Ранг. Обычно промежуточный ранг между подклассом и надотрядом.

Аутапоморфии Metapterygota

(1) Одна крылатая стадия. Имеется лишь одна крылатая стадия [см. Pterygota (4C)] – имаго; т.е. линька, при которой появляются действующие крылья, является последней линькой в цикле развития. Этим Metapterygota отличаются от Ephemeroptera, у которых имеются две крылатые стадии (неполовозрелое субимаго и половозрелое имаго), и крылья окончательного размера появляются при предпоследней линьке [ср.: Ephemeroptera (17)]. Поскольку у Metapterygota половозрелая стадия наступает после последней линьки и является окончательной (т.е. имагинальной) [см. Pterygota (4C)], применительно к Metapterygota понятия имаго, крылатая стадия и половозрелая стадия совпадают.

Предполагают, что стадия имаго у Metapterygota соответствует стадии субимаго у Ephemeroptera, утратившей способность линять и приобретшей способность к размножению (Edmunds & McCafferty 1988). Субимагинальные крылья поденок, в отличие от имагинальных, несут микротрихии [ср.: Ephemeroptera (17)]; более или менее сходные микротрихии имеются также на имагинальных крыльях некоторых Metapterygota. Для одного из видов Metapterygota (капустного клопа Eurydema oleraceum) описаны возрастные изменения кутикулы крылатого насекомого, напоминающие процесс превращения субимаго в имаго, но не сопровождающиеся сбрасыванием субимагинальной кутикулы (Михайлов 1949).

Некоторые авторы считают наличие лишь одной крылатой стадии у всех Metapterygota не синапоморфией, а конвергенцией; по их мнению в разных филогенетических ветвях Pterygota примитивные представители имели стадии субимаго и имаго, а в ходе дальнейшей эволюции стадия субимаго утрачивалась. Эта точка зрения основана на том, что у некоторых вымерших палеозойских представителей Protorrhynchota и Polyneoptera описаны формы, считающиеся стадией «субимаго» (Шаров 1957b, 1957c, Синиченкова 1979, 1980, 1981, Brauckmann 1991). Эти формы имеют меньшие размеры крыльев и меньшее число ветвей некоторых жилок, чем у «имаго», приписываемых тому же виду. Так что они принципиально отличаются от субимаго Ephemeroptera, у которых крылья по размеру и жилкованию никогда не отличаются от имагинальных. Если считать, что палеозойские длиннокрылые «имаго» развивались из короткокрылых «субимаго», то придется допустить, что в ходе онтогенеза происходил непропорциональный рост крыла в некоторых участках, где возникали новые ветви жилок; в онтогенезе современных насекомых такого не происходит, протоптероны (наружные крыловые зачатки) растут пропорционально, сохраняя неизменное взаиморасположение жилок. По всей видимости, палеозойские короткокрылые насекомые являются не «субимаго», а дефинитивными формами. Подобные дефинитивные короткокрылые нелетающие формы имеются и во многих современных группах насекомых (включая Ephemeroptera, среди которых имеется один неописанный короткокрылый вид с изменчивым размером крыльев – Kluge 2004: Fig. 8E–F). У некоторых Palaeodictyoptera описаны «субимаго» совсем другого сорта: их крылья по размеру и жилкованию такие же, как у имаго, но с загнутой назад вершиной, как у протоптеронов личинки того же вида (Kukalova-Peck & Peck 1976). У современных насекомых подобная форма крыла наблюдается у имаго при неполном расправлении крыла после линьки. 

Таким образом, ни у каких насекомых, кроме Ephemeroptera, стадия субимаго не обнаружена.

(2) Модификация мандибул. Основание мандибулы укорочено, так что задний (латеральный) мыщелок приближен к переднему (медиальному) мыщелку и находится позади него, благодаря чему мандибулы качаются почти точно навстречу друг другу (рис. 7.3.1A, E, 7.3.3A–B, 9.2.4D). Крепящиеся внутри мандибул тенторио-мандибулярные и другие вентральные мандибулярные мышцы частично утрачены, иногда исчезают совсем; так что обычно развиты только кранио-мандибулярные мышцы [т.е. передние и задние дорсальные мышцы – см. Mandibulata (1)].

По этому признаку Metapterygota отличаются от поденок, первичнобескрылых насекомых, ракообразных и многоножек, у которых мандибула сохраняет протяженное основание с далеко отставленным назад задним мыщелком и хорошо развитые вентральные мышцы (рис. 6.7.1A, C, 7.2.1A, 7.2.3C–E).

