кладоэндезис насекомых

(1) Форма головы. Голова уплощена таким образом, что антенны смещены на ее передний край, область между антеннами и верхней губой находится на вентральной стороне, а ротовой аппарат смещен назад (рис. 5.5.2).

(2) Конечности IV сегмента. Щупики [конечности IV посторального сегмента, сопоставимые с туловищными ногами – см. Chilopoda (3)] модифицированы: их кокситы слиты в непарное образование, а 2-й–4-й членики слиты в один членик.

Таким образом, щупик отходит от непарного основания и состоит из четырех члеников (рис. 5.5.2B). Первый членик образован слиянием трохантера, фемура и пателлы. Второй членик является тибией. Третий членик является тарсусом; в отличие от тарсусов туловищных ног он не имеет вторичного расчленения. Четвертый членик представляет собой претарсус, имеющий вид одного коготка [как и претарсусы туловищных ног – см. Chilopoda (7)]; сохранение коготков на щупиках является плезиоморфией, отличающей Pleurostigmophora от Notostigmophora.

(3) Конечности V сегмента. Конечности V посторального сегмента [ногочелюсти – см. Chilopoda (4)] также модифицированы: их коксы слиты в непарное образование (но может сохраняться продольный шов между ними); тибиа (5-й членик) укорочена, так что между крупным трохантерофемуром (tr+fe) и крупным вершинным крюком (результатом слияния лапки и коготка – ta+pta) имеется два очень коротких членика – пателла (pt) и тибиа (ti) (рис. 5.5.2B).

(4) Коксальные поры. На коксах нескольких последних пар ног имеются коксальные поры, расположенные обычно в ряд, реже беспорядочно; иногда коксальные поры вторично утрачены. Коксальные поры являются отверстиями коксальных органов, служащих для поглощения водяных паров и ионов Na+ (Rosenberg 1985). Уникальная апоморфия. Вероятно, наличие коксальных пор – это аутапоморфия Pleurostigmophora, однако не исключено, что эти поры исходно свойственны Chilopoda и вторично исчезли у Notostigmophora в связи с открытым образом жизни.

(5) Анальные поры. На тельсоне [см. Chilopoda (6)] имеется пара анальных пор, являющихся отверстиями анальных органов, сходных по строению и функции с коксальными органами [см. (4)]. Анальные органы могут присутствовать на всех стадиях развития, либо только на ранних стадиях. Как и коксальные органы, анальные органы отсутствуют у Notostigmophora.

(6) Паутинная железа. У самца на тельсоне имеется непарный орган (ошибочно считавшийся пенисом), на котором открывается проток паутинной железы; выделяемая ей паутина служит для прикрепления сперматофора (Dohle 1985).

(7) Трахейная система. Трахеи открываются парными трахеостиями (дыхальцами) на плейритах (рис. 5.5.3) и имеют спиральные утолщения – тенидии [независимо возникшие у разных членистоногих – см. Gnathopoda (3c)] (Hilken 1997). Эта трахейная система напоминает трахейную систему насекомых [ср.: Hexapoda (9)] и сильно отличается от трахейной системы Notostigmophora. Как и все прочие Myriapoda, все Pleurostigmophora обитают на суше и дышат воздухом. Вероятно, трахейная система Pleurostigmophora возникла независимо от Notostigmophora и независимо от других групп наземных членистоногих.

По паре трахеостий имеется на первом (т.е. длинном) сегменте каждого диплосегмента и на втором (т.е.втором длинном) сегменте триплосегмента [см. Chilopoda (5)]; иногда трахеостии имеются лишь на части из этих сегментов; у Pantastigmata трахеостии имеются на всех сегментах кроме первого и последнего.

Признак Pleurostigmophora неясного филогенетического значения

(8) Агрегированные глаза. Сложные глаза не фасеточные, а агрегированные, т.е. представлены скоплением разрозненных простых глаз (рис. 5.5.2D). Неясно, является ли этот признак апоморфией или плезиоморфией [см. Myriapoda (2); ср.: Notostigmophora (6)]. У всех Pantastigmata и некоторых Oligostigmata глаза полностью утрачены.

Плезиоморфия Pleurostigmophora

(9) Строение антенн. Все членики антенны кроме последнего с мускулатурой (в отличие от Notostigmophora). У Pantastigmata антенна имеет 14 члеников, у всех остальных – от 17 до нескольких десятков. У Ungulipalpi и Craterostigmophora число члеников антенны увеличивается с возрастом. У Epimorpha число члеников антенны с возрастом не меняется.

Размеры. Длина тела от 20 до 300 мм.

