КЛАДОЭНДЕЗИС НАСЕКОМЫХ

классификация

рисунки

указатель
признаков

термины
рус.

термины
лат.

fg

C  U V W X Y Z

VI-1.2.1.2. Microcoryphia Verhoeff 1904
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata Triplura 
Microcoryphia)
(рис. 6.8.1, 6.8.2)

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции:

Microcoryphia Verhoeff 1904b (22.IV);

— Archaeognatha Börner 1904a (3.V);

— Trinemura Crampton 1916b;

— Protothysanura Crampton 1924 (non Protothysanura Smith 1897);

— Archeognathata Boudreaux 1979b;

— Monocondylia Kukalova-Peck 1985. 

По циркумскрипции также соответствует:

— «Thysanura» sensu Börner 1920 (non Leach 1815a, nec Börner 1910);

— таксонам под родовым названием Machilis (sensu Latreille 1802) и производными типифицированными названиями: Machile, Machilidae, Machilodea, Machiloidea, Machilida и др.

Иерархическое название: Machilis/fg1 [f:1810; g:1802] (incl. Ditrigoniphthalmus, Meinertellus).

Аутапоморфии_______________

(1) глаза увеличены

(2) голова, мандибулы и щупики

(3) форма суперлингв

(4) модификация нижней губы

(5) модификация туловища

(6) придатки тазиков

(7) модификация лапки

(8) утрата срединного коготка

(9) модификация I–VII уромеров

(10) модификация X уромера

Признак неясного значения

(11) редукция гонангулов

Размеры

Геологический возраст

Состав и распространение

Систематическое положение

Классификация

  

Ранг. В XX веке – обычно от подотряда до подкласса; в XIX веке – от рода до семейства.

Аутапоморфии Microcoryphia. Большинство аутапоморфий связано с адаптацией к обитанию на открытых твердых субстратах: туловище и каудалии приспособлены к прыжкам [см. (5) и (10)], глаза увеличены [см. (1)], мандибулы модифицированы  как сверлящие [см. (2)].

(1) Глаза увеличены. Фасеточные глаза [см. Mandibulata (4)] сильно увеличены, с сотнями мелких омматидиев, смещены дорсально и соприкасаются между собой; парные простые глазки [см. Amyocerata (4)] также иногда увеличены и вытянуты в поперечном направлении параллельно переднему краю глаз (рис. 6.8.1B). В отличие от Zygentoma, глаза и все три глазка всегда развиты.

(2) Модификация головы, мандибул и щупиков. Голова, мандибулы и максиллярные щупики образуют следующую уникальную конструкцию (рис. 6.8.1A–B). Голова гипогнатная, удлиненная дорсовентрально, клипеус [см. Amyocerata (3)] удлинен. Каждая мандибула [см. Mandibulata (1)] сильно вытянута вдоль линии своего причленения к голове и направлена вентрально, вдоль удлиненного клипеуса; инцизор длинный, вытянут почти в одну линию с корпусом мандибулы и линией причленения; кинетодонт полностью отсутствует; мола сильно выступает медиально перпендикулярно линии причленения. Задний (дорсальный) мыщелок мандибулы имеет вид склеротизованной головки, входящей в углубление головной капсулы. Передний мыщелок мандибулы морфологически не выражен; в том месте, где мандибула прилегает к боковому краю клипеуса и имеет переднюю (вентральную) точку опоры, внутренняя сторона кутикулы мандибулы укреплена поперечным склеротизованным валиком, который разделяет мандибулу на проксимальную и дистальную части (некоторые авторы ошибочно принимают этот валик за границу двух члеников, из которых по их мнению исходно состояла мандибула насекомых). Вентральные мышцы мандибул [см. Mandibulata (1)] развиты сильнее других и большей частью крепятся не к эндоскелету головы [см. Amyocerata (3)], а друг к другу посредством медиального мезодермального лигамента. Таким образом мандибулы приспособлены к сильным синхронным вращательным сверлящим движениям.

Максиллярный щупик выглядит 7-члениковым; 2-й и 3-й членики имеют общие мышцы, а 6-й не имеет мышц, так что активно подвижными являются пять члеников – 1-й, 2+3-й, 4-й, 5-й и 6+7-й; отсюда можно сделать вывод, что семь члеников образовались в результате вторичного расчленения двух из исходных пяти члеников [см. Hexapoda (2c)].

Первый членик максиллярного щупика короткий, сложной изогнутой формы и имеется выступ, направленный дорсально. В нормальном положении щупик направлен вперед и дуговидно изогнут вниз; при этом его первый членик прижат к голове с боку и охватывает поперек мандибулу в ее проксимальной части. Мандибула оказывается зажатой в желобе, образованном изгибом первого членика максиллярного щупика; это не мешает ей совершать вращательные движения относительно оси причленения, поскольку эта ось расположена вдоль мандибулы.

