VII-1.2.1.B-1.1. † Палеозойско-триасовые стрекозы

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata Pterygota Metapterygota  
Odonata – Odonatoptera)

  (рис. 7.3.5)

Симплезиоморфия палеозойско-триасовых стрекоз

(1) Обычно бывает развит вестигий CuA, впадающий в CuP [см. Odonata (6)]. Этот вестигий CuA найден у представителей всех основных палеозойско-триасовых групп – Meganisoptera, Protozygoptera и Protanisoptera (рис. 7.3.5), тогда как у всех Neodonata он отсутствует [ср.: Neodonata (1)].

Плезиоморфии отдельных таксонов палеозойско-триасовых стрекоз

(2) Узелок отсутствует или имеется [см. Odonata (6)]. У Meganisoptera узелок полностью отсутствует: C без надлома, а Sc плавно вливается в C; у разных видов место впадения Sc в C разное – от середины до вершины крыла (рис. 7.3.5A). У остальных стрекоз Sc вливается в C в середине или в проксимальной половине крыла, и C в этом месте образует надлом (узелок). У части Protozygoptera и Protanisoptera в месте надлома нет постоянных поперечных узелковой и подузелковой жилок (рис. 7.3.5D, E), так что узелок имеет не все элементы, свойственные Neodonata. У Triadophlebioptera имеются узелковая и подузелковая жилки (рис. 7.3.5F), так что узелок не отличается от узелка Neodonata. У некоторых Protozygoptera и Protanisoptera под узелком имеются поперечные жилки, расположенные так же, как узелковая и/или подузелковая, но при этом неясно, являются ли эти жилки постоянными, поскольку большая часть ископаемых видов известна по единичным крыльям. У современных стрекоз узелок всегда имеет все элементы и никогда не подвергается редукции [ср.: Neodonata (3)].

(3) Две первичные предузелковые жилки отсутствуют или имеются [см. Odonata (6)]. Они отсутствуют у Meganisoptera, Protanisoptera и Triadophlebioptera, но имеются у Protozygoptera (рис. 7.3.5). У современных стрекоз первичные предузелковые жилки исходно имеются, но могут вторично становиться неразличимыми среди других поперечных жилок [ср.: Neodonata (4)].

(4) Птеростигма отсутствует или имеется [см. Odonata (6)]. Птеростигма полностью отсутствует у Meganisoptera и Triadophlebioptera (рис. 7.3.5A, F), но вполне развита у Protozygoptera (рис. 7.3.6E); у Protanisoptera имеется птеростигма, по строению не соответствующая птеростигме Protozygoptera и Neodonata (рис. 7.3.5D). У современных стрекоз птеростигма исходно имеется, но может вторично исчезать [ср.: Neodonata (5)].

Размеры. От средних до очень крупных: длина крыла от 1 см (у некоторых Protozygoptera) до 30 см (у некоторых Meganisoptera).

Геологический возраст. Существовали в карбоне (начиная с намюра), перми и триасе (рис. 2.2).

Классификация палеозойско-триасовых стрекоз. Наиболее различающимися группами палеозойско-триасовых стрекоз являются Meganisoptera, Triadophlebioptera, Protozygoptera и Protanisoptera. 

1. Meganisoptera Martynov 1932 {synn.circ.: Meganeuroptera Tillyard 1918a (non Meganeuroptera Crampton 1916a) = Prototyloptera Crampton 1924 = Protaeshnoptera Crampton 1928a = Meganisopterida Carpenter 1939; nom.typ.: Meganeura/fg [f:1906; g:1885]). 

Иногда этот таксон фигурирует под неверным названием «Protodonata» sensu Lameere 1900, Handlirsch 1906–1908. Исходно семейство Protodonata Brongniart 1885 {syn.circ.: Palaeodonata Tillyard & Fraser 1938} было установлено для рода Protagrion Brongniart 1885, тогда как род Meganeura Brongniart 1885 исходно помещался в семейство с нетипифицированным названием Sthenaropterida Brongniart 1885. В настоящее время Protagrion относят не к Odonatoptera, а к Protorrhynchota (Martynov 1932, Carpenter 1943, Родендорф 1962, Bethoux & Nel 2003 и др.); употребление названия «Protodonata» применительно к таксону, включающему Meganeura и не включающему Protagrion, противоречит его исходной циркумскрипции. Названия Prototyloptera Crampton 1924 и Protaeshnoptera Crampton 1928a были даны как синонимы названия «Protodonata» в неясном смысле, так что они могут быть лишь предположительно отнесены к данному таксону.

Узелок и птеростигма полностью отсутствуют. Крылья нестебельчатые (в отличие от Triadophlebioptera, Protozygoptera и многих Zygoptera); жилкование густое, с большим числом дополнительных ветвей, интеркалярных жилок, поперечных жилок или с множеством многоугольных ячеек (рис. 7.3.5A); задние крылья в проксимальной части шире передних (это придает им некоторое сходство с крыльями Anisoptera и послужило причиной названия Meganisoptera). Принято считать нестебельчатость крыльев и густое жилкование плезиоморфией. Однако можно предположить, что это результат вторичного расширения крыла в связи с увеличением размеров тела, поскольку у Meganisoptera, как и у прочих Odonatoptera, отсутствуют первичные жилки позади A [см. Odonata (6), Odonatoptera (2) и Odonatoptera: «Классификации»]. Meganisoptera сильно отличаются от современных стрекоз; однако как и прочие Odonatoptera, Meganisoptera имеют увеличенные скошенные назад плейриты средне- и заднегруди и лишь пять продольных жилок, идущих от основания крыла и продолжающихся в дистальной части крыла (это C, Sc, RA, Cu и A), что указывает на их принадлежность к Odonatoptera. Размеры от средних до очень крупных: длина крыла 40–310 мм. Существовали в карбоне (начиная с намюра), перми и, возможно, в триасе (рис. 2.2).

