VII-1.2.1.B-1.2.1. Zygoptera Selys 1854 – равнокрылые стрекозы

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata Pterygota Metapterygota  
Odonata – Odonatoptera Neodonata Zygoptera)

(рис. 7.3.1–7.3.3)
(рис. 7.3.1, 7.3.2, 7.3.3)

Ранг. В XX веке – подотряд или инфраотряд; в XIX веке – часто семейство или подсемейство; в конце XVIII века – род.

Названия. Общепринятым названием этого таксона является нетипифицированное циркумскриптное название Zygoptera. Типифицированным названием формально должно быть название «Agrion/fg» [f: Agrionida Leach 1815; g: Agrion Fabricius 1775]. Однако родовое название Agrion и образованные от него типифицированные названия группы семейства ныне не употребляются по рекомендации Международного одонатологического общества, так как из-за разногласий о типовом виде – Libellula virgo Linnaeus 1758 или Libellula puella Linnaeus 1758, разные авторы использовали название Agrion в двух совершенно разных значениях: в первом случае вместо Calepteryx Leach 1815, во втором случае – вместо Coenagrion Kirby 1890. В случае, если Международная комиссия по зоологической номенклатуре примет решение об официальном изъятии названия Agrion, иерархическим названием данного таксона будет Calepteryx/f1=Lestes/g1 [f:1850; g:1815(gen.486)].

Аутапоморфия Zygoptera

(1) Хвостовые жабры личинки. У личинки имеются хвостовые (каудальные) трахейные жабры (с чем связано название Caudobranchiata). Это три, как правило, крупных придатка, находящихся на парапроктах и эпипрокте [см. Odonata (10)]. Каждая жабра неподвижно соединена со своим основанием (парапроктом или эпипроктом) и отделена от него швом, по которому она может легко отламываться (рис. 7.3.1A, C, D). При метаморфозе вентральные каудальные придатки самца имаго [см. (5)] закладываются внутри оснований вентральных каудальных жабр (т.е. в парапроктах), не заходя в сами жабры.

Дорсальная каудальная жабра (сидящая на эпипрокте) имеет четыре продольных ребра (дорсальный, вентральный и два латеральных), а вентральные каудальные жабры (сидящие на парапроктах) имеют по три продольных ребра. Иногда грани жабр вздуты, ребра сглажены, и тогда жабры имеют мешковидную форму (рис. 7.3.1A, C, D); такая форма жабр имеется у некоторых таксонов в составе Normopteroides, Lestes/fg и Coenagrion/f=Platycnemis/g. Иногда дорсальные и вентральные ребра сильно расширены и жабры имеют вертикально-листовидную форму, так что, складываясь вместе, могут использоваться для плавания подобно хвостовому плавнику рыб (у многих Lestes/fg и многих Coenagrion/f=Platycnemis/g). Иногда, наоборот, расширены латеральные и медиальные ребра, так что жабры распластаны горизонтально.

Иногда каждая жабра подразделена поперечным швом на две части – проксимальную и дистальную; некоторые авторы считали эти части члениками, ошибочно полагая, что каудальные жабры являются исходно членистыми придатками, гомологичными парацерку и церкам Ephemeroptera. У молодой личинки жабры без поперечных швов; по мере роста жабры ее внутренние структуры (в частности, трахеи) увеличиваются пропорционально и опережают в росте поверхностные структуры; с каждым возрастом они все более выдвигаются назад, и вокруг них формируется новая гиподерма с кутикулой, напоминающая особый дистальный «членик» (MacNeill 1960). 

Наличие отламывающихся каудальных жабр – уникальная аутапоморфия, присущая только Zygoptera. У личинок вымерших Anisopteroides имеются плавательные каудальные придатки, сходные по очертаниям с вертикально-листовидными каудальными жабрами некоторых Zygoptera; однако они имеют иное строение, не имеют отламывающего шва и не служат жабрами – ср.: Вымершие Anisopteroides].

Признаки Zygoptera неясного филогенетического значения

(2) Копулятивный аппарат самца. У самцов копулятивным органом (называемом здесь пенисом – penis) является лигула [отросток II стернита брюшка – см. Odonata (8)], тогда как семенная капсула (отросток III стернита брюшка) лишь подает сперму на лигулу. Лигула длинная и тонкая, с расширением на вершине, имеет сходное строение у всех Zygoptera (рис. 7.3.1E, G).

Плезиоморфии и изменчивые признаки Zygoptera

(3) Форма тела. В отличие от Anisoptera, тело, как правило, более стройное, глаза более широко расставлены, птероторакс имеет более сильный наклон (35–60º, тогда как у Anisoptera 20–40º). Вероятно, это плезиоморфия, поскольку то же у примитивных палеозойских Protozygoptera.

