V-1.1.2.2. Pauropoda Lubbock 1868 – пауроподы

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Myriapoda Progoneata Collifera Pauropoda)

(рис. 5.4.1, 5.4.2)

Ранг. Обычно класс или подкласс.

Аутапоморфии Pauropoda

(1) Утрата глаз. Глаза всегда отсутствуют. То же у многих других многоножек [см. Myriapoda (2)].

(2) Строение антенн. Антенна имеет постоянный набор сенсилл: последний членик несет два жгутика (см. ниже), а между ними находится глобула – сенсилла сложной формы в виде шарика на ножке, окруженного короной из нескольких отростков, которые отходят от этой же ножки; предпоследний членик несет стилус (см. ниже) со жгутиком на вершине. 

Антенны [т.е. антенны I – см. Atelocerata (1)] состоят из определенного числа члеников, имеющих собственную мускулатуру; число члеников меньше, чем у Diplopoda: их либо 6 (у Hexamerocerata – рис. 5.4.1B), либо 5 (у Tetramerocerata – рис. 5.4.1D); дистальные членики несут отчлененные придатки, называемые ветви, или стилусы (styli). Как и у Diplopoda, у личинки число проксимальных члеников антенны меньшее, чем у взрослого (рис. 5.4.1C) и увеличивается при линьках. На члениках и стилусах антенн, как и на других частях тела, имеются своеобразные кольчатые придатки, представляющие собой сложные щетинкоподобные сенсиллы [см. Euarthropoda (5c)] (Tichy 1987); эти сенсиллы, называемые жгутики (flagella), некоторыми авторами ошибочно принимались за дополнительные членистые ветви антенн. У взрослых Hexamerocerata последний членик является шестым (с чем связано название таксона). У взрослых Tetramerocerata последний членик является пятым; при этом стилус предпоследнего членика по размеру сопоставим с последним члеником, так что антенна кажется двуветвистой с 4-члениковой неразветвленной частью (с чем связано название таксона).  

Высказывалось мнение, что ветвистость антенн Pauropoda как-то связана с ветвистостью антенн у Eucrustacea; однако и у тех, и у других ветвистость антенн, судя по всему, вторична и возникла независимо; в отличие от Pauropoda, у Eucrustacea исходно двуветвистыми являются конечности начиная с антенн II, но не антенны I.

(3) Строение мандибул. Мандибулы [см. Myriapoda (1)], глубоко погружены в особые карманы. У Hexamerocerata мандибулы сохраняют расчленение на премандибулу и стипес (рис. 5.4.1A), у Tetramerocerata мандибулы упрощенные, цельные.

(4) Сегменты туловища. В сегментарном составе туловища всех пауропод имеются общие черты: коллюм не имеет собственного тергита, а за ним следуют туловищные сегменты, несущие от 9 до 11 пар ног и всегда лишь 5 пар тергальных трихоботрий (рис. 5.4.2).  

Коллюм [первый, безногий сегмент туловища – см. Collifera (2)] не имеет ясно выраженного тергита (в отличие от Diplopoda) и может нести на вентральной стороне пару втяжных пузырьков [см. Progoneata (5)] (рис. 5.4.1B–F).

Позади коллюма имеется 10–12 сегментов и тельсон [см. Metameria (1b)]. Ног 9–11 пар, по одной паре на каждом сегменте, последние один или два сегмента без ног. Тергиты могут быть развиты на каждом сегменте (рис. 5.4.1B), либо имеется по одному тергиту на каждые два сегмента начиная с II+III сегмента, в этом случае всего имеется 6 тергитов (рис. 5.4.1E). На тергитах имеются трихоботрии [см. Progoneata (3)], у взрослых всегда в числе 5 пар, независимо от числа тергитов: если тергиты объединены в диплотергиты, то по паре трихоботрий находится на каждом диплотергите (рис. 5.4.1C, E); если каждый сегмент имеет обособленный тергит, то по паре трихоботрий имеется на II, V, VII, IX и XI тергитах (рис. 5.4.2).

