V-1.1.1. Symphyla Ryder 1880 – симфилы

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria 
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Myriapoda Progoneata Symphyla)

(рис. 5.2.1–5.2.3)
(рис. 5.2.1, 5.2.2, 5.2.3)

Ранг. Обычно от отряда до класса.

Название. Название Symphyla связано с представлением о том, что эти животные совмещают в себе черты разных филогенетических групп – Myriapoda и Hexapoda. Гипотеза о происхождении насекомых от Symphyla-подобных предков обсуждается до настоящего времени, хотя она, по-видимому, ошибочна (см. ниже, Систематическое положение).

Аутапоморфии Symphyla

(1) Утрата глаз. Симфилы адаптированы к скрытому образу жизни, в связи с чем у них глаза всегда отсутствуют; покровы всегда бесцветные, так что окраска всех частей тела белая или желтоватая. То же у многих других многоножек [см. Myriapoda (2)].

(2) Строение мандибул. Мандибулы имеют характерное строение (рис. 5.2.1C–D) и, помимо жевательной функции, выполняют дыхательную  функцию. Жующий край премандибулы уплощен; инцизор и мола разделены узкой выемкой, в которой может помещаться маленький отчлененный придаток подобный простеке [см. Mandibulata (1a)] (Richter et al. 2002). Сочленение премандибулы и стипеса подвижное; стипес мандибулы лежит латерально и образует часть боковой стенки головы; на дорсальной стороне премандибулы имеется выступ, образующий сустав с фультурой [см. Myriapoda (1) и рис. 5.1]. Каждая из пары фультур имеет длинную аподему, направленную вдоль головы; к этой фультуре крепятся вентральные аддукторы премандибулы, а также мышцы суперлингвы и вентральные мышцы максиллы [см. (3)]. 

Такое строение мандибул однообразно у всех симфил, но не связано со специализацией питания; разные виды симфил всеядны или питаются растительными остатками, грибами, живыми частями растений или животными. 

Помимо мандибулярных мышц, имеющихся у других Myriapoda (передний дорсальный аддуктор премандибулы и вентральные аддукторы стипеса), может быть развит передний дорсальный аддуктор стипеса; он крепится к аподеме, открывающейся наружу отверстием; от этой аподемы могут отходить небольшие трахеи в голову и переднюю часть туловища; других трахей в теле симфил нет. Судя по такому строению, трахейная система симфил возникла независимо от трахейных систем других наземных членистоногих [см. Gnathopoda (3c) и Atelocerata (6)].

(3) Максиллы. Конечности III посторальной пары (следующей после мандибул) у всех симфил имеют однообразное характерное строение (рис. 5.2.1B, D). Они сохраняют подвижность, не слиты между собой и выполняют функцию вторых челюстей – максилл [см. Mandibulata (2)]; в этом отношении они сходны с максиллами Hexapoda и отличаются от гомологичных конечностей у других многоножек – Collifera и Chilopoda (рис. 4.1). Максилла нерасчлененная, крепится к голове длинным продольно ориентированным основанием и несет направленный вперед склеротизованный жевательный отросток; на латеральном крае максиллы имеется маленький, иногда отчлененный выступ, считающийся вестигием максиллярного щупика (т.е. телоподита максиллы). От максиллы к головной капсуле идут две антагонистические мышцы, одна из которых крепится вблизи основания жевательного отростка, а вторая у заднего края максиллы; вентральные мышцы максиллы идут от нее к аподеме фультуры [см. (2)]; кроме того, имеется внитримаксиллярная мышца.

Таким образом, по строению и мускулатуре жевательный отросток сопоставим с лацинией максиллы насекомых, а остальная часть максиллы сопоставима со кардо и стипесом вместе взятыми. В отличие от плана строения максилл, исходного для насекомых [ср.: Hexapoda (2)], максилла симфил не имеет расчленения на кардо и стипес, не имеет галеи и не имеет расчленения щупика. Такое строение максиллы симфил может быть как результатом упрощения, так и результатом независимой от насекомых специализации конечностей третьей посторальной пары в качестве жевательных. 

