Ранг. Надотряд или отряд.

Аутапоморфия Protorrhynchota

(1) Хоботок. Ротовой аппарат колющий, в виде заостренного хоботка (рострума, или клюва) (рис. 7.4A, C), состоящего из двух пар сложенных вместе стилетов (предполагают, что дорсальная пара стилетов является мандибулами, а вентральная пара стилетов – максиллами) и, по некоторым данным, также непарного вентрального стилета (предположительно гипофаринкса). От основания хоботка отходит пара щупиков (предположительно максиллярных). Подавляющее большинство Protorrhynchota известно только по крыльям, строение хоботка известно лишь для нескольких видов, относящихся к разным таксонам – к Palaeodictyoptera (Kukalova 1969–1970, Kukalova-Peck 1972, Шаров 1973, Синиченкова 1979, Brauckmann 1991 и др.), к Archodonata (Синиченкова 1980 и др.), к Eudiaphanoptera (Carpenter 1939, Шаров 1973, Rasnitsyn & Novokshonov 1997 и др.) и Megasecopterida (Carpenter & Richardson 1968). Непарный вентральный стилет найден только на поперечном сколе хоботка Homaloneura dobasinskasi Carpenter 1964 (из Palaeodictyoptera) (Carpenter & Richardson 1971). У ряда видов Palaeodictyoptera на голове между глазами видна выпуклость с характерным рельефом – продольная борозда и несколько парных поперечных борозд; вероятно, это место прикрепления мышц сосательного насоса. Для тех видов, у которых ротовой аппарат не сохранился, предполагают наличие хоботка такого же строения, поскольку ротовые органы другого типа у Protorrhynchota не обнаружены.

У Palaeodictyoptera хоботок длинный, направлен вперед (рис. 7.4A). Судя по характерным повреждениям на ископаемых растениях, хоботок использовался для высасывания незрелых семян кордаитов (Cordaitales) и семенных папоротников (Pteridospermae), существовавших одновременно с палеодиктиоптерами в карбоне и перми (Шаров 1973). У Megasecopterida, Eudiaphanoptera и Archodonata хоботок короткий, направлен вентрально, так что с дорсальной стороны не виден (рис. 7.4C). 

У личинок Paimbia fenestrata Sinitshenkova 1979 (относящейся к Palaeodictyoptera) и Lameerites curvipennis Handlirsch 1911 (относящейся к Megasecopterida) обнаружен хоботок такого же строения, как у имаго, из чего следует, что личинки Protorrhynchota не отличались от имаго по строению ротового аппарата и, надо полагать, по способу питания (Шаров 19734, Синиченкова 1979, Carpenter & Richardson 1968).

Признаки Protorrhynchota неясного филогенетического значения

(2) Чередование выпуклых и вогнутых жилок. На крыле чередуются выпуклые и вогнутые продольные жилки: позади C, вогнутой Sc и выпуклой RA [см. Pterygota (4Ad)] имеется начинающаяся общим стволом и далее разветвляющаяся вогнутая RS, выпуклая MA, вогнутая MP, выпуклая CuA, вогнутая CuP, выпуклая A₁ и др. Крылья костализованы: C, Sc и RA без ветвей, сближены, идут более или менее параллельно друг другу; Sc и RA оканчиваются в дистальной части крыла, иногда доходят до вершины (рис. 7.4). То же у Panephemeroptera и Odonatoptera; возможно, эти особенности являются исходными для Pterygota [см. Pterygota (4Ad)].

(3) Отсутствие триад. Ветвление жилок не триадное (в отличие от Panephemeroptera и Odonatoptera): жилки либо не ветвятся, либо ветвятся так, что вогнутые жилки RS, MP и/или CuP образуют вогнутые ветви, выпуклая жилка CuA образует выпуклые ветви, а от выпуклой жилки MA назад отходят вогнутые ветви. Судя по тому, что триадное ветвление присуще Panephemeroptera (противопоставляемым Metapterygota) и Odonatoptera (относящимся к Metapterygota), триадное ветвление может быть исходным для Pterygota; в этом случае его отсутствие у Protorrhynchota может быть аутапоморфией Protorrhynchota или синапоморфией Protorrhynchota и Neoptera [см. Pterygota (4Ad)].