У Metapterygota мандибулы могут сохранять исходную асимметрию; режущий край мандибулы может сохранять различимые молу и инцизор, с которым неподвижно слит кинетодонт [см. Mandibulata (1)]. Иногда форма мандибул так видоизменена, что инцизор, кинетодонт и мола неразличимы, а асимметрия утрачена.

(3) Утрата суперлингв. Суперлингвы [см. Mandibulata (3)] полностью утрачены. Неуникальная апоморфия: суперлингвы отсутствуют у Zygentoma и Protura и несколько раз редуцировались у некоторых крайне специализированных хищных личинок поденок. В литературе встречаются утверждения, что у некоторых Metapterygota суперлингвы имеются. В частности, у многих уховерток (Dermatoptera) гипофаринкс несет пару более или менее выраженных дорсо-латеральных выступов, которые некоторые авторы интерпретировали как суперлингвы; на самом эти выступы гипофаринкса, как и сам гипофаринкс, иннервируются от максиллярного ганглия и не гомологичны суперлингвам, относящимся к мандибулярному сегменту (Moullins 1969). Подобные отростки гипофаринкса имеются также и у личинок поденок, относящихся к таксону Atalophlebolinguata Kluge 2009b {nom.typ.: Atalophlebia/fg}, где они сосуществуют наряду с истинными суперлингвами.

(4) Модификации каудалий. Строение каудалий упрощено: парацерк всегда отсутствует, основания церков расставлены, бази-базальные мышцы отсутствуют [см. Amyocerata (8)]. Могут сохраняться лишь церки и мышцы, идущие к основаниям церков от X тергита брюшка. Встречающиеся в литературе утверждения о наличии парацерка у некоторых Metapterygota ошибочны. 

Некоторые авторы считали гомологом парацерка непарный дорсальный хвостовой придаток личинок стрекоз, который у Zygoptera имеет вид длинного отчлененного придатка; при этом сходные с ним парные вентральные хвостовые придатки считали гомологами церков (Tillyard 1917b). В действительности эти три хвостовые придатка стрекоз не гомологичны каудалиям (т.е. парацерку и церкам), а представляют собой модифицированные эпипрокт и парапрокты, тогда как истинными церками являются пара небольших придатков между ними [см. ниже, Odonata (10), Zygoptera (1) и рис. 7.3.1С].

Некоторые авторы указывали на наличие парацерка у личинок амфинотических веснянок Austroperla/fg, принимая за парацерк членистый жаберный отросток эпипрокта [см. ниже, Plecoptera (1Dd) и рис. 8.3.3]; в связи с этим предлагалась гипотеза об общем происхождении Ephemeroptera и Plecoptera (Illies 1960). В действительности у этих веснянок, так же как и у стрекоз, эпипрокт и парапрокты преобразованы в три подвижных отростка, которые по своему строению сходны между собой и отличаются от церков. В этом отношении жаберный отросток эпипрокта веснянок принципиально отличается от настоящего парацерка поденок и трехвосток, который по строению всегда более сходен с церками той же особи, чем с другими придатками. 

У уховерток между основаниями церков имеется подвижный отчлененный придаток – пигидий, который некоторые авторы считают гомологом парацерка. В действительности этот пигидий вмещает основания части церкальных мышц и является отчлененным участком X тергита брюшка [см. ниже, Dermatoptera (10) и рис. 8.7.3B].

У личинок вислокрылок имеется длинный хвостовой отросток; в отличие от парацерка, он расположен не дорсальнее, а вентральнее анального отверстия [см. ниже, Nothomegaloptera (5) и рис. 10.6.2B]. У некоторых других Metapterygota также встречается непарный хвостовой отросток, не имеющий отношения к парацерку.

Принято считать, что независимо от Metapterygota парацерк утрачен у двухвосток; однако в действительности имеющаяся у двухвосток пара хвостовых придатков не гомологична церкам, а каудалии исходно отсутствуют [ср.: Diplura (9)].

Среди Metapterygota пара церков имеется у Odonata, Idioprothoraca, Rhipineoptera и Zoraptera [см. Amyocerata (8b)]. У всех этих насекомых имеются церкальные мышцы, идущие от десятого тергита брюшка к основаниям церков; эти мышцы развиты и в тех случаях, когда церки сильно укорочены и неспособны совершать каких-либо эффективных движений (рис. 9.1.2D). Отсюда следует вывод, что наличие церкальных мышц является очень консервативным признаком, а похожие на церки придатки, не имеющие церкальных мышц, негомологичны церкам. 

