Ранг. В XX веке – обычно от отряда до класса; в конце XIX и начале XX века – обычно подотряд; в XVIII и начале XIX века – семейство или род.

Названия. В современной литературе этот таксон чаще всего называют Thysanura. Исходно названия Thysanoura Latreille 1796 и Thysanura Leach 1815a относились к отряду, включавшему всех первичнобескрылых Hexapoda – т.е. к таксону, названному позже Apterygota (см. Hexapoda: «Классификации» I). Впоследствии для ногохвосток был установлен отдельный отряд Collembola Lubbock 1870, а название «Thysanura» sensu Lubbock 1873 было присвоено отряду, соответствующему таксону таксону Cinura (см. Diplura: «Систематическое положение» I). В дальнейшем для двухвосток был также установлен отдельный отряд Diplura Börner 1904a, а название «Thysanura» sensu Börner 1904a было присвоено отряду, соответствующему таксону Triplura. Некоторые современные авторы употребляют название «Thysanura» в более узком смысле, понимая под ним либо только Zygentoma, либо только Microcoryphia. Название Ectognatha Stummer-Traunfels 1891 исходно относится к тому же таксону, что и название Triplura, но многими современными авторами используется вместо названия Amyocerata. Названия Ectotropha и Phanerognatha по этимологии соответствуют названию Ectognatha и могут быть перепутаны с ним. Названия Thysanuradelphia, Thysanurida, Thysanurata могут быть перепутаны с другими названиями, образованными от слова «Thysanura», но относящимися к таксонам иной циркумскрипции – Thysanuria (синоним Apterygota) и Thysanuroidea (синоним Cinura). Таким образом, для этого таксона целесообразнее всего употреблять название Triplura, хотя и оно является далеко не старшим из названий, соответствующих ему по циркумскрипции.

Аутапоморфии Triplura

(1) Параноты. Тергиты туловищных сегментов несут характерные по строению параноты [т.е. латеральные лопасти – см. Euarthropoda (2a)]: каждая паранота имеет округлый край; параноты всех трех грудных тергитов торчат латерально-вентрально; параноты I–IX тергитов брюшка плотно облегают бока сегментов, закрывая собой латеральные части стернитов (рис. 6.7.1A, 6.7.2A, 6.8.1A, C, 6.8.2B–C). Грудные дыхальца (стеноторакальные и криптоторакальные) скрыты под нависающими паранотами, а брюшные дыхальца [на I–VIII уромерах – см. Amyocerata (2)] находятся на мембранах, соединяющих тергиты со стернитами, так что полностью закрыты налегающими на них паранотами. Неуникальная апоморфия: сходное строение тергитов брюшка имеется у Dermatoptera. По этому признаку все современные Triplura отличаются от вымерших Carbotriplura/fg (см. Amyocerata: «Вымершие первичнобескрылые»).

(2) Кольчатые сворки яйцеклада. У самки кинетапофизы VIII–IX уромеров [створки яйцеклада – см. Amyocerata (7)] имеют характерное строение: каждый кинетапофиз разделен правильными поперечными бороздами на множество коротких колец (вторичных члеников); иногда кольчатость хорошо выражена в дистальной части кинетапофиза и хуже заметна в его проксимальной части (рис. 6.7.2A, 6.8.2B).

У всех Triplura кинетапофизы VIII и IX уромеров самки хорошо развиты и сцеплены олистетерами, образуя первичный яйцеклад. Кольчатость кинетапофизов сохраняется независимо от строения и специализации яйцеклада; у большинства представителей (как среди Zygentoma, так и среди Microcoryphia) обе пары кинетапофизов длинные, тонкие и прямые (рис. 6.7.2A, 6.8.2B), но бывают утолщены, снабжены различного вида шипами и зубцами и приспособлены для рытья. 

(3) Орган, формирующий сперматофор. У самца фаллическая структура, или пенис [см. Amyocerata (6)], представляет собой непарный широкий вырост, разделенный кольцевой складкой на два членика так, что основание дистального членика частично втягивается в проксимальный членик (рис. 6.7.3D, 6.8.2C). Этот пенис служит для формирования сперматофора и не функционирует в качестве копулятивного органа, т.е. не проникает в половые пути самки. 

Других фаллических образований нет, но бывают развиты псевдопарамеры, представляющие собой VIII и IX кинетапофизы и гомологичные своркам яйцеклада самки [см. (2) и Amyocerata (7c)]. 

Железы пениса могут выделять шелковые нити, к которым самец прикрепляет сперматофоры; при этом самец натягивает шелковую нить либо между двумя твердыми опорами, либо между одной опорой и своим брюшком. Использование таких нитей наблюдается у различных трехвосток – как среди Zygentoma, так и среди Microcoryphia. У различных видов самец и самка могут совершать определенные движения (брачные игры), в результате которых самец, поместив сперматофор на шелковую нить или на субстрат, либо направляет к нему самку, либо с помощью антенн помогает самке поместить сперматофор в семяприемник.

В других таксонах насекомых фаллические структуры имеют иное строение (см. Указатель признаков [3.61]). 