Плезиоморфии Protorrhynchota

(4) Антенны. Антенны длинные, многочлениковые (рис. 7.4A) (в отличие от современных древнекрылых – Odonata и Ephemeroptera). Строение антенн известно лишь для нескольких видов. 

(5) Лапки. Лапки бывают 5-, 4- или 3-члениковые (рис. 7.4A, C) [см. Amyocerata (5)].

(6) Положение протоптеронов. У личинок (известных для нескольких видов Palaeodictyoptera и Megasecopterida) протоптероны крупные, отходят от латеральных краев груди в стороны и загнуты назад (рис. 7.4B, D); такое положение протоптеронов является примитивным [см. Pterygota (4b)].

(7) Яйцеклад. У самки имеется яйцеклад, образованный VIII и IX кинетапофизами  [см. Amyocerata (7)] (рис. 7.4A, C); яйцеклад известен для нескольких видов (Kukalova 1969, Синиченкова 1979, 1980, Rasnitsyn & Novokshonov 1997 и др.). 

(8) Церки. У тех сравнительно немногочисленных видов, для которых известно строение брюшка, церки многочлениковые, длинные, иногда значительно длиннее тела (чем напоминают церки поденок) (рис. 7.4A). В отличие от поденок, парацерк всегда отсутствует, что позволяет отнести Protorrhynchota к Metapterygota [см. Metapterygota (4)].

Геологический возраст. Вымершая группа, существовавшая в карбоне и перми (рис. 2.2). Описано около 250 видов (Zhang 2011).

Систематическое положение Protorrhynchota

I. Отнесение Protorrhynchota к Metapterygota. Здесь мы рассматриваем Protorrhynchota в составе Metapterygota на основании того, что на всех окаменелостях, на которых сохранились каудалии, имеются только длинные церки, но нет парацерка. Однако каудалии известны лишь для немногих видов Protorrhynchota; в то же время для ископаемых палеозойских насекомых, имеющих парацерк и относимых к Panephemeroptera, неизвестно строение ротового аппарата; потому мы сейчас не можем с уверенностью утверждать, что у всех насекомых, имевших проторинхотный хоботок, не было парацерка. Мандибулы Protorrhynchota имеют узкие основания, что характерно для Metapterygota; однако мандибулы настолько специализированы [см. Protorrhynchota (1)], что их основания могли сузиться независимо от Metapterygota. Некоторые авторы указывали наличие у проторинхот стадии субимаго, что противоречит отнесению этих насекомых к Metapterygota; однако все эти указания являются ошибочными [см. Metapterygota (1)]. Для некоторых проторинхот известны гениталии самца, в состав которых входит пара подвижных придатков IX уромера, сходная с хватательными гоностилями поденок (Carpenter 1939, Kukalova 1971, Синиченкова 1980, Brauckmann 1991, Rasnitsyn & Novokshonov 1997). Если исходить из того, что у всех Metapterygota мышцы стерностилей утрачены, то наличие активно-подвижных гоностилей противоречит отнесению Protorrhynchota к Metapterygota. Однако характер мускулатуры гениталий проторинхот неизвестен; у многих современных насекомых имеются генитальные придатки, внешне сходные с гоностилями, но не гомологичные им [см. Metapterygota (5)]. 

II. Объединение Protorrhynchota, Ephemeroptera и Odonatoptera в таксон Palaeoptera (см. Pterygota: «Классификации» IV). 

III. Объединение Protorrhynchota и Odonatoptera в таксон Plagioptera (см. Pterygota: «Классификации» VII). 

IV. Объединение Protorrhynchota и Panephemeroptera в таксон Neopalaeoptera (см. Ephemeroptera: «Систематическое положение» V).

