно название R относится к совокупности RA и RS); иногда ее обозначают как R-RA или R-R₁, поскольку считают, что RA, или R₁ – это лишь передняя дистальная ветвь жилки R, идущей от основания крыла.

У древнекрылых не только эти три жилки, но и все остальные продольные жилки, идущие от основания крыла, соответствуют чередующимся желобам и гребням [см. ниже, Ephemeroptera (18), Odonata (6) и Protorrhynchota (2)] (рис. 7.1.2A). Для этих насекомых предложено обозначать выпуклые жилки как RA, MA, CuA, AA, а чередующиеся с ними вогнутые жилки – как RP (=RS), MP, CuP, AP (Мартынов 1924, Tillyard 1932, Kukalova-Peck 1983). Если предположить, что Palaeoptera – это голофилетический таксон (см. «Классификации» IV), то эта особенность может быть аутапоморфией Palaeoptera; однако если верно представления о голофилии Metapterygota, то соответствие жилок желобам и гребням должно быть исходным для Pterygota.

У Ephemeroptera и Odonata жилка RS и следующие за ней жилки имеют своеобразное триадное ветвление, которое выражается в следующем (рис. 7.1.2B): в развилке продольной жилки помещается третья жилка – интеркалярная (vena intercalaris), причем если продольная жилка и обе ее ветви выпуклые, то интеркалярная жилка вогнутая, и наоборот; такой принцип ветвления обеспечивает правильное чередование выпуклых и вогнутых жилок по всей поверхности крыла. В данной книге каждая интеркалярная жилка обозначена по той продольной жилке, в развилке которой она находится, с добавлением спереди строчной буквы «i» (в литературе обычно вместо строчной пишется прописная «I», что не вполне удобно, так как эта буква может быть ошибочно принята за единицу). Нумерация ветвей RS различается в разных публикациях; в данной книге ветви первого порядка обозначены добавлением к «RS» буквы «a» (anterior – передняя) или «p» (posterior – задняя); ветви второго порядка – добавлением цифр «₁» или «₂»; ветви третьего порядка – добавлением штриха или двух штрихов (рис. 7.2.4B). Если предположить, что Palaeoptera и Subulicornes – это голофилетические таксоны (см. ниже, Ephemeroptera: «Систематическое положение» II), то триадное жилкование может быть аутапоморфией Subulicornes; однако если верно представление о голофилии Metapterygota, то триадное жилкование должно быть исходным для Pterygota. 

У Neoptera триадное ветвление жилок не встречается, а жилки позади RA не соответствуют рельефу; у них имеется постоянный клавальный желоб [см. ниже, Neoptera (1b)], между RA и клавальным желобом расположены жилки RS, M и Cu с их ветвями, а позади клавального желоба – Pcu и несколько ваннальных жилок (V) (рис. 7.1.2C); у разных представителей те или иные из жилок RS, M, Cu, Pcu и V являются выпуклыми, вогнутыми или нейтральными. Неясно, как соотносятся RS, M, Cu, Pcu и V новокрылых насекомых с выпуклыми и вогнутыми жилками древнекрылых насекомых.

У вымерших древнекрылых Palaeodictyoptera главные продольные жилки соответствуют чередующимся желобам и гребням (как у Ephemeroptera и Odonata), но триадное ветвление отсутствует [см. ниже, Protorrhynchota (2) и (3)].

Нередко жилкование описывают так, будто каждая продольная жилка исходно начинается от основания крыла и идет дистально, разветвляясь и иногда сливаясь с соседними жилками; поэтому если жилка начинается не от основания крыла, считают, что она все же идет от основания крыла, но ее проксимальная часть слилась с одной из соседних жилок. В действительности жилки, в отличие от трахей, не имеют обязательной связи с основанием крыла; у одной и той же продольной жилки проксимальный конец может тянуться до основания крыла, либо оканчивается свободно, либо слит с одной из соседних жилок.

(4 A d γ) Поперечные жилки. Помимо продольных жилок, их ветвей и интеркалярных жилок, на крыле обычно бывают поперечные жилки, которые соединяют продольные жилки друг с другом. В некоторых случаях число и расположение поперечных жилок является неопределенным, т.е. варьирует индивидуально; в других случаях некоторые или все поперечные жилки являются постоянными для определенного таксона. По-видимому, ни одна из поперечных жилок, имеющихся у современных насекомых, не является исходной для Pterygota в целом; в связи с этим для каждой группы насекомых, имеющих постоянные поперечные жилки, принята своя номенклатура поперечных жилок.

У некоторых насекомых вместо строго поперечных жилок пространства между продольными жилками заполнены сетью, состоящей из коротких жилок, соединенных под разными углами и образующими множество многоугольных ячеек. Такая сеть бывает правильной, постоянной для таксона, либо хаотичной. Встречаются все промежуточные варианты между правильными поперечными жилками (каждая из которых идет от одной продольной жилки до другой), анастомозирующими поперечными жилками (которые соединены не только с продольными, но и друг с другом) и неправильной сетью жилок. Неправильную сеть жилок часто называют архедиктий (archedictyon) в связи с тем, что считают ее наличие исходным для Pterygota. Однако представление о первичности архедиктия и вторичности поперечных жилок основано не на анализе уникальных апоморфий, а лишь на идее о том, что хаос всегда первичен, а порядок всегда вторичен (что не соответствует нынешней теории эволюции). Во многих голофилетических группах насекомых встречаются и поперечные жилки, и архедиктий; вероятно, в ходе эволюции разных групп происходило неоднократное преобразование этих типов жилкования друг в друга (см. ниже, Protorrhynchota: «Классификация»: Palaeodictyoptera).

(4 A d δ) Птеростигма и нодус. У некоторых Pterygota крыло имеет птеростигму и/или нодус – элементы, независимо возникавшие в разных филогенетических ветвях и, вероятно, улучшающие качество полета. Птеростигма (pterostigma) представляет собой утолщение на переднем крае крыла в дистальной его части; это может быть либо расширение жилки RA при ее впадении в C (рис. 10.7.1), либо утолщение мембраны крыла на определенном участке (рис. 7.3.2A). Нодус (nodus), или узелок бывает выражен примерно посередине переднего и/или заднего края крыла и представляет собой место впадения в краевую жилку одной из постоянных жилок, причем краевая жилка в этом месте прервана или ослаблена; передний нодус имеется у современных Odonata (рис. 7.3.2A) и некоторых Neoptera; задний нодус характерен для Neoptera (рис. 9.9.1A, 10.7.1) (см. Указатель признаков [2.111–2.112]); у Ephemeroptera нодуса нет, но обычно его функционально компенсируют буллы (т.е. уплощенные расширенные участки) посередине некоторых продольных жилок. 

(4 A e) Поверхность крыла. Как и другие участки кутикулы, кутикула крыла может быть покрыта микротрихиями [см. Euarthropoda (5d)] и/или щетинками и их производными [см. Euarthropoda (5)]. Микротрихии, если имеются, покрывают всю поверхность крыла; у поденок они имеются только у субимаго [см. ниже, Ephemeroptera (17) и Metapterygota (1)]. 

В некоторых таксонах насекомых определенные жилки имеют на своей поверхности частые поперечные утолщения – экзотенидии (exotaenidia), внешне несколько напоминающие тенидии [поперечные утолщения на кутикуле внутри трахей – см. Gnathopoda (3c)]. Обычно экзотенидии имеются на тонкостенных жилках, не обеспечивающих жесткости в продольном направлении. В отдельных таксонах экзотенидии модифицированы и выполняют особые функции, например участвуют в образовании сцепочного аппарата [см. ниже, Panpsocoptera (5)] или cтридуляционного аппарата [см. ниже, Dolichocera (4)].

В отличие от микротрихий, щетинки и их производные обычно располагаются только на жилках, отсутствуя на мембранах [см. (4Ad)]. Некоторые из щетинок, расположенных на жилках, могут иметь особое строение и значение, например обеспечивают сцепку крыльев (см. Указатель признаков [2.151–2.152]) или увеличивают площадь крыла (у Thysanoptera, некоторых мелких Eleuterata, Hymenoptera, Lepidoptera и др.). В некоторых таксонах щетинки или чешуйки (видоизмененные щетинки) расположены на мембране крыла (см. Указатель признаков [2.109]).

У поденок щетинки имеются только по краю крыла [у всех субимаго и некоторых имаго – см. ниже, Ephemerloptera (17)]. У стрекоз (Odonata) щетинки расположены только на жилках. У эмбий щетинки покрывают все крыло [см. ниже, Embioptera (1d)]. У Rhipineoptera щетинки на крыле, если развиты, то только на жилках. У зораптер щетинки покрывают все крыло [см. ниже, Zoraptera (2)]. У большинства сеноедов щетинки имеются только на жилках, но у некоторых примитивных сеноедов крылья сплошь покрыты чешуйками (см. ниже, Parapsocida: «Классификация и статус»). У Condylognatha щетинки на крыле, если развиты, то только на жилках. Надкрылья жуков, будучи образованы слитыми жилками [см. ниже, Elytrophora (6)], могут быть покрыты щетинкам и/или чешуйками. Среди Neuropteroidea, у Birostrata и Rhaphidioptera щетинки на крыле имеются только на жилках, а у Meganeuroptera щетинки бывают развиты не только на жилках, но и на мембране. У Hymenoptera бывают развиты щетинки на мембране крыла. У Enteracantha щетинки имеются на жилках, а у Scorpiomuscae – так же и на мембране крыла. У Diptera на жилках, а иногда и на мембране бывают развиты щетинки и/или чешуйки. У ручейников и бабочек крыло покрыто щетинками и/или чешуйками [см. ниже, Amphiesmenoptera (4), Trichoptera (5), Lepidoptera (1)].