Принято считать, что максилла симфил несет и лацинию, и галею, то есть имеет более глубокое сходство с максиллой насекомых. При этом жевательные отростки максилл считают галеами, а за лацинии принимают пару длинных несклеротизованных отростков, крепящихся между жевательными отростками максилл и гипофаринксом. От оснований этих отростков мышцы идут только к аподемам фультур. Такая гомологизация частей максиллы симфил и насекомых неверна, поскольку у насекомых от оснований лациний мышцы идут только к стипесу и к головной капсуле. Вероятнее всего, несклеротизованные отростки в ротовом аппарате симфил представляют собой не части максилл, а суперлингвы – то есть придатки мандибулярного сегмента [см. Mandibulata (3)].

(4) Хилярий. Конечности IV посторальной пары (следующие после максилл) срослись между собой и образуют непарную пластинку характерного строения, называемую хилярий (chilarium), или нижняя губа (labium) (рис. 5.2.1A, D). По всей линии срастания конечностей тянется медиальный шов. На апикальном крае нижней губы имеется две пары коротких отчлененных выступов, а по бокам от них – еще одна пара коротких неотчлененных выступов; принято считать, что эти три пары апикальных выступов нижней губы гомологичными глоссам, параглоссам и лабиальным щупикам Hexapoda. Нижняя губа симфил сходна с нижней губой насекомых тем, что образована из той же пары конечностей, являющихся самыми задними конечностями головы [см. (10)], и имеет ту же специализацию [ср.: Hexapoda (3)]. В отличие от нижней губы насекомых, нижняя губа симфил сохраняет медиальный шов, не имеет поперечных швов и не имеет мышц внутри. Нижняя губа (или хилярий) симфил относится к IV посторальному сегменту, и поэтому не гомологична хиляриям других многоножек, относящимся к III посторальному сегменту [ср.: Collifera (1) и Chilopoda (2)]. Вероятно, у симфил конечности, составляющие нижнюю губу, вошли в состав ротового аппарата независимо от других многоножек [см. Myriapoda (5)].

(5) Сегменты туловища. На туловище, т.е. на отдела тела начиная с V посторального сегмента, у всех взрослых симфил имеется 12 пар ног [либо 11 пар, если ноги I пары редуцированы – см. (11)]; при этом расположение частей туловища не вполне гомономное, так что число тергитов больше числа пар конечностей.

Каждой паре ног соответствует либо один, либо два тергита: у всех симфил по два тергита соответствуют IV, VI и VIII парам ног (рис. 5.2.1D), у некоторых видов – так же X и XII парам ног, либо всем парам ног с III по XII, либо вообще всем парам ног с I по XII. Таким образом, общее число тергитов у симфил бывает 15, 17, 21, 22 или 24 (рис. 5.2.3).

Разные тергиты одной особи неодинаковые: они различаются по длине, форме и по длине мембраны между ними. В складках между тергитами находятся по-разному расположенные вставочные склериты (Manton 1966).

Постэмбриональное развитие с анаморфозом [см. Metameria (1b)]: из яйца выходит личинка с 6 или 7 парами ног и меньшим, чем у имаго, числом тергитов; при последующих линьках сзади добавляются новые сегменты с тергитами и ногами. При этом прядильные придатки [см. (8)] заново образуются три раза: каждый раз пара прядильных придатков образуется на том тергите, который в данном возрасте является последним, а пара предшествующих прядильных придатков атрофируется (рис. 5.2.2); одновременно с этим возникает пара новых паутинных желез, связанных с прядильными придатками, а старые железы атрофируются. С каждой последующей линькой у личинки добавляется одна пара ног, а пара новых прядильных придатков появляется после каждой второй линьки. Таким образом, каждым двум парам ног потенциально соответствует по одной паре прядильных придатков, т.е. имеется попарное объединение сегментов в повторяющиеся диплосегменты, что является характерным свойством всех многоножек [см. Myriapoda (3)]. После появления XII пары ног увеличение числа сегментов и ног прекращается, но линьки продолжаются всю жизнь, и животное может увеличиваться в размерах.