Некоторые авторы считали строение ротового аппарата Microcoryphia самым примитивным среди насекомых (с чем связано название Archaeognatha Börner 1904). При этом специализированные сверлящие мандибулы, способные только вращаться относительно продольной оси, ошибочно расценивали как примитивно одномыщелковые и считали их способными к разнообразным движениям (см. Amyocerata: «Классификации» I). Вероятно, сверлящая специализация мандибул Microcoryphia является приспособлением к питанию водорослями и лишайниками, прикрепленными к твердым поверхностям (таким как скалы и кора деревьев).

(3) Форма суперлингв. Каждая суперлингва [см. Mandibulata (3)] имеет выемку на вершине и небольшой латеральный отросток у основания (рис. 6.8.1B: sl). 

Некоторые авторы усматривали в этой форме сходство с максиллой: они считали, что выемка разделяет слившиеся галею и лацинию, а латеральный отросток принимали за вестигий щупика; на основании этого делали ошибочный вывод о том, что суперлингвы насекомых являются сериальными гомологами максилл и соответствуют не парагнатам, а максиллулам (максиллам первым) ракообразных.

(4) Модификация нижней губы. Каждая параглосса [см. Hexapoda (3)] апикально разделена на 3 доли, так что на нижней губе между щупиками имеется 8 отростков – пара глосс и пара трехдольчатых параглосс (рис. 6.8.1B). В отличие от Zygentoma, щупики нижней губы всегда сохраняют исходное 3-члениковое строение [см. Hexapoda (3c)].

(5) Модификация туловища. Туловище адаптировано к прыжкам, что связано с открытым обитанием на скалах и стволах деревьев. Тело стройное, с сильно выпуклыми тергитами (рис. 6.8.2A). Грудь высокая, сжатая с боков, выгнута дугообразно; тергиты груди сильно выпуклые, так что их параноты [см. Triplura (1)] направлены вниз (в отличие от направленных в стороны у Zygentoma); тазики ног длинные, цилиндрические [см. (6)]. Брюшко с очень мощной мускулатурой (Birket-Smith 1974), способно резко ударять по субстрату; каудалии слиты в основании [см. (10)].

(6) Придатки тазиков. Тазик средней и задней ноги [удлиненный – см. (5)] обычно несет палочковидный придаток – коксальный стилус (stylus), который подвижно причленен к латеральной стороне тазика и направлен латерально (рис. 6.8.1A). Коксальный стилус по размеру сходен со стерностилями на брюшке того же насекомого [см. (9) и Hexapoda (7)], так что некоторые авторы считают эти придатки сериальными гомологами. Однако по своему строению коксальный стилус более сходен со шпорами, имеющимися на дистальных члениках ног некоторых насекомых: в отличие от стерностилей, к коксальному стилусу не подходят мышцы, а на его вершине нет апикального шипа. Иногда коксальные стилусы имеются только на задних ногах или совсем отсутствуют.

Судя по всему, коксальные стилусы являются новообразованием, т.е. аутапоморфией Microcoryphia. В противоположность этому высказывались мнения о гомологии этих придатков со стерностилями, со второй ветвью конечности или с крыльями [ср.: Eucrustacea (2), Atelocerata (5)], Pterygota (4Db)].

(7) Модификация лапки. Лапка [исходно пятичлениковая – см. Amyocerata (5)] состоит не более чем из 3 члеников (рис. 6.8.1A). Первый членик небольшой, всегда отчленен от второго косым швом и имеет наибольшую длину на внутренней стороне лапки; иногда на наружной стороне лапки первый членик не выражен, так что второй членик причленяется непосредственно к голени. Второй и третий членики разделены перпендикулярным швом, который бывает неясным или отсутствует; в таком случае лапка 2-члениковая. Сокращение числа тарсомеров до 3 или 2 встречается в некоторых других таксонах (см. Указатель признаков [2.50]: табл. E).

(8) Модификация коготков. Первичный срединный коготок (дактилоподит) утрачен, так что на каждой ноге имеются только два боковых коготка [см. Hexapoda (6)] (рис. 6.8.1A). Неуникальная апоморфия, то же у некоторых Zygentoma и у всех Pterygota.

(9) Модификация I–VII уромеров. На каждом прегенитальном (I–VII) сегменте брюшка (уромере) стернит уменьшен и занимает только передне-медиальную часть вентральной стенки, а парные унистилигеры [см. Hexapoda (7)] увеличены так, что смыкаются или срастаются по средней линии позади стернита (при этом стилигеральные швы всегда сохраняются) (рис. 6.8.1C). Такой увеличенный унистилигер может иметь до двух втяжных пузырьков [вместо исходного одного – см. Hexapoda (7)], так что у многих видов на некоторых из I–VII уромеров имеется по две пары пузырьков – латеральная и медиальная. В этом случае к каждому пузырьку подходит собственная мышца. В эмбриогенезе возникают пузырьки медиальной пары, а пузырьки латеральной пары появляются лишь в процессе постэмбрионального развития (Verhoeff 1910). Вероятно, увеличение числа пузырьков связано с увеличением размера стилигеров и является аутапоморфией Microcoryphia. Появление и/или утрата пузырьков латеральной и медиальной пар разных уромеров происходила многократно и независимо в разных таксонах в составе Microcoryphia (Remington 1954).