(4 B) Онтогенез крыльев. В отличие от конечностей, крылья всегда развиваются только в процессе постэмбриогенеза: выходящая из яйца личинка всегда лишена крыльев или протоптеронов (крыловых зачатков – см. ниже). Крылоносный сегмент личинки не имеет постнотума; на его месте находится обычная сочленовная мембрана, которая может быть обращена наружу или подогнута под задний край тергита. Предшественники крыльев – протоптероны появляются при одной из постэмбриональных линек, у разных насекомых при разных линьках – от первой (у Saltipedes и др.) до предпоследней (у Metabola).

Протоптероны часто называют «крыловыми зачатками» или «крыловыми рудиментами»; оба термина правильные, но не всегда удобные. Термином «рудимент» обозначают не только личиночные зачатки крыльев, но и вестигии имагинальных крыльев у вторично короткокрылых насекомых (см. Главу I, раздел I.2.5). Термин «крыловой зачаток» относится не только к протоптерону, но и к гиподермальному зачатку, развивающемуся под кутикулой личинки при подготовке к линьке (особенно крупными и заметными являются гиподермальные зачатки протоптеронов у личинок Metabola и гиподермальные зачатки крыльев у личинок Scytinelytra). Чтобы различать «зачатки» в разных значениях этого слова, наружный зачаток крыла, имеющий собственную кутикулу, предложено называть «протоптерон» (Kluge 2005a). 

Протоптерон (protopteron), представляет собой неподвижный неотчлененный выступ тергита – то есть паранотум [см. Euarthropoda (2a)] (рис. 7.1.1A); как у обычных паранотумов многих членистоногих, дорсальная поверхность протоптерона является непосредственным продолжением поверхности тергита – т.е., в отличие от крыла, протоптерон никак не отчленен от тергита. 

Исходно протоптероны отходят от тергита латерально. Вероятно, наиболее близкое к исходному положение протоптеронов имелось у вымерших палеозойских Protorrhynchota (рис. 7.4B, D) и у палеозойских поденок – Permoplectoptera (рис. 7.2.8C); у них протоптероны отходят от тергита латерально и изогнуты назад. В ходе эволюции разных таксонов насекомых у них менялось положение протоптеронов, причем эволюция положения протоптерона может быть никак не связанной с эволюцией положения  крыльев. У многих Ephemeroptera, Embioptera, Plecoptera, Pandictyoptera, Spectra, Dermatoptera и Parametabola протоптероны смещены назад: они отходят не от латеральных краев, а от заднего края тергита и направлены вершинами назад, так что не выступают по бокам тела и не мешают движениям личинки (рис. 7.2.1A, 8.2.2B–C). Такое положение личиночных протоптеронов напоминает положение сложенных крыльев у взрослых Neoptera. При этом Ephemeroptera, не будучи принадлежащими к Neoptera, во взрослом состоянии неспособны придать своим крыльям такое же положение. В некоторых таксонах протоптероны, будучи смещены назад, слились между собой позади нотума. У куколок Metabola и личинок некоторых других насекомых протоптероны, отходя от латеральных краев тергита, направлены вентрально (рис. 10.6.2C). В двух таксонах – у Odonata и Saltatoria – протоптероны независимо приобрели перевернутое положение; при этом у Odonata положение протоптеронов напоминает положение сложенных крыльев имаго (рис. 7.3.1), а у Saltatoria положение протоптеронов личинки и положение сложенных крыльев имаго резко различаются (рис. 8.5.3D–F) [см. ниже, Odonata (5) и Saltatoria (1)].

Протоптерон значительно (обычно в несколько раз) меньше крыла и значительно толще его. Будучи неподвижными, протоптероны для полета совершенно непригодны и обычно не имеют никакого функционального значения.

Уже на ранних этапах развития протоптерона у него формируется система жилок в виде проходящих в гиподерме каналов, которые по своему числу, форме и расположению соответствуют жилкам крыла взрослого насекомого. Иногда эти каналы, или лакуны, ошибочно принимают за трахеи (считая при этом, что жилки развиваются из трахей). В действительности же крыловые трахеи развиваются независимо, позже системы каналов и входят только в те каналы, в которые есть подходящий проход из основания крыла. В некоторых случаях трахеи протоптерона имеют стабильную форму ветвления, что позволяет использовать их для гомологизации жилок; но часто ветвление трахей не соответствует ветвлению жилок, иногда на протоптеронах с одинаковым жилкованием трахеи ветвятся и входят в жилки по-разному. Жилкование протоптерона может быть выражено, помимо внутренних каналов, в виде внешнего рельефа, соответствующего системе каналов; при этом могут быть выпуклыми все жилки (рис. 7.3.1A), либо не все, а лишь некоторые из них – наиболее толстые, либо только те, которые у имаго являются выпуклыми на данной стороне крыла (рис. 7.2.1).

Несмотря на то, что протоптерон сильно отличается от крыла по размерам, а иногда и по форме, жилкование протоптерона идентично жилкованию крыла, и в ходе онтогенеза добавления жилок не происходит. В некоторых случаях число жилок может даже уменьшаться; например, у поденок-олигонеуриид (Geminovenata Kluge 2004a {nom.typ.: Oligoneuria/fg}) на крыльях имаго утрачены почти все интеркалярные и поперечные жилки, но протоптероны иногда сохраняют более полное жилкование, чем крылья.

Обычно протоптерон по форме сходен с крылом (но сильно отличается от крыла по размеру), и при метаморфозе весь превращается в крыло. Но у некоторых насекомых протоптерон имеет краевую зону, не гомологичную никакой области крыла, и исчезающую при превращении протоптерона в крыло (в этом случае, помимо интенсивного роста, происходит частичная дегенерация гиподермы протоптерона); если эта краевая зона широкая, общая форма протоптерона может заметно отличаться от формы крыла. Например, у некоторых насекомых, протоптероны которых направлены назад, краевые зоны протоптеронов срастаются с задним краем нотума и друг с другом (рис. 8.7.2A); такую конструкцию, независимо возникающую в эволюции много раз, называют паннотной. У некоторых насекомых паннотность у личинки приводит к появлению у имаго пары плюмидиев (plumidia) – лентовидных отростков на заднем крае скутеллума, развивающихся из краевых зон протоптеронов.

Протоптерон, будучи онтогенетически гомологичен крылу, обычно сохраняет эволюционную корреляцию с крылом, в том числе и в тех случаях, когда другие онтогенетически гомологичные части тела личинки и имаго утрачивают эволюционную корреляцию (например, у Ephemeroptera); лишь в редких случаях эволюционная корреляция протоптерона и крыла утрачена [например, у заднего протоптерона двукрылых – см. ниже, Diptera (2c)].

В ходе одной из линек, которая является либо последней [см. ниже, Metapterygota (1)], либо предпоследней [см. ниже, Ephemeroptera (17)]  протоптероны скачкообразно превращаются в действующие крылья, увеличив свою площадь в несколько раз и приобретя подвижность. Одновременно с этим изменяется строение тергита, а сочленовная мембрана позади тергита превращается в склеротизованный постнотум.

Поскольку в ходе одной линьки площадь крыла увеличивается в несколько раз, непосредственно перед этой линькой развивающееся крыло взрослого насекомого оказывается сложенным гармошкой под кутикулой протоптерона личинки, так что кутикула протоптерона выглядит как обособившийся чехол [см. Gnathopoda (3b)]; в связи с этим иногда протоптероны личинки любого возраста неверно называют «крыловыми чехликами» (это так же неверно, как если бы кто-нибудь называл ногу личинки «ножным чехликом», а всю личинку «имагинальным чехликом»).

Протоптероны имеются на определенной стадии онтогенеза почти у всех насекомых, имеющих крылья во взрослом состоянии; они бывают относительно крупными или небольшими, и лишь у немногих насекомых с модифицированным строением груди мало отличимы или неотличимы от остальной части тергита (как, например, передние протоптероны на рис. 8.7.2A). Только у белокрылок протоптероны полностью утрачены [см. ниже, Scytinelytra (1) и рис. 9.10.3A–C].

В различных случаях редукции крыльев либо происходит такая же редукция личиночных протоптеронов, либо протоптероны личинки сохраняются, но при линьке на взрослую стадию не превращаются в крылья. У некоторых взрослых насекомых, утративших крылья, на месте исчезнувших крыльев нет ничего, у некоторых сохраняются вестигии имагинальных крыльев, а у некоторых взрослых насекомых на месте исчезнувших крыльев имеются вестигии личиночных протоптеронов [см. ниже, Neoptera (1e)].