У Acercaria нет ни церков, ни похожих на них придатков [см. ниже, Acercaria (5)]. У некоторых Metabola имеются соции – парные придатки десятого сегмента брюшка, похожие на церки, но не имеющие церкальных мышц [см. ниже, Metabola (7)].

В связи с тем, что у самца стерностили не могут служить хватательными придатками [см. (5)], у некоторых Metapterygota церки самцов приобрели хватательную специализацию и используются для фиксации брюшка самки при копуляции; приобретение церками хватательной специализации облегчается тем, что между ними нет непарного парацерка.

Хватательную специализацию приобрели двучлениковые церки у самцов эмбий [см. ниже, Embioptera (6)] и одночлениковые церки у самцов стрекоз [см. ниже, Odonata (10c), Zygoptera (5) и Anisopteroides (1)], некоторых веснянок [см. ниже, Plecoptera (11)], некоторых прыгающих прямокрылых [см. ниже, Saltatoria (8)], палочников [см. ниже, Spectra (1)], уховерток [см. ниже, Neodermaptera (2)] и некоторых зораптер [см. ниже, Zoraptera (2)].

(5) Утрата стерно-стилярных мышц. Если стерностили IX уромера сохраняются, то без подходящих к ним мышц [на других уромерах стерностили всегда отсутствуют – см. Pterygota (6)]. У самок стерностили либо сохраняются на третьих сворках яйцеклада [т.е. на стилигерах IX уромера – см.  Amyocerata (7)], либо утрачены; иногда они имеются только на зачаточных стилигерах у личинки, но исчезают у имаго [см. ниже, Notoptera (5), Cryptovipositoria (1), Saltatoria (7)]. У самцов стерностили либо неспециализированные, палочковидные и внешне напоминают примитивные стерностили трехвосток, но без подходящих к ним мышц (у Notoptera, многих Pandictyoptera и Saltatoria), либо утрачены (у Embioptera, Plecoptera, Spectra, Dermatoptera и Eumetabola). Будучи лишены мышц, стерностили самца у Metapterygota, если имеются, не могут использоваться в качестве хватательных придатков для фиксации брюшка самки при копуляции [в отличие от гоностилей поденок – ср.: Ephemeroptera (15a)]; эту функцию вместо них выполняют либо церки [см. (4)], либо придатки фаллуса.

Это утверждение об утрате стерно-стилярных мышц у самцов Metapterygota верно лишь в том случае, если верна теория о том, что парамеры (парные хватательные генитальные придатки у самцов многих Condylognatha и Metabola) происходят не из стерностилей, а из латеральных частей фаллуса (Snodgrass 1957). Поскольку фаллус двигается мышцами, идущими от IX уростернита [см. Amyocerata (6)], то и парные придатки фаллического происхождения двигаются мышцами, идущими к ним от IX уростернита. Примитивные стерностили Hexapoda тоже двигаются мышцами, идущими от IX уростернита, поэтому многие авторы считают парамеры гомологами стерностилей, сохранившими исходную мускулатуру. Однако помимо мышц, идущих от IX уростернита, к парамерам иногда крепятся мышцы, идущие от эдеагуса; это свидетельствует о том, что парамеры имеют фаллическое происхождение, тогда как производные стерностилей у всех Eumetabola отсутствуют [см. ниже, Condylognatha (2) и Metabola (6)].

В связи с утратой стерностилярных мышц у самца утрачено разделение стернита IX уромера на престилигер и стилигер(ы). Исходно это разделение связано с тем, что туловищные мышцы крепятся к престилигеру, а стерностилярная мышца крепится к стилигеру; эти зоны прикрепления мышц могут быть разделены либо швами, отделяющими престилигер от пары унистилигеров (у многих Triplura), либо вдавлением, отделяющим престилигер от единого стилигера (у многих Ephemeroptera). По всей видимости, борозда между престилигером и стилигерами у Triplura и  Ephemeroptera возникла независимо на одном и том же месте, определяемом положением одних и тех же мышц [ср.: Ephemeroptera (15a)]. Поскольку у Metapterygota стерностилярные мышцы утрачены, подобные швы или вдавления так же отсутствуют, и стернит IX уромера цельный. Такой цельный стернит IX уромера самца, выступающий назад и закрывающий снизу фаллические придатки, называется гипандрий (hypandrium). Если стерностили сохраняются (у Pandictyoptera и Saltatoria), они подвижно причленены к заднему краю гипандрия, но мышцы к ним не подходят, и активных движений они совершать неспособны. У гриллоблаттид гипандрий разделен швами на три склерита, два из которых несут стерностили, и поэтому их ошибочно принимают за стилигеры [см. ниже, Notoptera (4)].

