X-1.2.1. Birostrata Kluge 2005 – двухоботные сетчатокрылые  
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Neuropteroidea Birostrata)

(рис. 10.4.1–10.4.8)
(рис. 10.4.1, 10.4.2, 10.4.3, 10.4.4, 10.4.5, 10.4.6, 10.4.7, 10.4.8)

Ранг. В XX веке – обычно отряд, редко надотряд; в XIX веке – от семейства до отряда.

Название. В современной литературе этот таксон чаще всего называют либо «Neuroptera», либо «Planipennia». Оба эти названия по своим исходным циркумскрипциям не соответствуют данному таксону.

Название Neuroptera Linnaeus 1758 использовалось Линнеем в 10-ом издании «Systema Naturae» (являющемся исходной точкой зоологической номенклатуры – см. I.6.3.1.2). В линнеевской классификации отряд Neuroptera включал роды Libellula (по циркумскрипции соответствует Odonata), Ephemera (соответствует Ephemeroptera), Phryganea (соответствует Trichoptera + Plecoptera + часть Meganeuroptera), Hemerobius (соответствует Birostrata + часть Meganeuroptera + Isoptera + Copeognatha), Panorpa (соответствует Mecaptera) и Raphidia (соответствует Rhaphidioptera). С современной точки зрения Neuroptera является парафилетическим таксоном, предковым для остальных отрядов крылатых насекомых в классификации Линнея (см. I.5.4.2 и Pterygota: «Классификации»). Позже парафилетический отряд Neuroptera был поделен на ряд более мелких естественных отрядов, одному из которых приписывалось название Neuroptera. Это значит, что многими авторами название Neuroptera использовалось как ранговое (о нецелесообразности использования нетипифицированных названий в качестве ранговых – см. I.6.6.1). MacLeay (1821) обозначил род Libellula в качестве типового для названия Neuroptera. В связи с этим некоторые авторы, подразделяя линнеевских Neuroptera на более дробные отряды, использовали название Neuroptera для отряда, включавшего стрекоз (Libellula). Другие авторы, напротив, использовали и используют название Neuroptera для отрядов различной циркумскрипции, не включающих Libellula. В частности, Erichson (1839) предложил применять название «Neuroptera» к отряду, включающему только Neuroptera с полным превращением (т.е. Neuropteroidea, Mecaptera и Trichoptera), а Neuroptera с неполным превращением (т.е. Odonata, Ephemeroptera, Plecoptera, Copeognatha и Isoptera) относить к отряду «Orthoptera»; позже некоторые авторы объединяли этих Neuroptera с неполным превращением в таксон под названием «Pseudo-Neuroptera» или «Pseudoneuroptera» с ошибочным авторством «Erichson 1839». В дальнейшем некоторые авторы использовали название «Neuroptera» для того или иного таксона ещё меньшего объема – Neuropteroidea (Brauer 1885 и др.), Birostrata (Handlirsch 1903 и др.) или др.

Название Planipennes Latreille 1817 часто пишут как «Planipennia», полагая, что «Planipennes» является французским написанием; однако, в одной из своих книг Латрейль (Latreille 1825) приводит латинское написание «Planipennes» и французское написание так же «Planipennes». Исходно (Latreille 1817) семейство Planipennes соответствовало по циркумскрипции Plecoptera + Isoptera + Copeognatha + Neuropteroidea + Meganeuroptera + Rhaphidioptera + Mecaptera. Таким образом, Planipennes – это младший циркумскриптный синоним названия Stegoptera Dumeril 1805. Наиболее раннее написание «Planipennia» принадлежит Бурмейстеру (Burmeister 1835–1839). Триба Planipennia Burmeister 1839 по циркумскрипции соответствовала Birostrata + Meganeuroptera + Rhaphidioptera + Mecaptera.

Название Neuropterida Pearce 1936 в этом значении малоизвестно, но в современной литературе такое же название часто употребляют в качестве грамматического исправления названия Neuropteroidea Handlirsch 1903 (см. Neuropteroidea: «Название»).

Название Euneuropteroidea Krausse & Wolff 1919 исходно было дано таксону, включающему, помимо современных Birostrata, различных ископаемых насекомых, известных только по имаго; первоначальный диагноз этого таксона не содержит признаков, характеризующих Birostrata. Так что неясно, действительно ли первоначальная циркумскрипция этого названия соответствует Birostrata.

Аутапоморфии Birostrata

(1) Ротовой аппарат личинки. У личинки  [см. Metabola (1)] ротовой аппарат парный колюще-сосущий, резко отличается от грызущего ротового аппарата имаго (см. ниже) и имеет уникальное строение (рис. 10.4.4, 10.4.5, 10.4.6). Он представляет собой пару направленных вперед колюще-сосущих придатков; каждый из этих придатков образован модифицированной мандибулой и модифицированной максиллярной малой, которые сложены вместе и сцеплены так, что между ними имеется канал. У разных представителей Birostrata колюще-сосущие придатки имеют разную форму и размер: они могут быть короткими (у Ithone/fg) или скрытыми (у Coniopteryx/fg), либо очень длинными и в несколько раз превышать длину головы (у Osmylus/fg); форма придатков может быть от почти прямой и гладкой до резко изогнутой и зазубренной (у многих Myrmeleon/f3=g1); но при этом строение придатков принципиально одинаково у всех личинок Birostrata и имеет следующие особенности.