(4 C) Метаморфоз. Поскольку в ходе одной линьки нефункционирующие протоптероны скачкообразно превращаются в действующие крылья, в постэмбриогенезе Pterygota имеется не менее двух резко различающихся стадий: бескрылая и крылатая; применительно к насекомым именно это превращение принято называть метаморфозом (metamorphosis) [Gnathopoda (3b)]. С наличием метаморфоза связано одно из названий крылатых насекомых – Metabolia Leach 1815a (не идентичное названию Metabola). 

(4 C a) Бескрылые стадии развития. Бескрылая стадия состоит из нескольких возрастов, разделенных линьками [см. Gnathopoda (3b)]. К ней применяются термины личинка (larva), нимфа (nympha) и куколка (pupa). Термины «личинка» и «нимфа» широко используются в зоологии для обозначения преимагинальных стадий развития, но применительно к разным таксонам животных они имеют разные значения. Применительно к насекомым эти термины употребляются неоднозначно. Иногда личинкой называют более ранние возраста, не имеющие протоптеронов, а нимфой – более поздние возраста с развитыми протоптеронами. Поскольку протоптероны обычно сначала появляются как незначительные выступы краев тергита и затем с каждой линькой увеличиваются, бывает невозможно провести ясную границу между возрастами без протоптеронов (т.е. стадией личинки) и возрастами с протоптеронами (т.е. стадией нимфы). Поэтому иногда все бескрылые возраста называют личинкой, а иногда, наоборот, все бескрылые возраста называют нимфой. В данной книге во всех в случаях, когда нет четкого разделения бескрылой стадии на  личинку и нимфу, вся бескрылая стадия называется личинкой. У насекомых с полным превращением бескрылая стадия распалась на две сильно различающиеся стадии [см. ниже, Metabola (1)]; применительно к ним личинкой всегда называют только первую из этих стадий (состоящую из нескольких возрастов и полностью лишенную протоптеронов), тогда как вторую стадию (состоящую из одного возраста и имеющую крупные протоптероны) всегда называют куколкой. В литературе XVIII–XIX веков термины «куколка» и «нимфа» иногда употреблялись как синонимы.

Число возрастов бескрылой стадии сильно различается у разных насекомых (см. Указатель признаков [5.16]: табл. G). Иногда число возрастов неопределенное, т.е. варьирует индивидуально. В некоторых таксонах установилось стабильное число возрастов. Для большинства видов число возрастов остается неизвестным.

У многих видов Ephemeroptera число личиночных возрастов большое (15–30) и неопределенное; у некоторых видов, по-видимому, определенное. У Odonata 10–20 личиночных возрастов. Для Embioptera указывают 10 возрастов у самца и 12 у самки (Zwick 2009). Для Notoptera отмечено 8 личиночных возрастов. У Plecoptera число личиночных возрастов большое (12–16), иногда неопределенное. У Raptoriae и Neoblattariae 5–9 личиночных возрастов. У Isoptera 5–8 обязательных возрастов, предшествующих половым имаго, но у ложнорабочих число возрастов неопределенно большое [см. ниже, Isoptera (1)]. У Saltatoria 4–6 личиночных возрастов [два последних из которых отличаются положением протоптеронов – см. ниже, Saltatoria (1)]. У Spectra  4–5 личиночных возрастов (указывают 4 возраста у самца и 5 возрастов у самки). У Dermatoptera 4–9 личиночных возрастов; в некоторых таксонах число возрастов варьирует, в некоторых постоянное – 4 или 5 (Shimizu & Machida 2011). Для Zoraptera выявлено 5 личиночных возраста (Mashimo et al. 2014). У сеноедов (Parapsocida и Eupsocida) обычно 6 личиночных возрастов у крылатых форм и меньшее число (5, 4 или 3) у бескрылых форм. Parasita имеют 3 постоянных личиночных возраста [см. ниже, Parasita (12)]. Трипсы имеют 3, 4 или 5 строго детерминированных сильно различающихся преимагинальных возрастов [см. ниже, Thysanoptera (1)]. У Hemelytrata и Saltipedes 4–5 личиночных возрастов [см. ниже, Saltipedes (1)]. Белокрылки имеют 4 строго детерминированных преимагинальных возраста [см. ниже, Scytinelytra (1)]. Тли (Gynaptera) имеют 3–4 личиночных возраста. Самцы кокцид имеют 4 строго детерминированных преимагинальных возраста, у самок число возрастов меньше [см. ниже, Gallinsecta (1) и (2)].

У насекомых с полным превращением последний бескрылый возраст строго детерминирован и называется куколкой, тогда как личинкой называются только возраста, предшествующие куколке. Число собственно личиночных возрастов различно в разных таксонах (от 3 до 10 и более), бывает определенным и неопределенным [см. ниже, Metabola (1A)]. 

Для краткости, там, где это целесообразно, можно называть возраста бескрылых стадий латинскими порядковыми числительными, добавляемыми к «larva» или «nympha» (Kluge 2010b): личинка первого, второго, третьего, четвертого, пятого и др. возраста может быть названа, соответственно, примоларва (primolarva), секундоларва (secundolarva), тертиоларва (tertiolarva), квартоларва (quartolarva), квинотоларва (quintolarva) и др. Иногда важно указывать возраст бескрылой стадии, отсчитанный с конца; в этом случае личинка, или нимфа, последнего возраста может быть названа ультимоларва (ultimolarva), или ультимонимфа (ultimonympha), а личинка, или нимфа, предпоследнего возраста – пенультимоларва (penultimolarva), или пенультимонимфа (penultimonympha). Поскольку у насекомых с полным превращением куколка соответствует ультимонимфе, личинку последнего возраста, предшествующего куколке, следует называть пенультимоларвой (penultimolarva).

(4 C b) Крылатые стадии развития. Крылатая стадия состоит либо из одного возраста [см. ниже, Metapterygota (1)], либо из двух [см. ниже, Ephemeroptera (17)]. В обоих случаях последний из этих возрастов (у Metapterygota – он же единственный) является единственным половозрелым. Этот последний возраст называется имаго (imago), то есть «совершенный»; он является окончательным, после него никакие линьки невозможны, соответственно невозможны никакие дальнейшие изменения внешнего строения. Предшествующий ему неполовозрелый крылатый возраст, имеющийся только у поденок (Ephemeroptera) называется субимаго (subimago). У всех Pterygota после достижения половозрелости линьки отсутствуют и, значит, понятия «половозрелый» и «имаго» всегда совпадают. В этом отношении Pterygota отличаются от многих первичнобескрылых насекомых и других членистоногих, у которых линьки продолжаются и после достижения половозрелости (см. Указатель признаков [5.28]). Возможно, отсутствие линек у половозрелых насекомых связано с приобретением крыльев: способность к полету особенно важна для половозрелых особей, обеспечивая встречу полов и расселение; в то же время окончательно сформировавшееся крыло насекомого устроено так, что оно не может линять из-за наличия сетевидной системы склеротизованных жилок. У поденок единственная линька в крылатом состоянии обеспечивается благодаря тому, что крылья субимаго, имеющие точно такой же размер, форму и жилкование, как крылья имаго, отличаются от имагинальных крыльев отсутствием склеротизации кутикулы, так что жесткость крыла обеспечивается лишь его гофрированностью. Из-за этого субимаго летают хуже, чем имаго. Отсутствие линек после достижения половозрелости – консервативный признак, сохраняющийся у всех Pterygota – не  только имеющих крылья, но и у тех, у которых крылья вторично утратились.

Высказано предположение, что стадия имаго у Metapterygota соответствует стадии субимаго у Ephemeroptera: согласно этому предположению у общего предка Pterygota было две крылатых стадии (субимаго и имаго), но Metapterygota утратили последнюю линьку и перешли к размножению на стадии, морфологически соответствующей исходной стадии субимаго [см. ниже, Metapterygota (1)]. 

(4 C c) Модификации метаморфоза. Наиболее примитивную форму метаморфоза, встречающуюся у Pterygota, называют паурометаморфозом или паурометаболией (paurometamorphosis, paurometabolia); в этом случае личинка и нимфа имеют сходство с имаго, отличаясь только отсутствием подвижных крыльев; имеется несколько возрастов с протоптеронами, при этом нет ясного различия между собственно личинкой (не имеющей протоптеронов) и нимфой (имеющей протоптероны), так как в ранних нимфальных возрастах протоптероны очень маленькие, малозаметные; с каждой последующей линькой протоптероны увеличиваются. В некоторых таксонах Pterygota метаморфоз усложнен благодаря тому, что бескрылая стадия приобрела другие отличия от имаго и/или разделена на две или более стадии, резко отличающиеся друг от друга. Такие модификации метаморфоза имеются у поденок [см. ниже, Ephemeroptera (1)], стрекоз [см. ниже, Odonata (1)], веснянок [см. ниже, Plecoptera (1)], трипсов [см. ниже, Thysanoptera (1)], цикад [см. ниже, Euhomoptera: «Классификация»: Cicada/fg (incl. Tettigarcta)], белокрылок [см. ниже, Scytinelytra (1)], кокцид [см. ниже, Gallinsecta (1)], насекомых с полным превращением [см. ниже, Metabola (1)] и некоторых других. В некоторых таксонах Pterygota различие в строении и образе жизни бескрылых личинок и крылатых имаго привело к различию в их питании: поскольку личинкам необходимо расти, они во всех случаях сохраняют способность к питанию белковой пищей и сохраняют адаптации для ее добывания, тогда как имаго могут быть афагами или ограничиваться питанием углеводной пищей. Афагия крылатой стадии независимо возникла у поденок, у самцов эмбий, у веснянок Systellognatha, у кокцид и во многих таксонах насекомых с полным превращением [см. ниже, Ephemeroptera (4), Embioptera (6), Plecoptera (1C), Gallinsecta (1), Elytrophora (16), Strepsiptera (2), (3), Meganeuroptera (3), Diptera (1E), Glossolepidoptera (1)].