У самцов стрекоз первичные гениталии сильно редуцированы, и их стерностили утрачены [см. ниже, Odonata (9)]. У самок стрекоз имеется яйцеклад с развитыми унистилигерами IX уромера; палочковидные стерностили сидят на вершинах унистилигеров (рис. 7.3.3F), мышцы к ним не подходят; у личинки самки зачатки стерностилей не отчленены; в случаях редукции яйцеклада стерностили утрачены [см. ниже, Odonata (11)]. У самцов гриллоблаттид имеется пара стерностилей, сидящих на вторично отчлененных частях гипандрия; в гипандрии имеются мощные мышцы, но они не подходят к стерностилям [см. ниже, Notoptera (4) и рис. 8.2.4B]. У самок гриллоблаттид имеется яйцеклад с развитыми стилигерами IX уромера; у личинки стерностили сидят на вершинах стилигеров, лишенных мышц (рис. 8.2.4A), у взрослых самок стерностили отсутствуют [см. ниже, Notoptera (5)]. У эмбий и веснянок стерностили полностью утрачены и у самцов, и у самок [см. ниже, Embioptera (4) и Plecoptera (5)]. У самцов Pandictyoptera палочковидные стерностили сидят на заднем крае гипандрия, мышцы к ним не подходят; иногда стерностили утрачены [см. ниже, Pandictyoptera (8)]. У самок современных Pandictyoptera яйцеклад модифицирован [см. ниже, Cryptovipositoria (1)]; иногда на вершинах стилигеров IX уромера сохраняются палочковидные стерностили; иногда стерностили утрачены; иногда стерностили имеются у личинки, но отсутствуют у взрослой самки; во всех случаях мышцы к стерностилям не подходят. У самцов Saltatoria  палочковидные стерностили сидят на заднем крае гипандрия, мышцы к ним не подходят; иногда стерностили утрачены [см. ниже, Saltatoria (5)]. У самок Saltatoria стилигеры IX уромера вошли в состав рабочей части яйцеклада, их стерностили утрачены; иногда неподвижные стерностили имеются у молодых личинок, но отсутствуют у взрослых самок [см. ниже, Saltatoria (7)]. У палочников стерностили утрачены и у самцов, и у самок (при этом самки имеют яйцеклад с развитыми стилигерами) [см. ниже, Spectra (7)]. У уховерток стерностили утрачены и у самцов, и у самок [см. ниже, Dermatoptera (8b), (9)]. У самцов Eumetabola стерностили, по-видимому, всегда отсутствуют, но могут быть развиты похожие на них парамеры – производные фаллуса [см. ниже, Eumetabola (4)]. У самок Eumetabola ножны яйцеклада разделены на две части, одна из которых, предположительно, соответствует стерностилю; по другой версии стерностилями являются палочковидные придатки, имеющиеся на вершинах ножен яйцеклада у самок некоторых Neuropteroidea [см. ниже, Eumetabola (1)]; и к тем, и к другим придаткам мышцы не подходят. 

(6) Утрата тергалий. У всех стадий развития на брюшке отсутствуют какие-либо придатки, гомологичные тергалиям [предположительно тергалии являются сериальными гомологами крыльев и имеются на брюшке только у личинок поденок – см. Pterygota (4D); ср.: Ephemeroptera (12)]. 

У водных личинок некоторых представителей Metapterygota бывают развиты придатки того или иного строения, служащие трахейными жабрами; некоторые из таких придатков расположены на брюшке, и их иногда принимают за гомологи тергалий (которые тоже часто служат трахейными жабрами). Внешнее сходство с тергалиями имеют подвижные придатки личинок некоторых стрекоз, веснянок и вислокрылок; в действительности эти придатки являются не тергалиями, а придыхальцевыми трахейными жабрами: в отличие от тергалий, они трахеируются не от латеральных трахейных стволов, а непосредственно от дыхальцевых трахей [см. Hexapoda (9)].

