КЛАДОЭНДЕЗИС НАСЕКОМЫХ |
|||||||
fg |
V-1.1. Progoneata Pocock 1893
(Somobialia
Eucaryota
Metazoa
Monostomata
Haemataria
Peritoneata
Metameria
Gnathopoda
Euarthropoda
Mandibulata
Atelocerata
Myriapoda
Progoneata)
(рис.
5.2.1–5.4.2)
(рис. 5.2.1,
5.2.2, 5.2.3, 5.3,
5.4.1, 5.4.2)
Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Dignatha Lameere 1895 (исходно Dignathes, во французском написании); — Meropoda Packard 1903; — Homoanamorpha Heymons 1909. Название, неоднозначно соответствующее по циркумскрипции (соответствующее по циркумскрипции также Collifera): — Progoneata Pocock 1893b. Иерархическое название: Julus/f2=g1 [f:1814; g:L.1758(gen. 243)] (incl. Scolopendrella). |
|
Ранг. Обычно от подкласса до надкласса.
Название. Общепринятым для этого таксона является название Progoneata. Исходно секция Progoneata была охарактеризована по наличию полового отверстия спереди и включала лишь Diplopoda и Pauropoda, тогда как Symphyla ошибочно считались имеющими половое отверстие сзади и объединялись с Chilopoda и Hexapoda в секцию Opisthogoneata (Pocock 1893a). Позже тот же автор (Pocock 1893b) исправил ошибку и указал, что отнесение Symphyla к Progoneata или помещение их «между Progoneata и Opisthogoneata» является предметом для будущих дискуссий. Поскольку исходное невключение Symphyla в Progoneata было связано не с особым мнением о классификации, а с явной фактической ошибкой, касающейся строения животных, название Progoneata следует считать неоднозначно соответствующим по циркумскрипции и для таксона, включающего Symphyla, Diplopoda и Pauropoda, и для таксона, включающего только Diplopoda и Pauropoda (т.е. для Collifera – см. ниже).
Аутапоморфии Progoneata
(1) Положение полового отверстия. Половое отверстие (гонопор) расположено в передней части туловища, впереди гонад (в отличие от Chilopoda и Hexapoda, у которых гонопор расположен в задней части туловища, позади гонад). Некоторые авторы высказывают сомнения в голофилетическом происхождении Progoneata, ссылаясь на то, что половое отверстие у Symphyla и Collifera находится на разных сегментах туловища; о положении полового отверстия и разногласиях по поводу гомологизации сегментов см. ниже, Symphyla (12) и Collifera (4). Высказывалось также мнение, что гонады Progoneata вообще возникли независимо от гонад других членистоногих и образовались за счет специализации целомов и целомодуктов не задних, а передних сегментов туловища [см. Gnathopoda (1)]; однако гонады с разным положением гонопора могут быть гомологичными: поскольку гонады имеют мезодермальное происхождение, они закладываются независимо от покровов, а протоки гонад (гонодукты) и их наружные отверстия (гонопоры) могут в ходе эволюции исчезать и возникать в другом месте.
У различных представителей Progoneata половое отверстие либо парное [см. ниже, Collifera (4)], либо непарное [см. ниже, Symphyla (12)]; гонады и/или их протоки у самца и/или самки бывают парными или непарными.
(2) Коксальные аподемы. Имеются парные коксальные аподемы; каждая коксальная аподема может начинаться непосредственно от коксы – первого членика ноги (рис. 5.2.1D–E), либо от стернита латеральнее места причленения коксы (рис. 5.3F). Коксальные аподемы служат местом прикрепления ножных мышц, а у Symphyla и некоторых Diplopoda – также местом прикрепления мышц втяжных пузырьков [см. (5)]. Мышцы, идущие от коксальной аподемы, двигают ту же ногу и/или противоположную ногу той же пары, а иногда, кроме того, ноги соседней пары.
(3) Трихоботрии. Имеются трихоботрии [см. Euarthropoda (5c)] особого строения: около основания трихоботрия резко вздута, тогда как само основание трихоботрии узкое, что позволяет ей качаться; трихоботрия прикреплена на дне камеры, глубокого вдавленной в покров, так что проксимальная вздутая часть трихоботрии погружена в эту камеру, а наружу выступает длинная щетинковидная дистальная часть трихоботрии. Такая трихоботрия имеет несколько сенсорных клеток (Haupt 1979). У Symphyla одна пара таких трихоботрий находится на тельсоне [см. ниже, Symphyla (9) и рис. 5.2.2]. Среди Diplopoda трихоботрии имеются только у Penicillata: по 3 трихоботрии находятся по бокам головы, непосредственно вперед глаз (рис. 5.3D); эти трихоботрии иннервируются от тритоцеребрума (Исаев 1911). У Pauropoda пять пар трихоботрий находятся на латеральных краях тергитов [см. ниже, Pauropoda (4) и рис. 5.4.1B–C].
(4) Желток эмбриона. В эмбриогенезе весь желток находится не в средней кишке, а за ее пределами; в дальнейшем клетки желтка образуют жировое тело (Dohle 1980).
Признак Progoneata неясного филогенетического значения
(5) Втяжные пузырьки. На вентральной стороне туловища могут быть развиты втяжные пузырьки. Втяжной пузырек (vesicula retractilis) представляет собой выступ с мембранозной кутикулой, способный вворачиваться и втягиваться внутрь тела под действием крепящейся в нем мышцы. У симфил втяжные пузырьки находятся на вентральной стороне туловища между основаниями ног [см. ниже, Symphyla (6) и рис. 5.2.1D–E], у некоторых диплопод – между основаниями ног или на первых члениках ног [см. ниже, Diplopoda (8) и рис. 5.3F–G]; в обоих случаях мышцы от пузырьков идут к коксальным аподемам [см. (2)]. У пауропод лишь одна пара пузырьков имеется на безногом шейном сегменте – коллюме [см. ниже, Pauropoda (4) и рис. 5.4.1D]. Некоторые авторы считают втяжные пузырьки Progoneata гомологичными кинетапофизам – втяжным пузырькам на брюшке насекомых [ср.: Hexapoda (7)] и расценивают это как синапоморфию (см. Atelocerata: «Классификации» III). Подобные втяжные пузырьки имеются также у некоторых паукообразных и онихофор (см. Указатель признаков [3.36] и рис. 4.2D).
Геологический возраст. Палеозой – ныне (о древнейших представителях – см. ниже, Diplopoda).
Систематическое положение Progoneata. Помимо принятого здесь отнесения Progoneata к Myriapoda, предлагалось объединять Progoneata и Hexapoda в таксон Labiata (см. Atelocerata: «Классификации» III).
Статус Progoneata. Представление о голофилии таксона Progoneata противоречит некоторым другим классификациям (см. Atelocerata: «Классификации» I и II; Myriapoda: «Классификации» I; и ниже, Symphyla: «Систематическое положение» III).
Классификация Progoneata. Progoneata делятся на Symphyla и Collifera (с. 0000).
Progoneata, или Julus/fg1