Геологический возраст. Девон – ныне (см. ниже, Devonobius/fg).

Состав и распространение. Более 3 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Статус Pleurostigmophora. В некоторых классификациях таксон Pleurostigmophora отсутствует (см. Chilopoda: «Классификации» I).

Классификация Pleurostigmophora. Pleurostigmophora делятся на Ungulipalpi и Phylactometria.

1. Ungulipalpi Bollman 1893 {syn.circ.: Artiostigmata Silvestri 1895; nom.hier.: Lithobius/fg1 [f:1844; g:1814]; часто используемое типифицированное название – Lithobiomorpha}. Апоморфией является непарная гонада самца: один из пары семенников утрачен или вестигиальный. Гоноподы самки [на генитальном сегменте – см. Chilopoda (6)] в большей степени сохраняют исходное строение конечности, чем у других Chilopoda: гонопод состоит из 3 члеников – коксы, срединного членика и крюка, образованного слиянием тарсуса и коготка; гоноподы служат для удержания яиц и сперматофора, а крюк используется для закапывания яиц в землю. В отличие от Epimorpha, сохраняется анаморфное развитие [см. Metameria (1b)]: из яйца обычно выходит личинка с 7 парами ног, при линьке с II на III возраст их становится 8 пар, при линьке на IV возраст – 10 пар, при линьке на V возраст – 12 пар, при линьке на VI возраст – 15 пар; при последующих линьках (число которых может варьировать индивидуально) число ног не меняется. Антенна состоит не менее чем из 18 члеников, причем у личинки число члеников антенны меньше и с возрастом увеличивается. В отличие от Epimorpha, между коксами ногочелюстей сохраняется полный или неполный продольный шов; укороченные 4-й и 5-й членики ногочелюсти цельные (рис. 5.5.2B). В отличие от Phylactometria, самка не охраняет яйца. Распространены всесветно, около 1100 видов.

2. Phylactometria Edgecombe & Giribet 2004 {syn.circ.: = Ovoconnecta Prunescu 2006; nom.hier.: Scolopendra/f3=g4 [f:1814; g:1758] (sine Lithobius incl. Craterostigmus)}. Аутапоморфии: самка охраняет молодь и яйца; из яйца выходит личинка с полным (у Epimorpha) или почти полным (у Craterostigmophora) набором сегментов. Phylactometria делятся на Craterostigmophora и Epimorpha; сюда же предположительно относится вымерший таксон Devonobius/fg.

2.1. Craterostigmophora Krausse & Wolff 1919 {nom.typ.: Craterostigmus/fg [fg:1902]; часто используемое типифицированное название – Craterostigmomorpha}. Из яйца выходит личинка с 12 парами ног, а после первой линьки их число увеличивается до 15 пар и после этого не меняется. Таким образом, развитие Craterostigmophora является промежуточным между типичным анаморфозом, исходным для Chilopoda и свойственным Ungulipalpi и Notostigmophora (при котором число пар ног достигает 15 за несколько возрастов), и эпиморфозом, свойственным Epimorpha. Туловищные тергиты III, V, VII, VIII, X и XII [т.е. большинство длинных тергитов – см. Chilopoda (5)] разделены на два, так что на 15 пар ног приходится 21 тергит (подобное разделение длинных тергитов характерно также для Symphyla). В отличие от Epimorpha, между коксами ногочелюстей сохраняется продольный шов; укороченные 4-й и 5-й членики ногочелюсти цельные (как на рис. 5.5.2B). Два вида – Craterostigmus tasmaianus Pocock 1902 в Тасмании и C. crabilli Edgecombe & Giribet 2008 в Новой Зеландии.

2.2. †Devonobius/fg [fg:1988]; часто используемое типифицированное название – Devonobiomorpha}. Аутапоморфия: коксы ногочелюстей [см. Chilopoda (4)] на проксимальном (заднем) крае с парой длинных направленных назад отростков. Туловище имеет более 16 сегментов, несущих ноги [вместо исходных пятнадцати – см. Chilopoda (5)] (точное число туловищных сегментов неизвестно); возможно, увеличенное число сегментов – синапоморфия с Epimorpha. В отличие от Epimorpha, между коксами ногочелюстей сохраняется продольный шов; укороченные 4-й и 5-й членики ногочелюсти цельные (как на рис. 5.5.2B). Вымерший таксон, известный только по одному виду Devonobius delta Shear & Bonamo 1988 из среднего девона США. Описан по экземплярам необычайно хорошей сохранности – это экзувии (линочные шкурки), сохраняющиеся после растворения камня в кислоте.

