Ранг. В XX веке  обычно подотряд или отряд; в XIX веке – от рода до семейства.

Аутапоморфии Zygentoma

(1) Суперлингвы утрачены (то же у Metapterygota и Protura, в отличие от Microcoryphia, Diplura и Collembola) [см. Mandibulata (3)].

(2) Четырехчлениковый лабиальный щупик. У лабиального щупика [исходно трехчленикового – см. Hexapoda (3c)] исходный первый членик разделен косым швом на два членика – очень короткий проксимальный и более длинный дистальный; так что щупик выглядит 4-члениковым (рис. 6.7.1E).

(3) Вершинный отросток голени. На ногах всех трех пар голень несет отчлененный заостренный уплощенный отросток; он распложен на передней стороне ноги и отходит от вершине голени около ее наружного края, налегая на основание лапки (рис. 6.7.1A). Уникальная апоморфия: у других насекомых, если на вершине голени имеются опорные отростки, зубцы или шпоры, то они расположены не у наружного, а у внутреннего края голени (см. Указатель признаков [2.48]). У большинства Zygentoma ноги имеют характерное строение: тазик очень крупный, расширенный и уплощенный, подвижно причленен к туловищу; бедро также широкое и уплощенное.    

(4) Строение каудалий. Каудалии [всегда сохраняющиеся – см. Triplura (7)] имеют уникальное строение (рис. 6.7.2C–E): парацерк способен опускаться вниз [см. (4a)], а церки имеют зацепки, фиксирующие их в разведенном положении [см. (4b)] (так что, в отличии от поденок, три каудалии обычно лежат не в одной плоскости).

В отличие от Microcoryphia, края десятого тергита не смыкаются вентрально, так что парапрокты спереди сохраняют причленение к IX сегменту, а сзади не срастаются с каудалиями.

(4 a) Парацерк. Сочленение парацерка с туловищем скошено таки образом, что при сокращении бази-базальной мышцы [см. Amyocerata (8)] парацерк опускается вентрально (рис. 6.7.2E). Бегущая щетинохвостка удерживает парацерк в таком положении, так что он прижимается к субстрату и служит опорой для брюшка.

(4 b) Церки. Каждый церк на латеральной стороне вблизи основания имеет зацепку в виде выступа или направленных друг к другу крюков  (рис. 6.7.2D); когда церк отведен латерально, зацепка цепляется за валик, окаймляющий задний край десятого тергита брюшка, и тем самым удерживает церк в таком положении (рис. 6.7.2С). Такая зацепка хорошо развита у представителей всех трех основных таксонов Zygentoma – Lepidotrix/fg, Nicoletia/fg1 и Lepisma/fg3; у некоторых Nicoletia/fg1 зацепка, хотя и имеется, но не функционирует, и церки постоянно направлены назад. У некоторых Atelura/fg с сильно укороченными церками зацепка утрачена.

Мышцы, отводящие церк, крепятся к основанию церка проксимальнее зацепки. Вероятно, церкотрактор, к которому исходно крепились мышцы, отводящие церк [см. Amyocerata (8)] неподвижно слился с церком и отделился от парапрокта, а края шва, исходно отделявшего церкотрактор от церка, преобразовались в зацепку.

Плезиоморфии и изменчивые признаки Zygentoma. В отличие от Microcoryphia, не прыгающие, глаза не увеличены, тело не сжато с боков. Форма тела бывает уплощенной (у Lepisma/fg3, Lepidotrix/fg и др.), иногда удлиненная цилиндрическая (у некоторых Nicoletia/fg1) или своеобразно имитирующая термитов (у самцов некоторых термитофильных Atelura/fg1). Глаза маленькие; у Tricholepidion gertschii, кроме пары глаз, сохраняются все три глазка; у прочих Zygentoma глазки утрачены, а у Nicoletia/fg1 утрачены также глаза. Если не считать утраты суперлингв и модификации лабиального щупика [см. (2) и (3)], ротовой аппарат сохраняет исходное для Hexapoda строение: у мандибулы задний мыщелок далеко отставлен от переднего, а режущий край несет зубцы, соответствующие инцизору, кинетодонту и моле (рис. 6.7.1C); максиллы исходного для Hexapoda строения (рис. 6.7.1D); максиллярный щупик обычно 5-члениковый [см. Hexapoda (2c)], но иногда выглядит 6-члениковым из-за разделения пятого членика на два ложных членика; нижняя губа с парой глосс и парой параглосс (рис. 6.7.1E). У большинства видов каждая нога несет маленький срединный коготок и два более крупных боковых коготка (рис. 6.7.3A); реже срединный коготок утрачен, и имеются только два боковых коготка [см. Hexapoda (6)]. Если на прегенитальных сегментах брюшка сохраняются стилигеральные швы [см. Triplura (6)], то унистилигеры расставлены или соприкасаются лишь в одной точке в самом основании (рис. 6.7.3B) (в отличие от Microcoryphia). Стерностили и кинетапофизы сохраняются хотя бы на некоторых сегментах брюшка [см. Triplura (6)]. В составе яйцеклада [см. Triplura (2)] имеется пара гонангулов, каждый из которых прочно и подвижно соединяет тергит IX уромера, IX стилигер и основание VIII кинетапофиза (рис. 6.7.2A) [в отличие от Microcoryphia – ср.: Microcoryphia (11)].

Все Zygentoma ведут скрытый образ жизни в скважинах почвы и норах зверей; около половины всех видов (все Nicoletia/fg1-Atelura/fg и многие виды Lepisma/fg3) специализированы как сожители муравейников и термитников; некоторые виды перешли к синантропному образу жизни. Питаются наземными водорослями, грибами и мертвым и остатками растительного и животного происхождения.