V. Представление о Protorrhynchota как о группе, предковой для прочих Pterygota. В XIX – начале XX века существовало мнение, что насекомые, относящиеся к Protorrhynchota, образуют так называемую «синтетическую группу», совмещающую в себе признаки различных современных отрядов насекомых и являющуюся предковой для них. В относящихся к проторинхотам Palaeodictyoptera и Megasecopterida усматривали предков стрекоз (Odonatoptera); в Protohymenoptera – предков перепончатокрылых (Hymenoptera); в представителях Palaeodictyoptera с сохранившимся хоботком – предков членистохоботных (Arthroidignatha) и т.п. Эти взгляды подкреплялись тем фактом, что проторинхоты являются одной из наиболее древних групп насекомых. Однако наличие у всех проторинхот модифицированного ротового аппарата свидетельствует о том, что эта группа не может быть предковой для стрекоз, перепончатокрылых и других насекомых, имеющих исходный грызущий ротовой аппарат. Проторинхоты действительно найдены среди самых древних известных крылатых насекомых (в отложениях намюра), но это связано не с тем, что из них произошли другие насекомые, а с особенностями захоронения насекомых и неполнотой их палеонтологической летописи (см. раздел II.2).

VI. Объединение Protorrhynchota и Acercaria. Наличие колющего ротового аппарата позволило некоторым авторам предположить, что Protorrhynchota родственны Arthroidignatha. В связи с этим представитель палеодиктиоптер Eugereon boeckingi Dohrn 1866, для которого раньше других стало известно строение хоботка, помещался в особый отряд Protohemiptera Handlirsch 1903 {syn.circ.: Pseudohemiptera Lameere 1936}. По этой же причине Protorrhynchota объединялись с Acercaria (куда в качестве подчиненного таксона входит Arthroidignatha) в таксон Cimiciformes (ошибочное типифицированное название от родового названия Cimex) (Расницын 1980). Однако хоботок Protorrhynchota принципиально отличается от хоботка Arthroidignatha: у Protorrhynchota стилеты хоботка (т.е. мандибулы и максиллы) свободные, не заключены в футляр из нижней губы; судя по форме их оснований, стилеты не способны втягиваться в голову. В то же время аутапоморфией Acercaria является особое строение максилл, позволяющее их лациниям втягиваться в голову, независимо от того, является ли ротовой аппарат колющим или остается грызущим [ср.: Acercaria (1)]; эта особенность максилл, а также способность мандибул втягиваться в голову [ср.: Condylognatha (1)] и наличие футляра из нижней губы обеспечивают функционирование хоботка членистохоботных [ср.: Arthroidignatha (1)]. Хоботок проторинхот ни одной из этих особенностей не обладает. Уникальная специализация ротового аппарата Protorrhynchota является аутапоморфией, свидетельствующей о голофилии этого таксона.

Классификация Protorrhynchota. Сюда относят несколько таксонов, рассматриваемых в рангах отрядов или подотрядов и по-разному группируемых в классификациях разных авторов. Наиболее изученными таксонами в составе Protorrhynchota являются Palaeodictyoptera, Megasecopterida, Eudiaphanoptera и Archodonata. Кроме видов, входящих в эти таксоны, известны некоторые другие проторинхоты, систематическое положение которых не вполне ясно.

1. † Palaeodictyoptera Goldenberg 1877 {synn.circ.: Dictyoptera Dohrn 1866 (non Dictyoptera Clairville 1798, nec Dictyoptera Brullé 1832); Palaeodictyopteroida Müller 1978; nom.hier.: Dictyoneura/fg2 [f:1906; g:1854] (sine Mischoptera)}. Хоботок [см. Protorrhynchota (1)] длинный, направлен вперед (рис. 7.4A) (известен лишь для нескольких видов). Крылья крупные, широкие, с богатым жилкованием (в отличие от Panmegasecoptera). В отличие от Archodonata, задние крылья такие же, как передние, либо несколько шире передних; иногда задние крылья укорочены. Судя по тому, что на имеющихся целых отпечатках палеодиктиоптер крылья распростерты в стороны, это было наиболее обычным положением их крыльев (в отличие от складывающихся крыльев у Eudiaphanoptera). Размеры от средних до очень крупных: длина крыла 30–400 мм. Существовали в карбоне и перми; описано около 300 ископаемых видов из Европы, Азии и Северной Америки. Сюда относится древнейшее известное крылатое насекомое – Dolitzschala bitterfeldensis Brauckmann & Schneider 1995 из нижнего намюра. В связи с древним возрастом палеодиктиоптер некоторые авторы считают их наиболее примитивными крылатыми насекомыми и усматривают в их строении особо архаичные черты. В частности, архаичными признаками палеодиктиоптер необоснованно считают наличие паранотальных лопастей переднегруди и сетчатое жилкование крыльев.