2. Geroptera Brodsky 1994 (рис. 7.3.5C) {nom.typ.: Eugeropteron/fg [fg:1984]}. Известен по двум экземплярам из карбона Аргентины, описанным как представители двух разных видов и родов – Eugeropteron lunatum Riek 1984 и Geropteron arcuatum Riek 1984. Не исключено, что это вариации одного вида. На основании жилкования крыльев Geroptera была предложена оригинальная гипотеза о гомологии жилок стрекоз и других насекомых [см. Odonata (6)] (рис. 7.3.5C). Высказывалось мнение, что Geroptera является предковой группой для всех прочих Odonatoptera (Brauckmann & Zessin 1989); предлагалось даже рассматривать Geroptera как таксон, относящийся не к Odonatoptera, а непосредственно к Subulicornes (т.е. Odonatoptera + Panephemeroptera) (Brodsky 1994).

3. Triadophlebioptera Bechly 1996 {nom.typ.:  Triadophlebia/fg [fg:1981]; предположительно сюда относятся типовые виды названий Reisia/g и Triadotypus/fg, известные лишь по неполным остаткам крыльев; в этом случае приоритет имеет название Triadotypus/f=Reisia/g [f:1952; g:1912]}. Задняя ветвь сектора радиуса (RSp) разветвляется на RSp₁ и RSp₂; при этом вершины трех жилок – RSp₂, M и Cu – сближены (рис. 7.3.5F) (название Triadophlebia связано именно с этим сближением вершин трех жилок, а не с триадным ветвлением, свойственным Odonata и Ephemeroptera). Наличием развилка на задней ветви RS Triadophlebioptera отличаются от всех прочих Odonatoptera, а также от прочих Subulicornes (см. Ephemeroptera: «Систематическое положение» II). Крылья стебельчатые [A образует задний край стебелька – см. Odonata (6)]; Sc впадает в C в проксимальной части крыла (как у Zygoptera и Protozygoptera). Узелок развит, как у Neodonata: имеются узелковая и подузелковая жилки [см. Odonata (6)]. Птеростигма отсутствует (как у Meganisoptera, но в отличие от Neodonata, Protozygoptera и Protanisoptera). Длина крыла 20–120 мм. Существовали в триасе (Притыкина 1981) и, возможно, в перми.

 4. Protozygoptera Tillyard 1925 {nom.typ.: Kennedya/fg [fg:1925]; предположительно сюда относят нижнеюрский Protomyrmeleon brunonis Geinitz 1887, известный лишь по фрагменту крыла; в этом случае приоритет имеют названия Archizygoptera Handlirsch 1906 и Protomyrmeleon/fg [f:1906; g:1887]}. Имеется настоящая птеростигма как у Neodonata (рис. 7.3.5E: pts) [см. Odonata (6)]. Крылья стебельчатые [A образует задний край стебелька – см. Odonata (6)], узкие, с малым числом жилок; Sc впадает в C в проксимальной части крыла (как у большинства Zygoptera в составе Neodonata); иногда имеются две первичные предузелковые жилки (рис. 7.3.5E: an1, an2) как у Neodonata [см. Odonata (6)]. Узелок более примитивный, чем у Neodonata: надлом на костальном крае крыла иногда отсутствует, иногда нет узелковой и подузелковой жилок (рис. 7.3.5E). Таким образом, крылья по форме и жилкованию сходны с крыльями Zygoptera, но дискоидальная ячейка не замкнута проксимально на крыльях обеих пар; поскольку у некоторых Zygoptera дискоидальная ячейка не замкнута на передних крыльях, по отдельному ископаемому крылу не всегда можно отличить Protozygoptera от Zygoptera. Для некоторых видов Protozygoptera известно строение не только крыльев, но и других частей тела; птероторакс у них наклонен под большим углом (как у многих современных Zygoptera); лапки 4-члениковые (в отличие от 3-члениковых у всех Neodonata). Длина крыла 10–90 мм. Существовали с перми до раннего мела (рис. 2.2).

5. Protanisoptera Carpenter 1931 {syn.circ.: Permodonata Zalessky 1931; nom.typ.: Ditaxineura/fg [fg:1926]}. Сюда же иногда помещают пермский таксон Permanisoptera Martynov 1931b {syn.obj.: Protanisoptera Martynov 1931a (non Protanisoptera Carpenter 1931); nom.typ.: Permaeschna/fg [fg:1931]}. Птеростигма имеется, но не такая, как у Neodonata и Protozygoptera: ее задний край округлый и заходит за RA (рис. 7.3.5D). В отличие от Protozygoptera, крылья нестебельчатые, Sc впадает в C у середины крыла (что в свое время дало повод считать их родственными Anisoptera и послужило причиной названия). Узелок примитивный, как у Protozygoptera. Нет двух первичных предузелковых жилок (в отличие от многих Protozygoptera и Neodonata). Для некоторых видов известно строение туловища; птероторакс у них наклонен под большим углом (как у многих современных Zygoptera и у известных Protozygoptera). Длина крыла 20–60 мм. Существовали в перми.

* * *