Размеры. Длина тела от нескольких миллиметров до 20 мм.

Геологический возраст. В ископаемом состоянии достоверно известны лишь начиная с раннего мела по единичным окаменелостям и инклюзам в янтарях.  

Состав и распространение. Около 600 видов (Zhang 2011); всесветно.

Систематическое положение Zygentoma. Кроме принятого здесь отнесения Zygentoma к Triplura предлагалось объединять Zygentoma и Pterygota в таксон Dicondylia (см. Amyocerata: «Классификации» I).

Статус Zygentoma. В связи с представлением о голофилии Dicondylia (см. Amyocerata: «Классификации» I) некоторые авторы считают Zygentoma парафилетическим таксоном, предковым для Pterygota. В частности, противопоставляют Lepidotrix/fg и филогенетическую ветвь, объединяющую всех прочих Zygentoma с Pterygota (Staniczek 2000).

У Tricholepidion gertschii вентральные аддукторы мандибул отчасти крепятся к передним рукам тенториума [см. Amyocerata (3)], а отчасти к непарному мезодермальному лигаменту, соединяющему соответствующие мышцы левой и правой мандибул; этот лигамент плотно прилегает к передним рукам тенториума [сросшимся – см. Zygentoma (2)] и местами прикреплен к ним (Staniczek 2000). Некоторые авторы рассматривают наличие межмандибулярного лигамента как плезиоморфию, поскольку такой лигамент хорошо развит у Microcoryphia, но отсутствует у Pterygota и большинства Zygentoma. Однако среди других членистоногих этот признак распределен мозаично: например, среди Myriapoda межмандибулярный лигамент хорошо развит у Diplopoda, но отсутствует у Symphyla (рис. 5.2.1C). Так что отсутствие межмандибулярного лигамента у Pterygota и большинства Zygentoma не является уникальной синапоморфией, доказывающей их родство.

О голофилии Zygentoma убедительно свидетельствуют указанные выше аутапоморфии, прежде всего уникальные апоморфии в строении голени и каудалий [см. Zygentoma (4) и (5)].

Классификация Zygentoma. Zygentoma делят на несколько подчиненных таксонов, филогенетические отношения между которыми неясны (Koch 2003). Некоторые авторы объединяют всех Zygentoma, кроме Lepidotrix/fg в таксон Euzygentoma Grimaldi & Engel 2005, не имеющий ясного диагноза.

1. Lepidotrix/fg [f:1912; g:1854] (рис. 6.7.3B–D). Фасеточные глаза состоят из нескольких десятков омматидиев; по крайней мере у Tricholepidion gertschii сохраняются все 3 простых глазка (в отличие от всех прочих Zygentoma). Чешуйки отсутствуют [см. Triplura (4)]. Лапки 5-члениковые (в отличие от других Zygentoma, у которых лапки имеют от 2 до 4 члеников). Стилигеральные швы и втяжные пузырьки (кинетапофизы) на прегенитальных сегментах брюшка имеются (рис. 6.7.3B). Включает 2 вида – вымерший вид Lepidotrix pilifera Menge 1854, известный по многочисленным хорошо сохранившимся экземплярам в балтийском янтаре (Silvestri 1912), и современный вид Tricholepidion gertschii Wygodzinsky 1961, обитающий в Калифорнии. Имеется недостоверное указание на нахождение современного представителя этого таксона также в Новой Зеландии (Wise 1970).

2. Nicoletia/fg1 [f:1905; g:1843]. Глаза и глазки утрачены. Чешуйки имеются или отсутствуют. Стилигеральные швы и втяжные пузырьки (кинетапофизы) на прегенитальных сегментах брюшка имеются. Около 200 видов; всесветно, преимущественно в тропиках и субтропиках. Принято делить Nicoletia/fg1 на Nicoletia/fg2 и Atelura/fg (Paclt 1963, Mendes 1988, 1994). При этом таксон Nicoletia/fg2 включает длинных, узких, преимущественно почвенных трехвосток, а таксон Atelura/fg1 [f:1954; g:1855] включает коренастых, часто с сильно укороченными каудалиями, специализированных обитателей муравейников и термитников. Судя по наличию в отдельных группах Nicoletia/fg2 и Atelura/fg1 таких общих признаков, как особые выросты на педицеллусе самца, наличие сходной субгенитальной пластинки у самки и др., таксоны Nicoletia/fg2 и Atelura/fg1 не являются голофилетическими.

3. Protrinemura/f=Trinemophora/g [f:1988; g:1897]. Глаза и глазки утрачены. Чешуйки отсутствуют. Прегенитальные сегменты брюшка без стилигеральных швов и кинетапофизов. Включает несколько видов в Азии.

4. Maindronia/fg [f:1905; g:1897]. Каждый фасеточный глаз состоит из 12 омматидиев; глазки утрачены. Чешуйки вестигиальные, не образуют сплошного покрова.

5. Lepisma/fg3 [f:1802; g:1758] (рис. 6.7.1, 6.7.2). Каждый фасеточный глаз состоит из 12 омматидиев; по крайней мере у Lepisma sacharina число омматидиев не меняется с возрастом, при этом в первом возрасте глаза без кутикулярных линз, а начиная со второго возраста с кутикулярными линзами (Шаров 1853); глазки утрачены. Чешуйки имеются, обычно образуют сплошной покров. Прегенитальные сегменты брюшка без стилигеральных швов и кинетапофизов. Около 400 видов; всесветно, преимущественно в тропиках и субтропиках (некоторые виды, перейдя к синантропному образу жизни, расселились во всех широтах).