На переднегруди некоторых видов Palaeodictyoptera имеется пара характерных торчащих в стороны паранотальных лопастей. У одних видов эти лопасти массивные, с гладкой поверхностью, у других – мембранозные, с радиально расходящимися и иногда ветвящимися жилками и с поперечными жилками между ними (рис. 7.4A). Края лопастей бывают гладкими или волнистыми, либо вытянуты в шипы. Высказывается мнение, что эти лопасти пронотума Palaeodictyoptera являются сериальными гомологами крыльев, утраченными другими Pterygota, и их наличие является плезиоморфией, связанной с большой древностью и примитивностью Palaeodictyoptera. Это мнение основано главным образом на сходстве с крыльями тех лопастей, которые имеют жилки. В то же время лопасти пронотума отличаются от крыльев тем, что они неподвижные, имеют иной характер соединения с тергитом, прикреплены более дорсально (на расстоянии от бокового края пронотума), их жилкование не соответствует жилкованию крыла (в частности, не различаются выпуклые и вогнутые жилки) (Kukalova 1969–1970). У других Protorrhynchota такие лопасти отсутствуют (хотя их иногда изображают на реконструкциях различных Protorrhynchota и других палеозойских насекомых, часто без достаточных оснований). Не исключено, что лопасти пронотума Palaeodictyoptera являются новообразованием (апоморфией) этого таксона. Помимо Palaeodictyoptera, подобные лопасти пронотума имеются в другом палеозойском таксоне – Protoperla/fg, относящимся к Neoptera. Шипы, сходные с шипами на месте паранотальных лопастей у некоторых Palaeodictyoptera, имеются также у некоторых Megasecopterida, у которых они явно не являются гомологами крыльев (см. ниже и рис. 7.4D).

У некоторых видов Palaeodictyoptera между продольными жилками крыла имеется неправильная густая сеть мелких жилок (рис. 7.4A). По мнению некоторых авторов такая сеть жилок является примитивной формой жилкования и поэтому ее называют архедиктий [см. Pterygota (4Ad)]; наличие архедиктия считают отличительной плезиоморфией Palaeodictyoptera, свидетельствующей о раннем обособлении этой группы. Однако у многих видов Palaeodictyoptera между продольными жилками имеется не архедиктий, а многочисленные неопределенные в числе и расположении поперечные жилки. В существующих классификациях Palaeodictyoptera (Kukalova 1969–1970 и др.) ни палеодиктиоптеры с архедиктием, ни палеодиктиоптеры с поперечными жилками не образуют единого таксона. Можно предположить, что сильное увеличение размеров приводило к появлению дополнительных жилок; поскольку у Protorrhynchota, в отличие от Odonata и Ephemeroptera, интеркалярные жилки обычно не возникают, дополнительное жилкование у них возникает в виде сети жилок. То же наблюдается у многих крупных современных насекомых, в частности у Odonata-Anisoptera (рис. 7.3.5H). 

2. † Panmegasecoptera Crampton 1928a {synn.circ.: Megasecoptera Handlirsch 1906–1908 (non Handlirsch 1919); Megasecopteridae Lameere 1917; nom.hier.: Mischoptera/fg1 [f:1906; g:1893] (incl. Diaphanoptera, Permothemis)}. Для таксона, объединяющего Megasecopterida и Eudiaphanoptera, наиболее старым названием является Megasecoptera, опубликованное Гандлиршем (Handlirsch 1906–1908). Однако это же название, приписываемое «Brongniart 1885», часто употребляется вместо Megasecopterida Brongniart 1885 (Handlirsch 1919 и др.). Поэтому, во избежание путаницы, здесь употребляется младшее название Panmegasecoptera.

Хоботок [см. Protorrhynchota (1)] короткий, направлен вентрально, так что с дорсальной стороны не виден (рис. 7.4C). На крыльях число поперечных жилок сокращено и стабилизировано: в частности, как правило, RS и MA в определенном месте соединены постоянной поперечной жилкой или слиты на некотором протяжении; обычно таким же образом связаны между собой общий ствол M и CuA (рис. 7.4E–H).  