(4 D) Сериальные гомологи крыльев. Совершенно очевидно, что крылья не гомологичны конечностям [исходно имеющимся по паре на каждом сегменте тела у членистоногих – см. Metameria (3) и Gnathopoda (4)], поскольку каждый крылоносный сегмент несет пару конечностей; таким образом, предположения о сериальной гомологии того или иного придатка с крылом или с конечностью являются взаимоисключающими.

На переднегруди и на сегментах брюшка крылья всегда отсутствуют, но, по мнению многих авторов, на этих сегментах в принципе могут существовать сериальные гомологи крыльев. В строении всех трех сегментов груди насекомых исходно имеется эволюционная корреляция (табл. VI.1: 1), поэтому можно ожидать наличия сериальных гомологов крыльев на переднегруди. С другой стороны, известны случаи особой эволюционной корреляции между строением сегментов птероторакса и I–IX сегментов брюшка (табл. VI.1: 4) [см. Hexapoda (1b)], из чего следует, что сериальные гомологи крыльев могут присутствовать на этих сегментах брюшка. Наиболее правдоподобным является предположение о сериальной гомологии между крыльями и тергалиями, исходно расположенными на I–IX сегментах брюшка [см. (4Da)].

Табл. VI.1. Типы эволюционной корреляции, встречающиеся у Hexapoda

(4 D a) Тергалии личинок поденок. По всей видимости, сериальными гомологами крыльев являются тергалии (tergalii) – подвижные придатки, сохраняющиеся только у поденок (Ephemeroptera), только на стадии личинки и исходно имевшиеся на I–IX сегментах брюшка (рис. 7.2.1A, 7.2.5); о гомологии тергалий и крыльев свидетельствует сходство в их строении и позднее появление в онтогенезе, а также стабильность в филогенезе [см. ниже, Ephemeroptera (12)] (Клюге 1989). 

Тергалии личинок поденок иногда путают с придыхальцевыми трахейными жабрами, независимо возникшими у водных личинок некоторых других насекомых [см. Hexapoda (9)]; в отличии от придыхальцевых жабр, тергалия не имеет первичной трахеации от трахеостии своего сегмента, а имеет вторичную трахеацию от трахеостии другого сегмента [см. ниже, Ephemeroptera (12a)]; тергалия всегда сочленена с задне-латеральным углом тергита, а к ее основанию прикреплены мышцы, идущие от стернита (тогда как придыхальцевые жабры разнообразны по месту отхождения и мускулатуре). С ошибочным представлением о происхождении тергалий из трахейных жабр связана ошибочная бранхиальная теория происхождения крыльев [см. (4E)].

Некоторые авторы высказывали представления о гомологии тергалий и стерностилей [см. Hexapoda (7)] (Snodgrass 1931); однако тергалии поденок причленяются явно дорсальнее, чем гоностили (преобразованные стерностили IX уромера самца) и, следовательно, не гомологичны им [см. ниже, Ephemeroptera (12a), рис. 7.2.5A–B]. 

Вероятно, и крылья, и тергалии возникли из каких-то подвижных парных придатков, которые у предка крылатых насекомых имелись на туловищных тергитах со второго грудного до девятого брюшного; на сегментах птероторакса эти придатки преобразовались в крылья, а на сегментах брюшка они сохранились только у поденок и преобразовались в тергалии личинок.

(4 D b) Предположения о других сериальных гомологах крыльев. В качестве предполагаемых сериальных гомологов крыльев некоторые авторы называют также паранотальные выступы и некоторые другие структуры, но эти предположения представляются необоснованными.

На переднегруди и брюшке некоторых Pterygota бывают развиты плоские неподвижные латеральные выступы, называемые параноты, или паратергалии [см. Euarthropoda (2a)]; иногда они по форме напоминают протоптероны. Многие авторы считают параноты сериальными гомологами крыльев. Однако параноты, будучи простыми неподвижными выступами, могут возникать как новообразования независимо у разных насекомых. Об этом свидетельствует то, что у разных насекомых параноты занимают разное положение на сегменте; у некоторых насекомых параноты имеются на крылоносных сегментах, где они существуют наряду с крыльями или протоптеронами, и в этих случаях их негомологичность крыльям очевидна; на сегментах брюшка личинок разных видов поденок параноты существуют наряду с тергалиями, располагаясь дорсальнее или вентральнее оснований тергалий, и в этом случае очевидна их негомологичность тергалиям (Клюге 1989). С представлением о гомологии крыльев и паранот связана паранотальная теория происхождения крыльев [см. (4E)].

В качестве предполагаемых гомологов (и предполагаемых предшественников) крыльев назывались также коксальные стилусы на средних и задних ногах некоторых щетинохвосток [ср.: Microcoryphia (6)], однако место причленения этих стилусов явно не соответствует месту причленения крыльев (рис. 6.8.1A).

Высказывалось также предположение о сериальной гомологии крыльев и дыхательных трубок куколок двукрылых, считавшихся придатками переднегруди; основанием для такого предположения явилась сходная форма трех пар дорсальных грудных имагинальных дисков у личинки последнего возраста (Birket-Smith 1984). Однако дыхательные трубки несут стеноторакальные дыхальца, т.е. расположены между переднегрудью и среднегрудью, а их имагинальные диски закладываются позже имагинальных дисков крыльев [см. ниже, Cyclorapha (1b)].

В поле зрения исследователей, высказывавших предположения о происхождении крыльев, не попали многие другие придатки, имеющиеся у насекомых отдельных таксонов. Например, у цикадовых Benna/fg (относящихся к Subtericornes) на боках передней части брюшка имеется пара длинных палочковидных подвижных придатков, напоминающих жужжальца двукрылых. У личинок некоторых видов жуков из таксона Metriorrhynchus/fg (относящегося к Lycus/fg в составе Polyphaga) на среднегруди, заднегруди и I–VIII сегментах брюшка имеются подвижные парные придатки, являющиеся сериальными гомологами урогомф [каудальных придатков IX сегмента брюшка – см. Elytrophora (12)] (рис. 10.2.5D). Эти придатки, как и дыхательные трубки двукрылых, присущи лишь одному частному таксону, очень далеко отстоящему от первых ветвлений филогенетического древа Pterygota; поэтому сомнительно, что они могли быть унаследованы этими насекомыми прямо от общего предка Pterygota, будучи утраченным у всех остальных крылатых насекомых.  

(4 E) Происхождение крыльев и вопрос о монофилии Pterygota. Каким образом возникли крылья у Pterygota, до сих пор совершенно неясно. Высказываемые на этот счет гипотезы можно разделить на две группы: (1) гипотезы, рассматривающие крылья как такие же древние придатки, что и конечности, т.е. предполагающие наличие гомологов крыльев у других членистоногих; (2) гипотезы, рассматривающие крылья как новообразования, свойственные только Pterygota.

К первой группе гипотез относятся представления о том, что крылья насекомых гомологичны дорсальным ветвям параподий у Polychaeta (при том, что конечности гомологичны их вентральным ветвям), либо латеральным долям тергитов (паранотам) у Trilobita и Arthropleura/fg, либо не паранотам, а наружным ветвям конечностей (эпиподиту или экзоподиту) у Trilobitomorpha и Eucrustacea и/или коксальным стилусам у Microcoryphia. Если исходить из этих гипотез, то должна прослеживаться судьба гомологов крыльев в филогенетическом древе членистоногих, однако проследить ее не удается.

Вторая группа гипотез предполагает, что предшественники крыльев возникли у непосредственных предков Pterygota в связи с выполнением какой-то новой функции.

Одной из гипотез этой группы является паранотальная гипотеза. Она приобрела популярность как наиболее экономная (т.е. содержащая наименьшее количество умозрительных предположений). Согласно этой гипотезе предшественниками крыла были неподвижные латеральные выросты тергитов – параноты [см. (4Db)], служившие для планирования. Высказывается также гипотеза, что эти параноты сначала приобрели способность складываться на спине, и только потом приобрели способность совершать взмахи (Расницын 1976, 1980). Доводом в пользу паранотальной гипотезы является то, что параноты имеются у всех техвосток – группы сестринской или предковой для крылатых насекомых [ср.: Triplura (1)]. Против паранотальной гипотезы говорит тот факт, что крылья насекомых появились однократно, тогда как параноты возникали много раз. Некоторые авторы считали, что поскольку параноты независимо возникают на разных сегментах тела в разных таксонах членистоногих, крылья также могли возникать независимо несколько раз, и на этом основании допускали полифилетическое происхождение Pterygota.