Помимо симфил, удвоение каждого второго туловищного тергита имеет место у Craterostigmophora [ср.: Chilopoda (5)].

Высказывалось мнение, что каждой паре ног симфил соответствуют два сегмента, объединенных в диплосегмент, причем конечности одного из этих двух сегментов редуцировались, преобразовавшись в стилусы и/или втяжные пузырьки [см. (6)]. В таком случае получается, что общее исходное число сегментов туловища симфил не менее 24, а проявляющиеся в онтогенезе диплосегменты, несущие по одной паре прядильных придатков, являются диплосегментами второго порядка. О разных точках зрения на природу диплосегментности см. Myriapoda (3).

(6) Грифельки и пузырьки. На туловище между ногами каждой пары [см. (5) и (11)] находится пара втяжных пузырьков [см. Progoneata (5)]; эти пузырьки втягиваются при помощи мышц, идущих к ним от коксальных аподем [то же у некоторых диплопод – ср.: Diplopoda (8)]; латеральнее пары втяжных пузырьков находится пара небольших удлиненных придатков – стилусы (styli); каждый стилус может нести на вершине шиповидный вырост (рис. 5.2.1D–E); стилусы неподвижны, мышцы к их основаниям не подходят. 

Стилусы и пузырьки на туловище симфил по форме и расположению напоминают стерностили и кинетапофизы на брюшке насекомых, но отличаются от них по подходящим к ним мышцам [ср.: Hexapoda (7)]. Поскольку у насекомых стерностили и кинетапофизы расположены только на абдоминальных сегментах, утративших ноги, некоторые авторы считают стерностили и/или кинетапофизы насекомых производными утраченных ног. Исходя из сходства стилусов и втяжных пузырьков у насекомых и симфил, некоторые авторы высказывают предположение, что у симфил каждой паре ног соответствует диплосегмент, вторая пара ног которого преобразовалась в стилусы и/или втяжные пузырьки [см. (5)].

(7) Коготки претарсуса. Претарсус [см. Atelocerata (3)] с двумя коготками: один из них соответствует непарному коготку (дактилоподиту) других Atelocerata, второй сидит сбоку от него на стороне, обращенной назад [о строении ног см. (11)]. 

(8) Прядильные придатки. Последний из туловищных тергитов, добавляющихся в постэмбриогенезе [см. (5)], несет на заднем крае пару подвижно причлененных прядильных придатков (рис. 5.2.2). Каждый прядильный придаток приводится в движение мышцами, идущими от него к тергиту; на его вершине имеется отверстие, которым открывается проток паутинной железы. Пара паутинных желез расположена в задней части туловища. В ходе постэмбриогенеза по мере добавления новых сегментов прядильные придатки и железы образуются заново [см. (5)]. 

Прядильные придатки симфил часто называют «церками» по аналогии с церками насекомых; высказывалось предположение, что они гомологичны псевдокаудалиям Prodicellura, на вершинах которых также открываются протоки желез. Однако псевдокаудалии Diplura (к которым относятся Prodicellura) крепятся на самом конце тела и двигаются мышцами, идущими к стерниту [ср.: Diplura (9)], тогда как прядильные придатки симфил крепятся не на конце, а на дорсальной стороне тела впереди от тельсона и двигаются только мышцами, идущими к тергиту.

(9) Строение тельсона. Тельсон [т.е. участок, лежащий позади зоны нарастания новых сегментов – см. Metameria (1b)] несет пару выступов; на вершине каждого выступа имеется трихоботрия – сенсорная щетинка с вздутым основанием, погруженным в особую камеру (рис. 5.2.2) [см. Progoneata (3)].

Признаки Symphyla спорного филогенетического значения

(10) Сегментарный состав головы. В состав цельной головной капсулы входят сегменты до IV посторального включительно. То же у Hexapoda, Chilopoda и части Eucrustacea, но в отличие от Collifera и части Eucrustacea (см. Указатель признаков [1.1]).