Признак Triplura неясного филогенетического значения

(4) Чешуйчатый покров. Кутикула на всем туловище тонкая и бесцветная; у большинства Triplura значительная часть тела покрыто чешуйками; каждая чешуйка представляет собой плоскую широкую щетинку с многочисленными параллельными продольными ребрышками на стороне, обращенной наружу [см. Euarthropoda (5c)]; чешуйки прижаты к телу, направлены назад и расположены так часто и равномерно, что налегают друг на друга и образуют сплошной покров. В отличие от чешуек бабочек, чешуйки трехвосток сохраняют исходную сенсорную функцию (Larink 1976). У вышедшей из яйца личинки чешуйки всегда отсутствуют; если чешуйчатый покров присущ взрослым насекомым, то он появляется лишь в III или IV возрасте. 

Чешуйчатый покров имеется у всех Microcoryphia и у многих Zygentoma – у Lepisma/fg3 и у части Nicoletia/fg1. У Maindronia/fg и у части Nicoletia/fg1 чешуйки маленькие, не налегают друг на друга и не образуют покрова; у Lepidotrix/fg, Protrinemura/f=Trinemophora/g и у части Nicoletia/fg1 чешуйки отсутствуют.

При реконструировании филогенетических отношений разных групп Triplura некоторые авторы (Wygodzinsky 1961 и др.) исходят из предположения, что плезиоморфией является отсутствие чешуек, а апоморфией – их наличие; в этом случае приходится допустить многократное независимое появление одинакового чешуйчатого покрова у разных трехвосток. Вероятно, чешуйчатый покров исходно имелся у общего предка Triplura. Подобные чешуйки, помимо Triplura, имеются у некоторых Diplura, Collembola и в отдельных таксонах Pterygota (см. Указатель признаков [4.1.5]).

Консервативные плезиоморфии Triplura

(5) Щетинковидные антенны. Флагеллум антенны всегда примитивной щетинковидной формы, с неопределенным, обычно большим числом члеников, без постоянного апикального членика; с каждым возрастом число члеников добавляется путем деления проксимальных члеников, при этом дистальные членики могут дегенерировать [см. Amyocerata (1c)]. У Microcoryphia членики флагеллума, будучи по-разному окрашены, образуют повторяющиеся цепочки из нескольких члеников, что связано с увеличением числа члеников путем деления.

(6) Придатки брюшка. В той или иной мере сохраняются первичные детали строения I–IX уромеров – стерностили, кинетапофизы и стилигеральные швы [см. Hexapoda (7)]. Стерностили всегда имеются по крайней мере на VIII–IX уромерах, часто также на предыдущих уромерах; к основанию каждого стерностиля подходит мышца; все стерностили (в том числе стерностили генитального IX уромера самца и самки) не специализированы. Кинетапофизы всегда имеются по крайне мере на VIII и IX уромерах самки, где они представляют собой створки яйцеклада [см. (2)]; бывают развиты кинетапофизы на VIII и/или IX уромерах самца [псевдопарамеры – см. Amyocerata (7c)]; часто имеются кинетапофизы на предыдущих уромерах в виде втяжных пузырьков.  Стерностили и кинетапофизы либо имеются начиная с первого возраста, либо некоторые из них отсутствуют у личинки и появляются при последующих линьках [см. (8)].

Стерностили на всех I–IX уромерах имеются только у Microcoryphia-Ditrigoniophthalmus/fg. У всех остальных Microcoryphia и у некоторых Zygentoma сохраняются стерностили II–IX уромеров. У многих Zygentoma стерностили имеются лишь на нескольких наиболее задних уромерах. Апикальный шип на каждом стерностиле имеется у всех Microcoryphia и у части Zygentoma (Lepidotrix/fg, многие Nicoletia/fg1 и некоторые Lepisma/fg3); у части Zygentoma апикальные шипы утрачены (многие Lepisma/fg3 и некоторые Atelura/fg).

Втяжные пузырьки (кинетапофизы прегенитальных сегментов) имеются либо на всех I–VII прегенитальных уромерах, либо на части из них, либо отсутствуют. У Zygentoma пузырьки I уромера отсутствуют; у Lepidotrix/fg и некоторых Nicoletia/fg1 имеется по паре пузырьков на II–VII уромерах; у некоторых Nicoletia/fg1 имеются по паре пузырьков на нескольких последних из этих уромеров; у Protrinemura/f=Trinemophora/g, Maindronia/fg и Lepisma/fg3 втяжные пузырьки отсутствуют (см. ниже, Zygentoma: «Классификация»). У Microcoryphia по одной или по две пары втяжных пузырьков имеются либо на всех I–VII прегениальных уромерах, либо на II–VII уромерах, либо на II–IV уромерах, либо пузырьки отсутствуют [см. ниже, Microcoryphia (9)].

Стилигеральные швы либо имеются на всех прегенитальных (I–VII) уромерах (у Microcoryphia и Nicoletia phytophila), либо только на II–VII уромерах (у Lepidotrix/fg и некоторые Nicoletia/fg1), либо только на II–VI уромерах (у некоторых Nicoletia/fg1), либо только на I уромере (у некоторых Nicoletia/fg1), либо отсутствуют (у Lepisma/fg3, Maindronia/fg1 и некоторых Nicoletia/fg1). 