По мнению других авторов, исходно предшественники крыльев служили не для полета, а для чего-то другого, так как для полета могут быть пригодны только большие и сложно устроенные крылья с подвижным сочленением, специальной мускулатурой и иннервацией. Скачкообразно, в результате случайной мутации такой сложный и хорошо скоординированный аппарат возникнуть не может, а более простая конструкция (такая, как, например, параноты) не может быть использована для полета, и поэтому естественный отбор не должен способствовать ее сохранению и развитию.

Одной из гипотез, предполагающих, что предшественники крыла служили не для полета, является бранхиальная гипотеза, согласно которой крылья произошли от трахейных «жабр» водных насекомых. Логика этой гипотезы такова: (1) предполагается, что предки Pterygota были вторичноводными; (2) известно, что у разных водных насекомых независимым образом возникают трахейные «жабры» – тонкостенные выросты тела с трахеями внутри; (3) у некоторых насекомых «жабры» способны к активным движениям, обеспечивающим их омывание водой, что способствует газообмену; (4) в некоторых случаях (а именно на брюшке у современных личинок Ephemeroptera) для лучшего омывания «жабры» от ее основания отходит особая пластинка, по строению сходная с крылом; (5) изменив функцию, такие пластинки, возникшие для омывания «жабр», преобразовались в крылья. Согласно этой гипотезе возникновение крыльев выглядит как почти закономерный процесс, допускающий полифилетическое происхождение Pterygota.

Однако авторы этой гипотезы перепутали придыхальцевые трахейные жабры, независимо возникающие у водных личинок разных таксонов [см. Hexapoda (9b) и ниже, Metapterygota (6)] и тергалии, имеющиеся только у личинок поденок [см. (4Da)]. В отличие от придыхальцевых трахейных жабр, тергалии личинок поденок возникли однократно и имеют строго определенное строение [см. ниже, Ephemeroptera (12)]; исходно тергалия имеет вид подвижной крыловидной пластинки, независимо от того, выполняет она функцию трахейной жабры или нет. В некоторых независимых друг от друга таксонах поденок в основании тергалии появилась кустистая трахейная жабра (рис. 7.2.5С), подобно тому, как похожие кустистые трахейные жабры появились на разных частях тела у разных других водных насекомых (рис. 10.15.1С). Таким образом, наличие на брюшке у личинок поденок тергалий, похожих на крылья, не позволяет ответить на вопрос, «как возникли крылья?», а, наоборот, добавляет еще один вопрос – «как возникли тергалии?». Возможно, и крылья, и тергалии возникли из общего неизвестного нам предшественника [см. (4Da)].

Высказывались также стигмальная гипотеза (предшественник крыла — лопасть, аэрирующая дыхальце), терморегуляционная гипотеза (предшественник крыла – лопасть, нагревающаяся от солнца) и другие гипотезы, оставшиеся недоказанными, так как предполагаемый ими предшественник крыла пока не найден ни у современных, ни у ископаемых насекомых. Обсуждения различных гипотез содержатся в работах Кукаловой-Пек (Kukalova-Peck 1978), Бродского (1979), Клюге (1989) и многих других.

Отсутствие переходных форм между первичнобескрылыми насекомыми и насекомыми с вполне развитыми крыльями скорее всего свидетельствует о том, что возникновение крыльев было связано с цепью случайных (и поэтому уникальных) эволюционных событий, так что крылья возникли однократно, и Pterygota является монофилетической группой.

(4 F) Специализации крыльев. По всей видимости, исходными для Pterygota являются гомономные крылья – т.е. одинаковые по строению, размерам и функциям передние и задние крылья; среднегрудь и заднегрудь сходны по размеру, с одинаково развитой крыловой мускулатурой (рис. 7.3.2С, 10.8.1A); в этом случае крылья обеих пар активно работают в полете, т.е. крыловой аппарат является бимоторным. При бимоторности имеется эволюционная корреляция в форме и жилковании передних и задних крыльев. Гомономные крылья характерны для многих вымерших палеозойских насекомых; среди современных насекомых полностью гомономные крылья встречаются только среди стрекоз и эмбий [см. ниже, Odonatoptera (6) и Idioprothoraca (5)]. У всех остальных современных насекомых передние и задние крылья имеют те или иные морфологические различия (см. Указатель признаков [2.99]). У некоторых насекомых передние и задние крылья могут быть почти гомономными, различаясь только в строении проксимальной части. Поскольку для полета достаточно одной пары крыльев, специализации крыльев в разных группах насекомых происходили в одном из двух возможных направлений – либо в направлении редукции задних крыльев, т.е. переднемоторности, либо в направлении редукции передних крыльев, т.е. переднемоторности; эволюция в каждом из этих направлений происходила независимо в нескольких филогенетических ветвях (см. Указатель признаков [2.101]). Этот признак послужил основой для одной из градистических классификаций (см. «Классификации» II). 

При переднемоторности передние крылья являются в полете ведущими. Часто заднее крыло сцепляется с передним крылом той же стороны с помощью зацепки той или иной конструкций (см. Указатель признаков [2.150–2.152]). Независимо в разных группах переднемоторных насекомых возникли сцепочные аппараты либо в виде крючковидных щетинок, расположенных на переднем крае заднего крыла и зацепляющихся за задний край переднего крыла, либо в виде выростов заднего или переднего крыла, либо иных конструкций; встречается также амплексиформная сцепка (авторство термина: Tillyard 1918–1919) – т.е. сцепка без специального аппарата, только за счет широкого налегания переднего крыла на заднее. Заднее крыло, будучи сцепленным с передним, двигается вместе с ним – т.е. имеется функциональная двукрылость. В этом случае крыловая мускулатура заднегруди может оставаться вполне развитой (рис. 7.2.2С), либо подвергается большей или меньшей редукции (рис. 9.9.2A), вплоть до исчезновения (рис. 9.7.3D). У многих переднемоторных насекомых крылья имеют характерную форму: переднее крыло треугольное, с явственным задним углом, а заднее крыло короче переднего и передний край заднего крыла равен по длине заднему краю переднего крыла; так что будучи сцеплены вместе, переднее и заднее крыло выглядят как цельная фигура (рис. 7.2.4B–C, 9.11.1, 10.7.1). При такой треугольной форме переднего крыла его задний угол называется торнус (tornus); край между основанием и вершиной – передний или костальный; край между основанием и торнусом – задний или базиторнальный; край между торнусом и вершиной – наружный или торноапикальный. У некоторых переднемоторных насекомых заднее крыло может подвергаться редукции вплоть до полного исчезновения (т.е. возникает морфологическая двукрылость). 

Переднемоторность со сцепкой переднего и заднего крыла независимо возникла у современных поденок [см. ниже, Euplectoptera (1)], у Parametabola [см. ниже, Parametabola (2)], у перепончатокрылых [см. ниже, Hymenoptera (5a)], в отдельных таксонах ручейников и бабочек [см. ниже, Trichoptera (5) и Neolepidoptera: «Классификация»: Frenatae]. Переднемоторность без сцепки свойственна двукрылым [см. ниже, Diptera (2)], некоторым двухоботным сетчатокрылым [см. ниже: Neuropteroidea (2)], некоторым эмбиям [см. ниже, Idioprothoraca (5)] и тем представителям Ephemeroptera, которые утратили задние крылья.

При заднемоторности задние крылья являются в полете ведущими и никогда не сцепляются с передними. Передние крылья могут быть уплотнены и специализированы как защитные образования – надкрылья, или элитры (elytra) (у жуков) или тегмены (tegmina) (у прямокрылообразных), либо подвергаются редукции [см. ниже, Neoptera (1d)]. В этих случаях крыловая мускулатура среднегруди может оставаться вполне развитой, либо подвергается большей или меньшей редукции, вплоть до исчезновения.

Заднемоторность независимо возникла у прямокрылообразных и жуков [см. ниже, Tegminoptera (2) и Elytrophora (1)]. 

При разных специализациях крыльев, как в направлении переднемоторности, так и в направлении заднемоторности, эволюционная корреляция в строении переднего и заднего крыла может сохраняться; часто она бывает ярче выражена в строении дистальной части крыла, чем проксимальной; благодаря этому иногда происходит обратный переход от переднемоторности или заднемоторности к гомономным крыльям [например, у термитов – см. ниже, Isoptera (5)].

У многих Pterygota крылья утратили способность к полету или вообще исчезли. 

Среди древнекрылых редукция крыльев встречается редко. У всех поденок крылья имеются, почти всегда пригодны для полета [см. ниже, Ephemeroptera (1c)]; лишь у одного неописанного вида крылья укорочены (Kluge 2004); кроме того, некоторые короткоживущие имаго не способны летать, а лишь скользят по воде. У всех стрекоз крылья вполне развиты [см. ниже,  Odonata (1b)]. У некоторых палеозойских Protorrhynchota имелись короткокрылые формы, ошибочно принимаемые за субимаго [см. ниже, Metapterygota (1)]. Среди новокрылых редукция крыльев встречается часто [см. ниже, Neoptera (1e)].

(5) Модификация коготков. У претарсуса первичный срединный коготок (дактилоподит) утрачен, так что имеются лишь два коготка, причлененные к подвижному унгуитрактору [см. Atelocerata (3)] и неподвижному унгуиферу [см. Hexapoda (6)] (рис. 7.2.4D). Неуникальная апоморфия: то же у Microcoryphia и отдельных представителей Zygentoma и Diplura.