Среди стрекоз, у личинок Euphaea/fg на боках I–VII уромеров имеется по паре придыхальцевых трахейных жабр в виде тонкостенных вентральных отростков [см. ниже, Odonata (1a)]. Иногда эти жабры сравнивают с тергалиями личинок поденок, но от тергалии вентральная жабра принципиально отличается тем, что крепится к плейриту толстым основанием, а двигающая ее дорсовентральная мышца [см. Euarthropoda (2b)] идет от основания жабры к тергиту (рис. 7.3.1A).

Среди веснянок, у личинок Archiperlaria на боках первых четырех-шести уромеров имеется по паре придыхальцевых трахейных жабр в виде нитевидных или кустистых отростков. Такая жабра отличается от тергалии тем, что начинается толстым основанием, и в нее входит мышца, идущая от тергита [см. ниже, Plecoptera (1Dc)].

У Meganeuroptera личинки имеют придыхальцевые трахейные жабры, напоминающие тергалии по дорсо-латеральному прикреплению и по тому, что мышцы к их основаниям идут от стернитов; но, в отличие от тергалий, они имеют толстые основания и внутрь их заходят мышцы [см. ниже, Meganeuroptera (1) и рис. 10.6.2A, 10.6.6A].

Придыхальцевые трахейные жабры имеются также у личинок некоторых жуков; в частности, у личинок Gyrinus/fg на боках I–VIII уромеров имеются по паре придыхальцевых трахейных жабр в виде неподвижных латеральных отростков;  IX уромер несет две пары сходных отростков, но не имеющих трахей (см. Eleuterata: «Классификация»). 

Придыхальцевыми по происхождению являются также неподвижные жаберные отростки на брюшке некоторых личинок ручейников [водных – см. ниже, Trichoptera (1) и рис. 10.15.1С] и некоторых водных личинок Lepidoptera; у некоторых из них на каждом уромере имеется множество жабр, по рознь отходящих от поверхности тела, при этом дыхальцевая трахея и трахеи, входящие в эти жабры, отходят из одной точки на латеральном трахейном стволе.

Трахейные жабры, не гомологичные тергалиям, имеются также у личинок Birostrata-Sisyra/fg1 и некоторых Diptera.

Признак Metapterygota неясного филогенетического значения

(7) Трахеация крыла. В каждое крыло входят ответвления от двух разных ножных трахей, одна из которых идет от дыхальца, лежащего впереди крыла, а другая идет от дыхальца, лежащего позади крыла: в переднее крыло входят трахеи от стеноторакального и криптоторакального дыхальца, а в заднее крыло – от криптоторакального и первого абдоминального дыхальца [см. Amyocerata (2)]. В этом отношении Metapterygota отличаются от Ephemeroptera, у которых все крыловые трахеи идут от впереди лежащего дыхальца. Не исключено, что этот признак является плезиоморфией Metapterygota и апоморфией Ephemeroptera (или лишь Euplectoptera).

Геологический возраст. Карбон – ныне. О древнейших представителях – см. выше, Pterygota и ниже, Meganisoptera, Protorrhynchota, Palaeoblattariae.

Статус Metapterygota. В некоторых классификациях таксон Metapterygota отсутствует (см. Pterygota: «Классификации» I–IV и VI–VII).

Классификация Metapterygota. Metapterygota делятся на Odonata и Neoptera (глава VII, стр. 000). Помимо этого, мы здесь также рассматриваем вымерший таксон не вполне ясного систематического положения Protorrhynchota (стр. 000).

Metapterygota, или Pediculus/f6=Scarabaeus/g6

1. Odonata, или Libellula/fg1–2

2. †Protorrhynchota, или Dictyoneura/fg1

3. Neoptera, или Pediculus/f7=Scarabaeus/g7

3.1. Idioprothoraca, или Embia/fg1

3.1.1. Embioptera, или Embia/fg2

3.1.2. Notoptera, или Grylloblatta/fg1

3.2. Rhipineoptera, или Gryllus/f1=Forficula/g1

3.2.1. Plecoptera, или Perla/fg1

3.2.2 Tegminoptera, или Gryllus/f2=Forficula/g2 

3.2.2.1. Pandictyoptera, или Blatta/fg1

3.2.2.2. Saltatoria, или  Gryllus/f3=g1

3.2.2.3. Spectra, или Phasma/fg1

3.2.2.4. Dermatoptera, или Forficula/f1=g3

3.3. Eumetabola, или Pediculus/f8=Scarabaeus/g8

3.3.1. Parametabola, или Pediculus/f9=Cicada/g1

3.3.2. Metabola, или Scarabaeus/f1=g9