(4) Гомономные крылья. Передние и задние крылья обычно одинаковые по форме, узкие в основании; задние крылья без резкого проксимального расширения. Обычно крылья узкие, с бедным жилкованием, с длинным стебельком [ограниченным сзади жилкой A – см. Odonata (6)], узелок находится в проксимальной части крыла (рис. 7.3.2A); но у некоторых представителей крылья расширены, с многочисленными вторичными интеркалярными и поперечными жилками, с укороченным стебельком или без стебелька, узелок около середины крыла (рис. 7.3.1E). Дискоидальная ячейка (называемая здесь четырехугольник) [см. Odonata (6)] не подразделена на треугольник и надтреугольник: она либо вообще без жилок внутри (рис. 7.3.1E, 7.3.2A: dc), либо (у некоторых Normopteroides) с поперечными жилками, перпендикулярными к M.

(5) Придатки десятого уромера самца. Каудальный хватательный аппарат самцов [см. Odonata (10)] состоит либо только из пары церков (в этом случае при спаривании самец фиксирует самку, охватывая церками ее грудь с боков так, что его церки входят между переднеспинкой и среднегрудью самки), либо в дополнение к церкам имеется пара вентральных придатков, образованных выростами парапроктов (в этом случае самец может удерживать переднеспинку самки, зажав ее между церками и парапроктами) (рис. 7.3.3D).

Размеры. Длина тела 20–130 мм.

Геологический возраст. Поздний триас – ныне (рис. 2.2). Древнейшим известным представителем Zygoptera является Triassolestes epiophlebioides Tillyard 1918, известный по фрагменту крыла из верхнего триаса Австралии; его крыло имеет стебелек и замкнутую dc. Иногда указывают более древний возраст Zygoptera, вплоть до пермского, поскольку не всегда можно определить границу между Zygoptera и пермско-триасовой группой Protozygoptera.

Состав и распространение. Около 2 500 видов; всесветно, преимущественно в тропиках.

Классификация Zygoptera. Некоторые авторы делят Zygoptera на Normopteroides и Heteropteroides.

1. Normopteroides Selys 1840 – красотки {synn.circ.: Dyorthophlebiae Buchecker 1876 = Calopterycoptera Zalessky 1932 = Caloptera Belyshev & Haritonov 1977; nom.typ. Calopteryx/fg [f:1850; g:1815(gen.487)] (incl. Euphaea et al.)}. Рассматривается в ранге семейства, надсемейства (Fraser 1957 и др.) или подотряда (Белышев и Харитонов 1977). Европейские представители Normopteroides резко отличаются от прочих Zygoptera нестебельчатыми крыльями, очень густым жилкованием с множеством поперечных и дополнительных интеркалярных жилок, наличием множества одинаковых предузелковых жилок (среди которых 2 первичные не выделяются), положением узелка у середины переднего края крыла и отсутствием настоящей птеростигмы. Однако эти признаки встречаются у разных групп Zygoptera в разных сочетаниях. Учитывая разнообразие видов мировой фауны, для этого таксона можно сформулировать следующий диагноз: помимо двух первичных предузелковых, имеется некоторое число (от трех штук до нескольких десятков) вторичных предузелковых жилок, которые могут быть полными (т.е. тянуться от C до RA – рис. 7.3.1E), либо неполными (т.е. тянуться лишь от C до Sc); у прочих Zygoptera вторичные предузелковые жилки обычно отсутствуют, но иногда бывает до трех неполных жилок.

2. Плезиоморфон Heteropteroides Selys 1840 {synn.circ.: Rhomboidea Buchecker 1876 = Euzygoptera Bechly 1996; nom.typ. Coenagrion/f=Lestes/g [f:1890; g:1815(gen.486)]}. Включает подавляющее большинство видов Zygoptera. Типичные представители Heteropteroides характеризуются стебельчатыми крыльями, бедным жилкованием, наличием лишь 2 предузелковых жилок, положением узелка в проксимальной части крыла и хорошо выраженной птеростигмой (рис. 7.3.2A). При этом предполагалось, что названные признаки являются апоморфиями, поскольку за пределами Odonata подобные признаки не встречаются. Однако эти же признаки имеются и у некоторых пермско-триасовых стрекоз, не относящихся к Neodonata (рис. 7.3.5E), так что они, по всей видимости, являются исходными для Neodonata и Zygoptera (см. Odonatoptera: «Классификации»), то есть в данном случае являются плезиоморфиями (Fraser 1957). Обычно вместо плезиоморфона Heteropteroides рассматривают отдельные таксоны того же ранга Coenagrion/f=Platycnemis/g [f:1890; g:1840] (стрелки), Lestes/fg [f:1901; g:1815] (лютки) и др.

Предлагалось в особый таксон Archeoptera Belyshev & Haritonov 1985 (non Archaeoptera Rohdendorf 1961) помещать два австралийских вида – Hemiphlebia mirabilis Selys 1869 и Chorismagrion risi Morton 1914. Оба вида соответствуют диагнозу плезиоморфона Heteropteroides, но отличаются от всех прочих современных стрекоз тем, что на передних крыльях четырехугольник не замкнут проксимально (рис. 7.3.2A). По-видимому, незамкнутость четырехугольника здесь является вторичной [см. Neodonata (2)]; поэтому другие авторы (Fraser 1957, Steinmann 1997) помещают Chorismagrion risi в таксон Lestes/fg.