Ниже при описании различных специализаций коготков мы будем называть передним коготком тот из двух коготков, который обращен вперед, когда нога направлена латерально, а ее коленное сочленение направлено дорсально, а задним коготком – тот, который при том же положении ноги обращен назад. У некоторых Pterygota на каждой ноге имеется лишь один коготок, не всегда ясного происхождения (см. Указатель признаков [2.58]). 

У некоторых Pterygota между двумя коготками (иногда на месте исчезнувшего первичного срединного коготка) бывает развит придаток, в разных случаях называемые аролий (arolium), эмподий (empodium), пульвилла (pulvillus), онихий (onychium), паронихий (paronychium) и др. (далее мы будем преимущественно использовать термин «аролий»). Иногда аролий, как и коготки, на дорсальной (наружной) стороне сочленен непосредственно с вершиной дистального членика лапки; иногда аролий занимает более вентральное положение. Аролий бывает мембранозным или склеротизованным, иногда округлый и с вогнутостью на вентральной стороне, благодаря чему служит присоской. Вероятно, в некоторых случаях речь идет о гомологичных придатках, а в некоторых – о независимо возникших. 

У поденок строение претарсуса по-разному модифицировано у личинок и имаго, аролий всегда отсутствует [см. ниже, Ephemeroptera (10)]. У стрекоз (Odonata) претарсус личинки и имаго с двумя коготками, без аролия. Так что аролий встречается только среди Neoptera (см. Указатель признаков [2.63]). У всех Idioprothoraca (Notoptera и Embioptera) претарсус личинки и имаго с двумя коготками, без аролия. У веснянок претарсус личинок и имаго с двумя коготками, у личинок (водных) без аролия, у имаго (наземных) с аролием [см. ниже, Plecoptera (1A)]. У Pandictyoptera претарсус личинок и имаго с двумя коготками; аролий в форме присоски имеется у части тараканов и термитов (Palaeoblattariae, Neoblattariae и Isoptera), но отсутствует у части Neoblattariae, у части Isoptera и у всех богомолов (Raptoriae). У прыгающих прямокрылых (Saltatoria) претарсус личинок и имаго с двумя коготками; аролий в форме присоски имеется у Spongiphori и вымерших Permorchesopia, но отсутствует у Dolichocera, Tridactylus/fg1 и Tetrix/fg1 [см. ниже, Permorchesopia (2), Dolichocera (2) и Caelifera: «Классификация»]. У палочников претарсус личинки и имаго с двумя коготками и аролием в форме присоски [см. ниже, Spectra (10)]. У уховерток (Dermatoptera) претарсус личинок и имаго с двумя коготками; у Karschiella/fg, Diplatys/fg, Apachyus/fg, многих Pygidicrana/fg и некоторых других аролий имеется у имаго и отсутствует у личинки; у большинства других уховерток аролий отсутствует и у личинок, и у имаго. У зораптер претарсус личинок и имаго с двумя коготками, аролий обычно щетинковидный [см. ниже, Zoraptera (2)]. У всех Panpsocoptera аролий отсутствует; среди них у всех сеноедов (Parapsocida и Eupsocida) и у части Parasita претарсус личинок и имаго с двумя коготками, у части Parasita имеется лишь один коготок [см. ниже, Amblycera (6), Ischnocera (5), Siphunculata (4) и Rhyncophthirina (3)]. У трипсов коготки редуцированы, а аролий увеличен [см. ниже, Thysanoptera (5)]. У Hemelytrata претарсус личинок и имаго с двумя коготками; аролий в форме присоски имеется у Auchenorrhyncha и Coleorrhyncha и отсутствует у Heteroptera [см. ниже, Hemelytrata (5), Coleorrhyncha (9) и Heteroptera (7)]. У листоблошек претарсус личинок и имаго с двумя коготками, у личинок с аролием, у имаго без аролия [см. ниже, Saltipedes (9)]. У белокрылок претарсус личинок (неподвижных) утрачен; претарсус имаго с двумя коготками, аролий имеется или отсутствует [см. ниже, Scytinelytra (3)]. У личинок и имаго тлей (Gynaptera)  претарсус с двумя коготками, без аролия; у некоторых неподвижных форм редуцирован. У личинок и имаго кокцид претарсус состоит из одного коготка [см. Gallinsecta (4)], у некоторых неподвижных форм редуцирован. 

У насекомых с полным превращением претарсус имеет разное строение у личинок и имаго [см. ниже, Metabola (1Cc)]. У личинок два коготка имеются у сетчатокрылообразных (у Rhaphidioptera, Meganeuroptera и у большинства Birostrata), у части жуков (у Archostemata и у многих Adephaga) и веерокрылых (Strepsiptera); среди них аролий имеется у некоторых Birostrata – либо подушковидный, либо заостренный (у Coniopteryx/fg и Osmylus/fg), либо в форме раструба (у Chrysopa/fg и др.). У личинок других Metabola претарсус состоит лишь из одного коготка; это Birostrata-Sisyra/fg, большинство жуков (некоторые Adephaga и все Polyphaga) и все Mecopteriformia  [см. ниже, Mecopteriformia (4)]; у некоторых их них ноги редуцированы и претарсус утрачен. 

У имаго большинства Metabola претарсус имеет два коготка, лишь в немногих таксонах один или оба коготка утрачены или слиты; у жуков (Eleuterata) аролий имеется или отсутствует; у веерокрылых (Strepsiptera) аролий отсутствует; у двухоботных сетчатокрылых (Birostrata) аролий имеется или отсутствует; у верблюдок (Rhaphidioptera) и вислокрылок (Meganeuroptera) аролий отсутствует; у перепончатокрылых (Hymenoptera) аролий имеется; у скорпионниц и блох (Enteracantha) аролий отсутствует; у двукрылых (Diptera) под двумя коготками бывают развиты 1, 2 или 3 придатка – срединный эмподий и/или боковые пульвиллы, либо они отсутствуют; у ручейников и бабочек (Amphiesmenoptera) аролий обычно имеется, но у некоторых бабочек утрачен.

Кроме непарного аролия бывают развиты парные придатки унгуитрактора между коготками или вентральнее коготков (их также называют пульвиллами, паремподиями и др.).

(6) Строение брюшка упрощено. Придатки по крайней мере прегенитальных (I–VII) сегментов брюшка [стерностили и кинетапофизы – см. Hexapoda (7)] полностью утрачены, а стерностили утрачены также на VIII уромере (в отличие от многих Triplura). Обособленные унистилигеры могут сохраняться только на IX уромере; у самок они могут входить в состав яйцеклада, образуя вторые вальвиферы или третьи створки яйцеклада [см. Amyocerata (7)]. Из кинетапофизов могут сохраняться лишь створки яйцеклада у самки на VIII и IX уромерах [см. Amyocerata (7)]. Стерностили могут сохраняться лишь на IX уромере; они бывают неспециализированными [см. ниже, Metapterygota (5)], либо у самцов преобразованы в генитальные хватательные придатки – гоностили (gonostyli). Хватательные гоностили, двигающиеся мышцами, имеются только у поденок [см. ниже, Ephemeroptera (15a)]; у некоторых ископаемых насекомых имеются придатки, внешне сходные с гоностилями, но подробности их строения неизвестны (см. ниже, Protorrhynchota: «Систематическое положение» I). Самцы многих новокрылых насекомых имеют хватательные придатки, по строению и функции сходные с гоностилями, но производные не стерностилей, а частей фаллического комплекса (парамеров); их ошибочно принимают за гоностили [см. ниже, Metapterygota (5)]. Некоторые авторы называют хватательные генитальные придатки самца не гоностилями, а «гоноподами» (gonopodia) (т.е. генитальными ногами), необоснованно полагая, что они произошли не из одночлениковых стерностилей, исходно свойственных Hexapoda, а из членистых ног многоногих предков [подобно гоноподам многоножек – ср.: Chilopoda (6)].

Геологический возраст Pterygota. Карбон – ныне. Наиболее древние из известных ископаемых остатков Pterygota датируются серединой карбона начиная с намюра – последнего века нижнего карбона (Brauckmann, Brauckmann & Groning 1994) (о древнейшем представителе см. ниже, Protorrhynchota). Карбоновая фауна была представлена видами, относящимися к Panephemeroptera, Odonatoptera, Protorrhynchota, Rhipineoptera и насекомыми неясного систематического положения, относимыми к вымершим таксонам Hypoperla/fg [fg:1928], Caloneura/fg [f:1906; g:1885], Blattinopsis/fg [f:1925, g:1867], Paolia/fg [f:1906, g:1871] и Miomoptera Martynov 1927 {nom.typ.: Palaeomantis/fg [f:1906; g:1904]}. Исходя из того, что карбоновая фауна Pterygota была уже довольно разнообразна, можно предположить, что первые Pterygota появились еще раньше, т.е. в девоне. Однако никаких остатков девонских Pterygota не обнаружено.