2.1. † Megasecopterida Brongniart 1885 {nom.hier.: Mischoptera/fg2 (sine Diaphanoptera, Permothemis; incl. Aspidothorax)}. Передние и задние крылья одинаковые (в отличие от Archodonata); на имеющихся отпечатках целых насекомых распростерты в стороны (в отличие от складывающихся крыльев у Eudiaphanoptera). Крылья обычно стебельчатые, т.е. с более или менее удлиненным узким основанием (рис. 7.4E); личиночные протоптероны также стебельчатые (рис. 7.4D). Некоторые авторы усматривали здесь общий признак со стрекозами [ср.: Odonata (6)], однако в отличие от стебельчатокрылых представителей Odonata, у Megasecopterida анальная жилка идет не по заднему краю стебелька, а на расстоянии от него (как у Odonata с нестебельчатыми крыльями). Длина крыла 10–70 мм. Существовали в карбоне и перми; описано более 80 видов. 

У некоторых Megasecopterida на переднегруди имеются латеральные шипы подобные шипам, имеющимся вместо паранот у некоторых Palaeodictyoptera (см. выше); такие же шипы могут быть и на средне- и заднегруди, из чего явствует, что они не являются гомологами крыльев. У личинок могут быть такие же шипы, как у имаго (рис. 7.4D). 

В составе Megasecopterida выделяют таксоны Eumegasecoptera и Protohymenoptera.

2.1.1. † Плезиоморфон Eumegasecoptera Jeannel 1947 {nom.hier.: Mischoptera/fg3 (sine Aspidothorax)}.

2.1.2. † Protohymenoptera Tillyard 1924a {nom.hier.: Aspidothorax/fg1 [f:1919; g:1894]}. Отличаются особо сильной костализацией крыльев: Sc и RA вплотную соединены с костальной жилкой на переднем крае крыла, RA иногда образует склеротизованную птеростигму (рис. 7.4F–G). Название «Protohymenoptera» связано с предположением, что эта группа является предковой для Hymenoptera; однако это предположение противоречит представлению о монофилии Metabola. Судя по всему, костализация крыла независимо возникла у Protohymenoptera, Hymenoptera и в некоторых других группах Pterygota.

2.2. † Eudiaphanoptera Crampton 1928a {nom.hier.: Diaphanoptera/fg1 [f:1906; g:1893]}. В отличие от всех прочих древнекрылых, могут отводить крылья назад (рис. 7.4C), подобно тому, как это делают Neoptera. На основании этого некоторые авторы полагали, что Eudiaphanoptera относятся к какой-то группе Neoptera. Однако наличие у них такого же, как у Palaeodictyoptera, хоботка и характер жилкования (в частности, наличие выпуклой MA) заставляют относить их к Protorrhynchota (Carpenter 1963b). На основании изучения крылового сочленения, сохранившегося на некоторых окаменелостях, считают, что в отличие от Neoptera, складывание крыльев у Eudiaphanoptera происходило без переворачивания третьего аксиллярного склерита, и способность к складыванию крыльев возникла у них независимо (Kukalova-Peck & Brauckmann 1990). Задние крылья почти такие же, как передние (в отличие от Archodonata). Длина крыла 5–60 мм. Существовали в карбоне и перми; описано около 50 видов (большинство из них известно только по отдельным крыльям, отпечатки целых особей со сложенными крыльями известны лишь для нескольких видов).

2.3. † Archodonata Martynov 1932 {syn.circ.: Dicliptera Grimaldi & Engel 2005; nom.hier.: Permothemis/fg1 [f:1938; g:1934] (incl. Diathema)}. Заднее крыло либо вестигиальное (у Diathema Sinitshenkova 1980), либо совсем утрачено (у Permothemis). Название «Archodonata» связано с тем, что исходно описанное отдельное переднее крыло принималось за заднее крыло стрекозоподобного насекомого. На переднем крыле имеется птеростигма, представляющая собой склеротизованный участок вершинной части костального и субкостального полей (рис. 7.4H); в отличие от птеростигмы Odonata, эта птеростигма не очерчена жилками. На имеющихся отпечатках целых насекомых крылья распростерты в стороны (в отличие от складывающихся крыльев у Eudiaphanoptera).  Длина крыла 10–17 мм. Известно более 10 видов из перми Урала и Канзаса.

* * *