(11) Строение ног. Каждая нога II–XII пары [см. (5)] состоит из 5 члеников, не считая претарсуса (рис. 5.2.1D). Согласно принятой здесь гомологизации, кокса (1-й членик) очень короткая, кольцевидная; непосредственно к ней причленен длинный трохантерофемур (2-й членик); пателла (3-й членик) значительно короче  трохантерофемура; телотибиа (4-й членик) длиннее пателлы и соединена с ней одномыщелковым сочленением (в отличие от предшествующих двухмыщелковых сочленений); лапка (5-й членик) нерасчлененная, несет претарсус [характерного строения – см. (7)] (подробнее см. Manton 1966).

Предлагались различные другие версии о гомологии члеников ног симфил и насекомых [ср.: Hexapoda (5)] (рис. 4.8): 1-й кольцевидный членик считают либо коксой, либо трохантером (в последнем случае считают, что истинная кокса полностью слилась с туловищем); 2-й длинный членик считают либо трохантером, либо фемуром; 3-й членик считают либо фемуром, либо пателлой, либо тибией; 4-й членик считают либо тибией, либо дополнительным члеником – метатарсусом. При любой гомологизации сегментация ног симфил существенно отличается от сегментации ног насекомых: если считать второй членик ноги симфилы фемуром (бедром), то отсутствует либо кокса, либо трохантер; если же считать, что имеется и кокса и трохантер, то трохантер необычайно крупный и, в отличие от всех насекомых, выполняет функцию бедра.

Ноги первой пары всегда короче остальных, между трохантерофемуром и лапкой имеется не два, а лишь один членик (рис. 5.2.1D); у некоторых видов ноги первой пары вестигиальные, одночлениковые, без претарсуса; у некоторых видов они совсем отсутствуют (в таком случае имеется не 12, а лишь 11 пар ног).

(12) Положение полового отверстия. Половое отверстие [расположенное впереди гонад – см. Progoneata (1)] непарное (в отличие от Collifera), открывается перед IV парой ног (рис. 5.2.1D –E). Сегмент, на котором расположено половое отверстие, можно интерпретировать как VIII посторальный (если считать, что каждая пара ног принадлежит одному сегменту) или как X или XI посторальный (если считать, что каждая пара ног принадлежит двум сегментам [см. (5)].

Плезиоморфия Symphyla

(13) Строение антенн. Антенны [т.е. антенны I – см. Atelocerata (1)] с большим неопределенным числом члеников (рис. 5.2.1D) (в отличие от определенного числа члеников у Diplopoda, Pauropoda-Hexamerocerata и Pauropoda-Tetramerocerata). Каждый членик кроме последнего имеет собственную мускулатуру, приводящую в движение следующий членик (в отличие от Amyocerata); антенны имеют четковидную форму и сходны с антеннами Diplura (как на рис. 6.3.1B). У личинки число члеников антенн меньше, чем у имаго; с последующими линьками новые членики появляются за счет роста и расчленения самого проксимального членика (в отличие от сходных по строению антенн у Diplura).

Размеры. Мелкие, длина тела до 8 мм. 

Геологический возраст. Палеоген – ныне. Вероятно, в действительности эта группа гораздо более древняя, однако у этих мелких животных с нежными покровами мало шансов сохраниться в ископаемом состоянии, поэтому ископаемые Symphyla известны только из балтийского янтаря.

Состав и распространение. Около 200 видов (Zhang 2011); всесветно.

Систематическое положение Symphyla. По строению мандибул и фультур симфилы сходны с другими многоножками [см. Myriapoda (1)], но при этом имеют некоторые общие признаки с насекомыми.