Ошибочно за крылья насекомых принимались Eopterum devonicum Rohdendorf 1961 и Eopteridium striatum Rohdendorf 1970 из верхнего девона, для которых был выделен отряд Archaeoptera Rohdendorf 1961b. В данном случае за переднее и заднее крылья насекомого были приняты экзоподит и эндоподит уропода (т.е. хвостовой уплощенной плавательной конечность ) ракообразного, относящегося к Eumalacostraca (Родендорф 1972).

Систематическое положение Pterygota. Кроме принятого здесь отнесения Pterygota непосредственно к Amyocerata предлагались следующие классификации.

I. Отнесение Pterygota непосредственно к Hexapoda (см. Hexapoda: «Классификации» I).

II. Объединение Pterygota и Zygentoma в таксон Dicondylia (см. Amyocerata: «Классификации» I).

Классификации Pterygota. В данном издании мы придерживаемся деления Pterygota на Ephemeroptera и Metapterygota. В разное время были предложены различные иные классификации крылатых насекомых.

В XVIII – начале XIX в. предлагались классификации насекомых, в которых класс Insecta делился на небольшое число отрядов. При этом такие отряды, как Eleuterata, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera, Condylognatha (= Hemiptera auct.) и некоторые другие, представляли собой крупные голофилетические таксоны, а все крылатые насекомые, которые не попадали в эти несколько отрядов, помещались в один парафилетический отряд, не имевший ясной характеристики, имевший разную циркумскрипцию в классификациях разных авторов и по-разному называвшийся – Neuroptera Linnaeus 1758, Synistata Fabricius 1775, Dictyoptera Clairville 1798, Gymnognatha Burmeister 1835, Tocoptera Haeckel 1866 и др.

Среди других классификаций есть как градистические классификации, содержащие заведомо полифилетический таксон, так и классификации, приближающиеся к кладистическим, в которых все Pterygota разделяются на таксоны, считающиеся голофилетическими или на меньший заведомо парафилетический таксон и больший таксон, считающийся голофилетическим.

Градистические классификации Pterygota (I–II)

I. Деление Pterygota на Mandibulata и Haustellata. Таксон Haustellata Clairville 1798 (и примерно соответствующие ему по циркумскрипции таксоны Siphonostoma Latreille 1806, Antliostomata Westwood 1839, Ectramoglossata Spinola 1850, Sugentia Haeckel 1866) включает Lepidoptera, Diptera, Arthroidignatha и характеризуется тем, что ротовой аппарат преобразован в сосущий хоботок. Этот таксон является полифилетическим; то, что ротовой аппарат в этих группах преобразовался в хоботок независимо, не вызывает сомнений, поскольку в разных случаях хоботки образованы за счет преобразования разных частей исходного грызущего ротового аппарата. Таксон Mandibulata Clairville 1798 (и примерно соответствующие ему таксоны Odontota  Latreille 1806, Dacnostomata  Westwood 1839, Dexioglossata  Spinola 1850, Masticantia  Haeckel 1866) характеризуется лишь плезиоморфией – сохранением грызущего ротового аппарата, и является парафилетической группой, предковой для Haustellata.

II. Деление Pterygota на Anteromotoria, Posteromotoria и Odonata. Таксон Anteromotoria Schwanwitsh 1946 (переднемоторные) характеризуется тенденцией к переднемоторности: передние крылья являются в полете ведущими, а задние сцепляются с ними или редуцируются; в разных группах переднемоторных насекомых имеется сходная форма переднего крыла с выраженным торнусом [см. Pterygota (4F)]. К Anteromotoria относятся Ephemeroptera, Parametabola, Hymenoptera, Diptera, Amphiesmenoptera, а также Neuropteroidea и Mecaptera. В некоторых из этих групп наиболее примитивные представители сохраняют исходное бимоторное состояние – это примитивные палеозойские представители Ephemeroptera, примитивные представители Trichoptera и Lepidoptera; бимоторными являются также большинство Neuropteroidea и все Mecaptera. Так что переднемоторность возникала независимо много раз.

Таксон Posteromotoria Schwanwitsh 1946 (заднемоторные) характеризуется тенденцией к заднемоторности [см. Pterygota (4F)]. Сюда относятся Rhipineoptera и Elytrophora. При этом предполагалось голофилетическое происхождение Posteromotoria, и соответственно не признавалась голофилия Metabola (куда относится Elytrophora).

В таксоне Odonata Fabricius 1793 {syn.circ.: Bimotoria Schwanwitsh 1946} ни одна из двух названных тенденций эволюции крыльев не наблюдается.

Эта классификация основана не на апоморфиях, а на общих эволюционных тенденциях, так что таксоны Anteromotoria и Posteromotoria являются полифилетическими (что заведомо предполагалось, по крайней мере, для Anteromotoria) (рис. 1.5).

К этой классификации близки некоторые старинные классификации, в которых крылатые насекомые делились на насекомых с перепончатыми крыльями и насекомых, имеющих жесткие надкрылья (табл. VII.1); разногласия в этих классификациях касаются некоторых небольших групп, в которых специализация крыльев отчетливо не выражена, а также таксона Heteroptera, все представители которого являются переднемоторными, но благодаря уплотненным передним крыльям выглядят похожими на заднемоторных насекомых.

Классификации Pterygota, приближающиеся к кладистическим (III–VIII)

III. Деление Pterygota на «Hemimetabola» и Metabola. Здесь следует оговориться, что широко употребляемые в настоящее время названия Hemimetabola и Holometabola, так же как и употребляемые иногда вместо них названия Endopterygota и Exopterygota, не вполне соответствуют исходной циркумскрипции этих таксонов [см. ниже, Metabola: «Название» и табл. X.1]. Таксон Metabola, или насекомые с полным превращением, характеризуется прежде всего развитием с полным превращением (голометаморфоз, или голометаболия) [см. ниже, Metabola (1)].

Таксон «Hemimetabola» auct. (non Burmeister 1839) – насекомые с неполным превращением – не имеет ясной характеристики и представляет собой плезиоморфон. Тип развития, называемый неполное превращение, или гемиметаморфоз, или гемиметаболия (hemimetamorphosis, hemimetabolia), а также называемый гетерометаморфозом, или гетерометаболией (heterometabolia, heterometamorphosis) – это совокупность всех типов метаморфоза Pterygota, кроме полного превращения. Иногда в составе «Hemimetabola» выделяют таксон, называемый Paurometabola и характеризующийся наиболее примитивным превращением – паурометаморфозом [см. Pterygota (4Cc)]. Исходно плезиоморфон Paurometabola Korschelt & Heider 1892 объединял всех Pterygota кроме Metabola, Ephemeroptera, Odonata и Plecoptera; разные авторы понимали под этим названием плезиоморфоны разной циркумскрипции.

Широко признано, что «Hemimetabola» – парафилетический таксон, и выделение этого таксона может быть оправдано только тем, что по числу видов он значительно уступает голофилетическому таксону Metabola.

В противоположность этому высказывалось представление о том, что гемиметаморфоз в узком смысле (т.е. паурометаморфоз) – это не плезиоморфия, а производный тип метаморфоза, произошедший от более примитивного типа метаморфоза – протометаболии (protometabolia), или палеометаболии (palaeometabolia), который свойственен Triplura и Ephemeroptera и является предковым как для гемиметаболии, так и для голометаболии (Захваткин А.А. 1953, Шаров 1953, 1957b, 1966, Захваткин Ю.А. 1975). При этом утверждается, что при примитивном метаморфозе бескрылая стадия постэмбриогенеза включает личинку (отличающуюся от имаго и не имеющую протоптеронов) и нимфу (которая у Ephemeroptera характеризуется наличием протоптеронов, а у Triplura – тем, что не отличается от имаго); при гемиметаболии личинка отсутствует, а бескрылой является только стадия нимфы (имеющая или не имеющая протоптероны и сходная с имаго); при голометаболии имеется и личинка, и модифицированная нимфа (куколка). На основании этого было высказано предположение о едином происхождении всех Hemimetabola, кроме Ephemeroptera. Однако в этих рассуждениях термины «личинка» и «нимфа» применительно к Triplura, Ephemeroptera и Polyneoptera имеют разные определения и несопоставимы. B действительности развитие бескрылых стадий у Ephemeroptera протекает в принципе так же, как у Polyneoptera, а в развитии Triplura нет стадии «личинки», отличной от «нимфы» [ср.: Triplura (8)].

Поскольку таксон Hemimetabola является парафилетическим, разные авторы предлагают иные классификации Pterygota, в которых таксон Hemimetabola отсутствует (см. ниже, IV–VIII).

IV. Деление Pterygota на Palaeoptera и Neoptera. Таксон Neoptera – новокрылые включает подавляющее большинство крылатых насекомых и характеризуется способностью складывать крылья на спине [см. ниже, Neoptera (1)].

Таксон Palaeoptera Martynov 1923 (non Palaeoptera Crampton 1915) – древнекрылые {synn.circ.: Panpalaeodictyoptera Crampton 1920 = Palaeopterygota Crampton 1938} объединяет поденок (Ephemeroptera), стрекоз (Odonata) и вымерший таксон Protorrhynchota. Общие признаки Palaeoptera следующие.