По всей видимости, следующие за коллюмом первые три сегмента, на которых ноги имеются уже у личинки первого возраста, гомологичны трем сегментам груди Diplopoda [см. Collifera (3)]. Если предположить, что у диплопод каждый сегмент груди является сериальным гомологом диплосегмента брюшка [ср.: Diplopoda (3)], то получается вывод, что у Pauropoda каждый сегмент, несущий одну пару ног, соответствует диплосегменту Diplopoda. На основании этого некоторые авторы делают вывод, что каждые два сегмента Pauropoda, несущие одну пару трихоботрий и часто имеющие один общий тергит, представляют собой диплосегмент второго порядка (т.е. у предков тех пауропод, которые имеют 6 тергитов, было вчетверо больше тергитов и вдвое больше ног). О разных точках зрения на природу диплосегментности см. Myriapoda (3).

(5) Редукция трахейной системы. Трахейная система редуцирована: у Hexamerocerata сохраняется только одна пара трахей, отходящих от аподем передних ног (рис. 5.4.1B) [см. Collifera (5)]; у Tetramerocerata трахейная система совсем утрачена.

Признаки Pauropoda неясного филогенетического значения

(6) Строение ног. Нога состоит из 5 члеников, не считая претарсус [см. (7)] (рис. 5.4.1C); их гомология с члениками ног насекомых вызывает разногласия (рис. 4.8). То же число члеников у симфил [ср.: Symphyla (11)], в отличие от семичлениковой ноги диплопод [ср.: Diplopoda (5)]. Трохантерофемур, пателла и тибиа (2-й, 3-й и 4-й членики) примерно равной длины. Тарсус (5-й членик) не расчленен, либо вторично расчленен на два членика.

(7) Строение претарсуса. Претарсус [см. Atelocerata (3)] образует непарный коготок, который обычно несет пару маленьких коготков по бокам и вентральную присоску.

Размеры. Очень мелкие, длина тела 1–1,5 мм.

Геологический возраст. Палеоген – ныне. В ископаемом состоянии известен только Eopauropus balticus Scheller & Wunderlich 2001 из балтийского янтаря.

Состав и распространение. Более 800 видов (Zhang 2011); всесветно.

Систематическое положение Pauropoda. Помимо отнесения Pauropoda непосредственно к Collifera, предлагалось объединить Pauropoda и Penicillata в таксон Protodiplopoda Kenyon 1895 на основе симплезиоморфий, отличающих обе эти группы от Anguiformia.

Классификация Pauropoda. Pauropoda делятся на плезиоморфон Hexamerocerata и голофилетический таксон Tetramerocerata.

1. Плезиоморфон Hexamerocerata Remy 1953 (рис. 5.4.1A–B) {nom.hier.: Millotauropus/fg1 [f:1971; g:1953]. Антенна 6-члениковая с небольшим отчлененным стилусом на предпоследнем, а иногда также на последнем членике [см. Pauropoda (2)]. Мандибула [погруженная – см. Pauropoda (3)] расчленена на премандибулу и стипес. Сохраняются трахеи, отходящие от оснований пары аподем, которые открываются у оснований передней пары ног [см. Pauropoda (5)]. Включает несколько видов в Африке и Южной Америке.

2. Tetramerocerata Remy 1953 (рис. 5.4.1C–F) {nom.hier.: Pauropus/fg2 [fg:1868] (sine Millotauropus; incl. Brachypauropus)}. Характеризуется следующими аутапоморфиями. Антенна 5-члениковая с крупным стилусом на предпоследнем членике [см. Pauropoda (2)]; у личинки первого возраста неразветвленная часть антенны состоит из 2 члеников, при последующих линьках их число увеличивается до четырех. Мандибула цельная, утратила разделение на премандибулу и стипес [см. Pauropoda (3)]. Трахейная система полностью утрачена [см. Pauropoda (5)]. Включает около 500 видов; всесветно.