2.3. Epimorpha Haase 1880 {nom.hier.: Scolopendra/f4=g5 [f:1814; g:1758] (sine Craterostigmus; incl. Geophilus)}. Характеризуется следующими аутапоморфиями. Ногочелюсти подверглись более глубокой модификации, чем у прочих Chilopoda: медиальный шов между их коксами [слитыми – см. Pleurostigmophora (3)] утрачен; пателла и тибиа [укороченные 4-й и 5-й членики – см. Pleurostigmophora (3)] представляют собой неполные кольца, так что на латеральной стороне вершинный крюк (представляющий собой слитые тарсус и претарсус) причленяется непосредственно к трохантерофемуру (рис. 5.5.2A). Развитие с эпиморфозом (теломорфозом): из яйца выходит личинка с таким же числом пар ног, как у имаго; число члеников антенн в ходе онтогенеза также остается неизменным. Число сегментов туловища (единое для всех возрастов) увеличено: вместо исходных для Chilopoda пятнадцати пар ног имеется от 21 до 191 пары ног. Этот тип развития является вторичным [см. Metameria (1b) и Chilopoda: «Классификации»]. В литературе имеются ошибочные указания, что у некоторых Pantastigmata сегменты добавляются в постэмбриогенезе; в данном случае ошибки вызваны тем, что у этих животных число сегментов варьирует индивидуально (Minelli 1985). Первые два возраста неподвижные и охраняются самкой (как это свойственно Phylactometria – см. выше); первый из этих возрастов называется перипатоидная стадия (от сходства с Peripatus), второй – фоэтоидная стадия (от foetus – молодь). В отличие от Epimorpha, у Ungulipalpi бывает только одна неподвижная стадия – перипатоидная. У Epimorpha отсутствуют максиллярные железы; эти железы имеются у прочих Chilopoda и, по мнению некоторых авторов, гомологичны максиллярным железам Symphyla, Collifera и Hexapoda, а также гомологичны целомодуктам (нефридиям), исходно свойственным членистоногим [см. Gnathopoda (1)]; если это так, то утрата желез у Epimorpha является апоморфией.

Распространены всесветно, более 1500 видов. Epimorpha делятся на Oligostigmata и Pantastigmata.

2.3.1. Oligostigmata Silvestri 1895 – сколопендры {nom.hier.: Scolopendra/f5=g6 [f:1814; g:1758] (sine Geophilus); часто используемое типифицированное название – Scolopendromorpha}. Тергит ногочелюстного сегмента [V посторального сегмента – см. Chilopoda (4)] слит со следующим туловищным тергитом (тогда как у всех прочих Chilopoda он ни с чем не слит). Исходно имеется 21 пара ног; это число ног сохраняется у большинства сколопендр, но увеличено у Scolopocryptops/fg и Scolopendropsis/g. Scolopocryptops/fg [f:1896; g:1844] представляет собой широко распространенный таксон, все представители которого имеют 23 пары ног. Южноамериканский таксон Scolopendropsis/g [g:1841] не имеет родства с Scolopocryptops/fg и включает 2 вида, оба с индивидуально варьирующим числом ног: у Scolopendropsis bahiensis Brandt 1841 бывает 21 или 23 пары ног; у Scolopendropsis duplicata Chagas et al. 2008 бывает 39 или 43 пары ног (Chagas et al. 2008). У разных Oligostigmata туловищные сегменты либо сохраняют первичное чередование длинных и коротких тергитов [см. Chilopoda (5)], либо гомономные. Глаза [агрегированные – см. Pleurostigmophora (8)] бывают развиты или отсутствуют. Длина тела 5–250 мм.

2.3.2. Pantastigmata Silvestri 1895 {syn.circ.: Polypoda Brandt 1841 (non Polypoda Batsch 1789, nec Polypoda Lamarck 1801, nec Polypoda Guilding 1826); nom.hier.: Geophilus/fg1 [fg:1814]; часто используемое типифицированное название – Geophilomorpha}. Туловище очень длинное, состоит из большого числа гомономных сегментов; у разных видов бывает от 31 до 191 пары ног [их число всегда нечетное – см. Chilopoda (5)]. Обычно число сегментов варьирует у особей одного вида, но у видов в составе Mecistocephalus/fg1 постоянно. В отличие от всех прочих Chilopoda, парные трахеостии [см. Pleurostigmophora (7)] имеются на всех сегментах туловища кроме первого и последнего (несущего церкоподобные волочащиеся конечности). Антенны [см. Pleurostigmophora (9)] имеют фиксированное число члеников, всегда равное 14 [и не меняющееся с возрастом – см. Epimorpha]. Глаза всегда отсутствуют. Длина тела 10–250 мм.

* * *