 По наличию первичных придатков брюшка Triplura отличаются от крылатых насекомых, у которых стерностили могут сохранятся только на IX уромере, а кинетапофизы могут сохраняться только в виде створок яйцеклада на VIII–IX уромерах самки [ср.: Pterygota (6)].

(7) Три каудалии. Все три каудалии, включая парацерк, всегда развиты, многочлениковые (в отличие от Ephemeroptera, у которых парацерк часто редуцируется до одночленикового). Форма каудалий примитивная, щетинковидная, без постоянного вершинного членика; при каждой линьке увеличивается число члеников за счет деления проксимальных члеников, а дистальные членики дегенерируют [см. Amyocerata (8)]. У большинства Triplura каудалии длинные, лишь у некоторых термитофильных и мирмекофильных Zygentoma-Atelura/fg1 сильно укорочены. О различиях в строении каудалий см. ниже, Zygentoma (4) и Microcoryphia (10).

(8) Имагинальные линьки. Число личиночных линек большое и неопределенное; в отличие от Pterygota, возможны линьки половозрелых особей (имаго): многочисленные имагинальные линьки описаны для Lepisma saccharina (Шаров 1953), одна имагинальная линька описана для представителя Microcoryphia (Verhoeff 1910) (имагинальные линьки свойственны и другим первичнобескрылым насекомым – Diplura и Collembola). Для такого развития был предложен термин ортоморфоз (orthomorphosis) (Verhoeff 1910).

Некоторые авторы усматривали в онтогенезе трехвосток наличие каких-то особых различий между личинками и имаго, что расценивали как зачаточные черты полного превращения (см. ниже, Pterygota: «Классификации» III); в связи с этим для типа метаморфоза, свойственного трехвосткам, предлагался термин протометаболия (protometabolia) (Шаров 1953, 1957b). Однако в действительности развитие личинок разных Triplura разнообразно и в целом не отличается от развития личинок крылатых насекомых с неполным превращением. Личинки первого возраста отличаются от взрослых меньшим числом члеников в флагеллумах антенн и в каудалиях (то же у Pterygota) и отсутствием чешуек [см. (4)]. У некоторых видов личинка, кроме того, отличается меньшим числом члеников лапки, отсутствием стерностилей и кинетапофизов на тех или иных уромерах и отсутствием гениталий (пениса у самца или яйцеклада у самки); однако у других представителей (в частности у некоторых Nicoletia/fg1 и Microcoryphia) эти детали строения имеются начиная с первого возраста.

Геологический возраст. Достоверные ископаемые остатки Triplura известны лишь начиная с мела (см. ниже, Zygentoma и Microcoryphia); о предполагаемых более ранних представителях см. выше, Amyocerata: «Вымершие первичнобескрылые Amyocerata».

Систематическое положение Triplura. Помимо принятого здесь отнесения Triplura в Amyocerata, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Triplura и Entognatha в таксон Apterygota (см. Hexapoda: «Классификации» I).

II. Объединение Triplura, Entognatha и Symphyla в таксон Synaptera (см. Symphyla: «Систематическое положение» III).

III. Объединение Triplura и Diplura в таксон Cinura (см. Diplura: «Систематическое положение» I).

Статус Triplura. В некоторых классификациях таксон Triplura отсутствует (см. Amyocerata: «Классификации» I).

Классификация Triplura. Все современные Triplura делятся на два подчиненных таксона – Zygentoma и Microcoryphia (см. ниже). Кроме того, известны вымершие формы, предположительно относящиеся к Triplura и не относящихся ни к Zygentoma, ни к Microcoryphia (см. Amyocerata: «Вымершие первичнобескрылые Amyocerata»).

В литературе имеются указания на ископаемых насекомых, ошибочно отнесенных к щетинохвосткам. 

Из позднего карбона США описан Ramsdelepidion schusteri Kukalova-Peck 1987, отнесенный к Zygentoma; в описании этого вида изображена только реконструкция, содержащая такие неправдоподобные детали строения, как сегментированная голова, ногоподобный щупик, латерально торчащие сегментированные перистые стилусы и др. 

По отпечаткам из верхнего триаса Башкирии был описан Triassomachilis uralensis Sharov 1948. На рисунках в первоописании T. uralensis показана трехвостка с расчлененными стерностилями. Некоторые авторы интерпретировали расчлененность стерностилей как уникальный примитивный признак, не встречающийся у современных трехвосток (в соответствии с теорией о происхождении стерностилей из членистых конечностей). В действительности же остатки T. uralensis имеют очень плохую сохранность и принадлежат личинкам Ephemeroptera (Расницын 1980), а большинство указанных в описании и изображенных на рисунках деталей (в том числе стерностили) на этих окаменелостях отсутствуют.

Здесь мы принимаем деление Triplura на два подчиненных таксона – Zygentoma и Microcoryphia (стр. 0000).

Triplura, или Lepisma/fg1

1. Zygentoma, или Lepisma/fg2

2. Microcoryphia, или Machilis/fg1