 Симфилы сходны с насекомыми по сегментарному составу головы и по набору придатков ротового аппарата, в котором конечности III посторального сегмента специализированы как пара подвижных максилл, а конечности IV посторального сегмента слиты в непарную нижнюю губу; однако строение максилл и нижней губы у симфил отличается от строения этих придатков у насекомых [см. Symphyla (3), (4) и Hexapoda (2), (3)]. Сходство симфил с насекомыми усматривали также в строении ног, которые имеют 5 члеников и 2 коготка (Ryder 1880); однако гомология первых четырех члеников ноги симфил с тазиком, вертлугом, бедром и голенью насекомых сомнительна [см. Symphyla (11)], а два коготка симфил, один из которых центральный, а другой боковой [см. Symphyla (7)] не соответствуют двум боковым коготкам насекомых [ср.: Hexapoda (6) и Pterygota (5)]. По наличию стилусов и втяжных пузырьков симфилы сходны с наиболее примитивными Hexapoda – Diplura и Triplura; но эти придатки у симфил и насекомых, по-видимому, не гомологичны: у насекомых к стилусам (т.е. стерностилям), и к пузырькам (т.е. кинетапофизам) подходят мышцы, начинающиеся в стилигерах, а у симфил к стилусам мышцы не подходят, а к пузырькам подходят мышцы, начинающиеся от коксальных аподем [см. Symphyla (6) и Hexapoda (7)]. Сходство симфил с Diplura-Prodicellura усматривали также в наличии на задней части тела пары придатков с протоками желез; но строение этих придатков принципиально различно: у двухвосток это псевдокаудалии, отходящие от самого заднего конца тела и двигающиеся стернальными мышцами, а у симфил это придатки тергитов, расположенные дорсально на расстоянии от заднего конца тела и двигающиеся тергальными мышцами [Symphyla (8) и Diplura (9)]. В прошлом считали, что симфилы, подобно диплоподам, выходят из яйца с тремя парами ног, и эти ноги гомологичны трем парам ног насекомых (Latzel 1884); однако в дальнейшем было установлено, что все симфилы выходят из яйца с шестью или семью парами ног [см. Symphyla (5)].

Эти черты сходства симфил с насекомыми дали повод многим авторам считать Symphyla близкими либо к общим предкам Myriapoda и Hexapoda, либо к формам, переходным от Myriapoda к Hexapoda (в зависимости от того, считают ли они названные общие признаки Symphyla и Hexapoda симплезиоморфиями или синапоморфиями). 

Помимо принятого здесь отнесения Symphyla к Progoneata предлагались следующие классификации.

I. Объединение Symphyla и Chilopoda в таксон Homopoda (см. Myriapoda: «Классификации» I).

II. Объединение Symphyla и Hexapoda в таксон Dimalata (см. Atelocerata: «Классификации» II).

III. Объединение Symphyla, Entognatha и Triplura в таксон Synaptera Packard 1883, который считался парафилетическим и предковым для Pterygota.

IV. Объединение Symphyla, Chilopoda и Hexapoda в таксон Etymachila (см. Atelocerata: «Классификации» I).

Классификация Symphyla. Symphyla (или Scolopendrella/fg1) делятся на Scutigerella/fg и Scolopendrella/fg2 (Ribaut 1931).

1. Scutigerella/fg [f:1913; g:1882]. Все тергиты крупные, с округлым задним краем; стилусы хорошо развиты; ноги первой пары по длине не меньше половины длины ног следующих пар. Число тергитов наименьшее среди симфил – 15 (рис. 5.2.3).

2. Scolopendrella/fg2 [f:1844; g:1839]. Тергиты либо уменьшены, а либо с парой заостренных выступов на заднем крае; стилусы вестигиальные; первая пара ног вестигиальная или отсутствует. Число тергитов туловища от 17 до 24 (Ribaut 1931, Ravoux 1962).

2.1. Scolopendrella/fg3 [f:1844; g:1839]. Туловище имеет 17 тергитов (рис. 5.2.3).

2.2. Geophilella/fg [f:1914; g:1913]. Туловище имеет либо 21 тергит (у Symphylellopsis/g [g:1932]), либо 22 тергита (рис. 5.2.3).

2.3. Ribautiella/fg [f:1962; g:1926]. Туловище имеет 24 тергита (рис. 5.2.3).