В некоторых таксонах втяжные пузырьки редуцированы: иногда на всех I–VII уромерах имеется лишь по одной паре пузырьков; иногда пузырьки отсутствуют на I уромере; у Allomachilis froggatti Silvestri 1906 пузырьки имеются лишь на II–IV уромерах; у Kuschelochilis ochagaviae Wygodzinsky 1951 втяжные пузырьки совсем утрачены. 

Помимо одного или двух пузырьков, унистилигер несет стерностиль, заканчивающийся апикальным шипом; у всех Microcoryphia имеются по крайней мере 8 пар стерностилей на II–IX уромерах, а у Ditrigoniophthalmus/fg имеются все 9 пар стерностилей на I–IX уромерах [см. Hexapoda (7) и Triplura (6)]. О строении VIII–IX (генитальных) уромеров – см. Triplura (2); о строении I–IX тергитов брюшка – см. Triplura (1).

(10) Модификация X уромера. У десятого сегмента брюшка [последнего – см. Hexapoda (8) и Amyocerata (8)] латеральные части тергита заходят на вентральную сторону и там смыкаются, так что тергит образует цельное кольцо (рис. 6.8.2); в результате этого парапрокты [исходно причлененные к IX уромеру – см. Amyocerata (8b) ] смещены назад и отделены от IX уромера тергитом X уромера (то же у некоторых других насекомых – см. Указатель признаков [3.22]); парапрокты и основания всех трех каудалий неподвижно слиты между собой, так что церки неспособны раздвигаться в стороны (уникальная апоморфия). Парацерк [многочлениковый – см. Triplura (7)] увеличен, а церки уменьшены, значительно короче и тоньше парацерка (рис. 6.8.2A).

Такое строение десятого уромера Microcoryphia дало основание некоторым авторам считать его тергит целым сегментом, а отдел, образованный слиянием парапроктов с основаниями каудалий – следующим, XI сегментом брюшка, что породило ошибочное представление об исходно 11-сегментном брюшке насекомых [см. Hexapoda (8)].

Признак Microcoryphia неясного филогенетического значения

(11) Редукция гонангулов. Гонангулы яйцеклада вестигиальные: каждый гонангул прочно соединен только с IX стилигером, тогда как от тергита IX уромера и от основания VIII кинетапофиза его отделяет эластичная мембрана (рис. 6.8.2B–C). 

В отличие от Microcoryphia, у Zygentoma и многих Pterygota каждый гонангул, помимо прочного соединения с IX стилигером, имеет такое же прочное соединение с тергитом IX уромера и с основанием VIII кинетапофиза, обеспечивая шарнирное соединение створок яйцеклада [см. Amyocerata (7a)]. Согласно разным точкам зрения, отсутствие этого шарнирного соединения либо первично и является плезиоморфией Microcoryphia (см. Amyocerata: «Классификации» I), либо является результатом частичной редукции гонангула, т.е. аутапоморфией Microcoryphia. 

В остальных отношениях яйцеклад Microcoryphia очень похож на яйцеклад Zygentoma и имеет такую же кольчатость кинетапофизов [см. Triplura (2)].

Размеры. Длина тела около 10–20 мм.

Геологический возраст. В ископаемом состоянии Microcoryphia достоверно известны лишь из ископаемых смол; наиболее древним известным представителем является Cretaceomachilis libanensis Sturm & Poinar 1998 из нижнемелового ливанского янтаря.

Состав и распространение. Более 500 видов (Zhang 2011); всесветно; преимущественно в горных районах, где есть подходящий скальный субстрат.

   

Систематическое положение Microcoryphia. Помимо принятого здесь отнесения Microcoryphia к Triplura, предлагалось относить Microcoryphia непосредственно к Amyocerata (см. Amyocerata: «Классификации» I).

    

Классификации Microcoryphia. Традиционно Microcoryphia делят на два подчиненных таксона (обычно в ранге семейств) – плезиоморфон Machilis/fg (sine Meinertellus) и Meinertellus/fg [f:1910; g:1905], который характеризуется особенно сильно уменьшенными стернитами по сравнению с унистилигерами брюшка [см. Microcoryphia (9)]. Такая классификация мало обоснована, поскольку голофилум Meinertellus/fg включает меньшее число видов, чем плезиоморфон Machilis/fg (sine Meinertellus). 

Высказано предложение делить всех Microcoryphia на Ditrigoniophthalmus/fg [f:2000; g:1979] и таксон Machilis/fg (incl. Meinertellus), объединяющий всех остальных Microcoryphia и характеризующийся утратой стерностилей на первом сегменте брюшка (Bechly & Stockar 2011). 

* * *