VII-1.2.1.B-1.2.2.1. Anisoptera Selys 1854 – разнокрылые стрекозы

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata Pterygota Metapterygota  
Odonata – Odonatoptera Neodonata Anisopteroides Anisoptera)

  (рис. 7.3.4, 7.3.6G–H)

Ранг. В XX веке – подотряд или инфраотряд; в XIX веке – часто семейство или подсемейство.

Название. Название Anisoptera Selys 1854 является общепризнанным, хотя такое же название Anisoptera Stephens 1835 ранее использовалось для Ephemeroptera (в настоящее время в этом значении не употребляется); такое же название Anisoptera употреблялось и для некоторых других таксонов (Agassiz 1848).

Аутапоморфии Anisoptera

(1) Копулятивный аппарат самца. У самцов копулятивным органом (называемом здесь пенисом – penis), является передний отдел семенной капсулы [выроста III стернита брюшка – см. Odonata (8)], который сильно удлинен, состоит на 3 подвижно соединенных члеников и изогнут так, что может вкладываться в вентральное углубление II стернита и поэтому кажется выходящим из II стернита брюшка (рис. 7.3.4C: v.s). Уникальная апоморфия. При этом лигула всегда сохраняется, но, в отличие от Zygoptera, она недлинная и не выполняет функции вторичного пениса (рис. 7.3.4,B–C).

(2) Модификация дискоидальной ячейки. Дискоидальная ячейка [всегда замкнутая – см. Neodonata (2)] на крыльях обеих пар сильно модифицирована: она всегда разделена на треугольник (t) и надтреугольник (st) посредством косой поперечной жилки, которая повернута вдоль крыла и вогнута (поэтому кажется не поперечной жилкой, а продолжением Cu) (рис. 7.3.6G–H). В той или иной мере выраженная тенденция к разделению дискоидальной ячейки свойственна Anisopteroides в целом [см. Anisopteroides (2)].

В других таксонах подобной модификации жилкования не бывает; ошибочно треугольник был описан на заднем крыле ископаемого вида Doropteron mirum Zalessky 1946 (ныне относимого к Palaeodictyoptera), на основании чего этот вид считался близким к стрекозам и выделялся в особый отряд Hemiodonata Zalessky 1946.

(3) Расширенные задние крылья. Задние крылья, в отличие от передних, резко расширены от самого основания. В покое стрекоза не способна укладывать поднятые крылья вдоль брюшка [см. Odonata (6b)], и вместо этого обычно держит крылья распростертыми в стороны. Исключение составляют австралийские Cavilabiata-Cordulephya/fg: у них задние крылья почти не расширены в основании, и в покое они держат крылья сомкнутыми и уложенными вдоль брюшка (как Epiophlebioptera и Zygoptera).

(4) Ушки. По-видимому, исходным для Anisoptera s.str. является наличие у имаго самцов ушек (auricula) – пары латеральных выступов II сегмента брюшка (рис. 7.3.4C: aur) и соответствующих им вырезок на заднем крае задних крыльев (рис. 7.3.6H); у Cavilabiata-Anauriculida Bechly 1996 {nom.typ.: Libellula/fg (sine Cordulia)} и некоторых других ушки и вырезки вторично утрачены.

Размеры. Длина тела 25–100 мм.

Геологический возраст. Ранняя юра – ныне (рис. 2.2). Древнейшими Anisoptera являются раннеюрские представители таксона Liassogomphus/fg [f:1935; g:1934].

Состав и распространение. Более 2 600 видов; всесветно, преимущественно в тропиках.

Классификации Anisoptera. В составе Anisoptera (или Libellula/fg4) выделяются следующие таксоны.

1. Petalura/fg [f:1903; g:1815]. Около десятка видов, распространенных в Австралии, Новой Зеландии и Америке.

2. Palanisoptera Pfau 1991 {nom.typ.: Aeshna/fg [f:1815; g:1775]}. Включает около 400 видов, распространенных во всех частях света.

3. Exophytica Bechly 1996 {syn.circ.: Exophyticata Lohmann 1996; nom.hier.: Libellula/fg5 [f:1781; g:1758] (sine Aeshna, Petalura; incl. Gomphus)}.

3.1. Gomphus/fg [f:1842; g:1815]. У личинки 3-й членик антенны сильно увеличен, 4-й вестигиальный или отсутствует [в отличие от исходных семичлениковых антенн – см. Odonata (2)]; кинетодонт личинки [см. Odonata (3a)] сохраняет подвижное сочленение с мандибулой (в отличие от прочих Anisoptera); у личинки на средних, а иногда и других ногах, лапки 2-члениковые [в отличие от исходных трехчлениковых – см. Odonata (7)]. Включает более 800 видов, распространенных во всех частях света.

3.2. Cavilabiata Bechly 1996 {syn.circ.: Cavolabiata Lohmann 1996; nom.hier.: Libellula/fg6 (sine Gomphus; incl. Cordulegaster)}. Аутапоморфией этого таксона является то, что латеральные доли нижней губы личинки и имаго [т.е. предположительно лабиальные щупики – см. Odonata (3c)] сильно расширены, с угловато-выпуклым внутренним краем; благодаря этому, складываясь, они смыкаются друг с другом и с апикальным краем медиальной доли нижней губы в форме ковша, в который может вкладываться вентральная часть головы с мандибулами и максиллами. В отличие от личинок других стрекоз, у которых маска служит для схватывания добычи, личинки Cavilabiata используют ковшеобразную маску для зачерпывания ила. К Cabilabiata относится большая часть видов Anisoptera – более 1400 видов, распространенных во всех частях света.

Традиционно Petalura/fg, Palanisoptera и Gomphus/fg рассматривали в составе парафилетического таксона Aeshna/fg (incl. Gomphus, Petalura), равного по рангу Cavilabiata.

Некоторые авторы предлагают объединять Petalura/fg, Gomphus/fg и Cavilabiata в таксон Neanisoptera Pfau 1991.

На основании другого представления о филогении Palanisoptera, Gomphus/fg и Cavilabiata объединяются в таксон Euanisoptera Bechly 1996, характеризующийся наличием поперечной мышцы в пятом сегменте брюшка личинки, что способствует выбрасыванию воды из жаберной полости задней кишки [см. Anisopteroides (4)].