(1) Крылья неспособны складываться таким образом, как у Neoptera, и в покое либо распростерты в стороны, либо подняты вверх (у равнокрылых стрекоз поднятые вверх крылья могут быть наклонены назад так сильно, что ложатся на брюшко; при этом, в отличие от сложенных крыльев Neoptera, дорсальные поверхности крыльев обращены внутрь, а костальные края крыльев обращены дорсально – рис. 7.3.3D).

(2) Все основные продольные жилки (т.е. жилки, начинающиеся от основания крыла) чередуются как выпуклые и вогнутые [см. Pterygota (4Adβ)].

В составе Palaeoptera можно выделить таксон Subulicornes, объединяющий стрекоз и поденок и характеризующийся триадным ветвлением жилок, при котором правильное чередование выпуклых и вогнутых жилок распространяется не только на основные продольные жилки, но и на все их ветви; при этом порядок ветвления RS один и тот же у Ephemeroptera и Odonata (см. ниже, Ephemeroptera: «Систематическое положение» II).

Таксон Palaeoptera считают либо голофилетическим, либо парафилетическим, в зависимости от того, считают ли эти признаки Palaeoptera и Subulicornes апоморфиями или плезиоморфиями. Представлению о голофилии Palaeoptera противоречит представление о голофилии Metapterygota [см. ниже, Metapterygota (1)–(4)].

Деление Pterygota на два очень неравноценных по объему таксона Palaeoptera и Neoptera основано на теории о том, что крылатые насекомые исходно не имели механизма складывания крыльев, а способность складывать крылья – апоморфия, свидетельствующая о голофилии Neoptera. Однако высказана противоположная точка зрения об эволюции крыльев, согласно которой крылья изначально были способны складываться на спине, а древнекрылые утратили эту способность в связи со специализацией [см. ниже, Neoptera (1f)].

Те авторы, которые считают Neoptera голофилетической группой, а Palaeoptera – парафилетической группой, либо признают деление Pterygota на Palaeoptera и Neoptera, либо придерживаются иных классификаций, в которых отсутствует парафилетический таксон Palaeoptera. При этом разные авторы расходятся во мнении о том, какой из таксонов древнекрылых – Ephemeroptera или Odonata – является сестринским для Neoptera (см. ниже, V–VII).

V. Деление Pterygota на Ephemeroptera и Metapterygota.

Эта классификация основана на предположении, что Metapterygota является голофилетическим таксоном, сестринским Ephemeroptera (= Archipterygota):

Подробно о признаках этих таксонов см. ниже, в разделах Ephemeroptera и Metapterygota.

VI. Деление Pterygota на Odonata и Chiastomyaria. Таксон Chiastomyaria Schwanwitsh 1946 (перекрестномышечные) включает всех крылатых насекомых кроме стрекоз, и противопоставляется таксону Odonata (= Orthomyaria – прямомышечные). Эта классификация противоречит делению Pterygota на Archipterygota и Metapterygota и может быть принята только при иной гипотезе о филогении Pterygota, согласно которой Chiastomyaria – голофилетический таксон, сестринский Odonata:

В качестве предполагаемой апоморфии Chiastomyaria указывали наличие перекрестной крыловой мускулатуры непрямого действия [см. Pterygota (4Abβ)]. В отличие от Chiastomyaria, у стрекоз в птеротораксе продольные спинные мышцы видоизменены или отсутствуют, а опускание крыльев осуществляется за счет дорсовентральных мышц прямого действия [см. ниже, Odonata (4) и рис. 7.3.2B–C]. Различия в строении крыловой мускулатуры у Odonata и Chiastomyaria так велики, что у них трудно выявить гомологичные мышцы (Matsuda 1970); в связи с этим даже высказывалось предположение о независимом возникновении крыльев в этих двух таксонах, т.е. о полифилии Pterygota (Matsuda 1981). 

Продольные и дорсовентральные мышцы, служащие в птеротораксе Chiastomyaria крыловыми мышцами непрямого действия, происходят от продольных и дорсовентральных мышц, исходно имеющихся в туловищных сегментах членистоногих [см. Euarthropoda (2b)]. Поэтому вполне допустимо предположение, что стрекозы произошли от перекрестномышечных насекомых в результате специализации к активному хищничеству в полете, т.е. что таксон Chiastomyaria является парафилетическим.

VII. Деление Pterygota на Plagioptera и Opisthopterata. К таксону Plagioptera Lemche 1940 {syn.circ.: Plagiopterata Boudreaux 1979b} относятся Odonata и Protorrhynchota, а к Opisthopterata Boudreaux 1979b относятся Neoptera (= Opisthoptera Lemche 1940) и Ephemeroptera. У личинок Plagioptera протоптероны отходят от латеральных краев тергита (рис. 7.4B, D), но у личинок Odonata они загнуты вверх так, что оказываются направленными назад (рис. 7.3.1A); у личинок Opisthopterata протоптероны отходят назад от заднего края тергита (рис. 7.2.1A). На основании этого делался вывод о том, что крылья у Plagioptera и Opisthopterata независимо возникли из паранот в разных местах тергита, т.е. предполагалась полифилия Pterygota. Отсюда делался вывод, что и новокрылость (способность отводить крылья назад), и древнекрылость (неспособность к этому) являются исходными свойствами разных по происхождению крылатых насекомых. Эта теория основана на предположении, что историческое развитие крыльев у насекомых напоминало их развитие в онтогенезе, и что протоптероны современных насекомых сохраняют строение древнего предшественника крыла (о несостоятельности таких теорий см. выше, раздел I.4.2.1). В действительности, как стало ясно после обнаружения личинок палеозойских поденок Permoplectoptera, в ходе эволюции одного лишь таксона Euephemeroptera происходил сдвиг протоптеронов с латеральных краев тергита (у Permoplectoptera – рис. 7.2.8C) на задний край тергита (у Euplectoptera – рис. 7.2.1A).

Так что эволюция положения личиночных протоптеронов шла своими путями, независимыми от происхождения крыльев и эволюции способов складывания крыльев у имаго. В связи с этим деление Pterygota на Plagioptera и Opisthopterata не оправдано.

VIII. Деление Pterygota на Polyneoptera, Odonata и Scarabaeones.

В этой классификации (Расницын 1980) таксон Scarabaeones sensu Rasnitsyn 1980 (типифицированное название инфракласса, ошибочно образованное от родового названия Scarabaeus) включает всех Pterygota кроме Polyneoptera и Odonata, при этом предполагается общее происхождение Scarabaeones и Odonata и противопоставление их Polyneoptera:

Эта классификация основана на предположении, что Scarabaeones и Odonata имеют следующую синапоморфию: стерностили IX брюшного сегмента [см. Pterygota (6)] у самца приобретают хватательную функцию и используются для фиксации самки при копуляции, таким образом входя в состав копулятивного аппарата. В отличие от них, у Polyneoptera стерностили IX брюшного сегмента самца сохраняют примитивный облик (как у Triplura) и не выполняют никаких функций. В отдельных группах как той, так и другой филогенетической ветви стерностили и их производные могут утрачиваться.

Однако в действительности названный признак не позволяет доказать родство Odonata со Scarabaeones, поскольку у самцов современных стрекоз стерностили IX уромера всегда утрачены, а строение их у предков стрекоз неизвестно. Придатки, считающиеся стерностилями у Parametabola и Metabola, по-видимому, являются производными фаллического комплекса, и не гомологичны стерностилям [см. ниже, Condylognatha (2) и Metabola (6)]. По всей видимости, стерностили вовлечены в копулятивный аппарат только у Ephemeroptera, тогда как у прочих Pterygota их мышцы утрачены [см. ниже, Metapterygota (5)]. Утверждение о родстве Ephemeroptera с Parametabola и Metabola противоречит гипотезам о голофилии Neoptera, о голофилии Metapterygota и ряду других (см. III–VII).

Сопоставление некоторых крупных таксонов в составе Pterygota дано в табл. VII.2.

Здесь мы принимаем деление Pterygota на два подчиненных таксона – Ephemeroptera и Metapterygota (стр. 000).

Pterygota, или Pediculus/f5=Scarabaeus/g5

 1. Ephemeroptera, или Ephemera/fg1–3

2. Metapterygota, или Pediculus/f6=Scarabaeus/g6

2.1. Odonata, или Libellula/fg1–2

2.2. †Protorrhynchota, или Dictyoneura/fg1

2.3. Neoptera, или Pediculus/f7=Scarabaeus/g7

2.3.1. Idioprothoraca, или Embia/fg1

2.3.1.1. Embioptera, или Embia/fg2

2.3.1.2. Notoptera, или Grylloblatta/fg1

2.3.2. Rhipineoptera, или Gryllus/f1=Forficula/g1

2.3.2.1. Plecoptera, или Perla/fg1

2.3.2.2 Tegminoptera, или Gryllus/f2=Forficula/g2 

2.3.2.2.1. Pandictyoptera, или Blatta/fg1

2.3.2.2.2. Saltatoria, или  Gryllus/f3=g1

3.3.2.2.3. Spectra, или Phasma/fg1

3.3.2.2.4. Dermatoptera, или Forficula/f1=g3

3.3.3. Eumetabola, или Pediculus/f8=Scarabaeus/g8

3.3.3.1. Parametabola, или Pediculus/f9=Cicada/g1

3.3.3.2. Metabola, или Scarabaeus/f1=g9