Мандибула [см. Metapterygota (2)] колющая, т.е. утратившая способность грызть; апикально она вытянута в длинный заостренный вырост (он бывает прямым, либо изогнут медиально или дорсально, гладкий или с зубцами и щетинками); на вентральной стороне мандибулы по всей ее длине проходит желоб, образующий дорсальную часть сосательного канала, а латеральнее его – гребень и паз, обеспечивающие сцепку с максиллярной малой. При превращении личинки в куколку инцизор, кинетодонт и мола куколочно-имагинальной мандибулы образуются медиальнее апикального личиночного выроста, а апикальный личиночный вырост рассасывается (рис. 10.4.6A–C) (Kluge 2005b).

Максилла [см. Hexapoda (2)] преобразована следующим образом. В основании максиллы сохранилось кардо (в виде отчлененного склерита на вентральной поверхности головы), а все остальные части максиллы (стипес, лациния, галеа и щупик) слиты вместе и вторично разделены на две части – базистипес и малу. Базистипес (basistipes) образован проксимальной частью исходного стипеса максиллы; он представляет собой склерит на вентральной поверхности головы, сзади сочлененный с кардо, а спереди сочлененный с малой. Максиллярная мала (mala maxillaris) представляет собой цельную выступающую часть максиллы, образовавшуюся в результате полного слияния дистальной части стипеса с лацинией, галеей и щупиком. В основании мала подвижно причленена к базистипесу. К основанию максиллярной малы подходят следующие мышцы (рис. 10.4.5C): две или три мощные мышцы, идущие от стенки головы (образовавшиеся в результате разделения исходной лациниально-краниальной мышцы); мышца, идущая от тенториума (представляющая собой наиболее дистальную из исходных тенториально-стипитальных мышц); иногда имеется также мышца, идущая от стипеса (исходная стипито-лациниальная мышца) [см. Hexapoda (2)]; такой набор мышц указывает на то, что в состав малы вошла лациния и дистальная часть стипеса (Rousset 1966). 

Изучение метаморфоза златоглазок показало, что при превращении личинки в куколку и далее в имаго, бóльшая часть личиночной малы превращается в 5-члениковый куколочно-имагинальный щупик, причем вершине малы соответствует вершина щупика (рис. 10.4.5D, 10.4.6) (Kluge 2005b). Это говорит о том, что основу максиллярной малы у личинки составляет утративший свое расчленение максиллярный щупик. До изучения метаморфоза златоглазок ошибочно предполагали, что у личинок двухоботных сетчатокрылых максиллярная мала образована преимущественно лацинией, а максиллярный щупик утрачен. 

При метаморфозе златоглазок все мышцы личиночных мандибул и максилл лизируются и заново возникают при превращении в имаго (Kluge 2005b) [см. (5)]. Помимо златоглазок, метаморфоз был исследован у муравьиного льва Myrmeleon bore; у этого вида при превращении личинки в имаго интенсивно лизируются не только мышцы, но и гиподерма (Kluge 2005a), что мешает выявить преемственность частей ротового аппарата.

Максиллярная мала подвижно сочленена со базистипесом таким образом, что основание максиллярной малы вплотную приближено к основанию мандибулы (точнее к заднему мыщелку мандибулы), благодаря чему максиллярная мала может двигаться вместе с мандибулой.

Максиллярная мала длинная, заостренная, повторяет кривизну мандибулы и имеет такую же длину (но может отличаться от мандибулы по ширине). На дорсальной стороне малы по всей ее длине проходит желоб, образующий вентральную часть сосательного канала, а латеральнее его – паз и гребень, обеспечивающие сцепку с мандибулой (рис. 10.4.5A).

В своей проксимальной части максиллярная мала более или менее вздута. В этом вздутии находятся поперечные мышцы, соединяющие стенку желоба с вентральной стенкой малы (рис. 10.4.5A–B) и служащие для периодического расширения сосательного канала (эти мышцы соответствуют стипито-галеальной и/или стипито-пальпарным мышцам). В этом же вздутии медиальнее мышц находится ядовитая железа; от нее вдоль малы тянется канал, проходящий внутри дорсально-медиальной стенки малы и открывающийся у вершины малы (Gaumont 1976). У Sisyra/fg, в связи с питанием губками, ядовитая железа и канал утрачены.

Вентральная сторона мандибулы и дорсальная сторона максиллярной малы плотно прилегают друг другу, так что между ними получается сосательный канал. Латеральнее канала пазы и гребни мандибулы и малы сцепляются в виде особого замка (рис. 10.4.5A) (Gaumont 1976), так что мандибула и максиллярная мала образуют единый подвижно причлененный колюще-сосущий придаток, на вершине которого открывается сосательный канал.

Ротовое отверстие между колюще-сосущими придатками у личинки первого возраста отсутствует, будучи затянуто мембраной – продолжением внешнего покрова головы (Witkombe 1925); у личинок последующих возрастов ротовое отверстие не затянуто мембраной и имеет вид поперечной щели, но плотно закрыто и не функционирует, так что пища попадает в ротовую полость только с боков, по каналам колюще-сосущих придатков. Способ замыкания ротового отверстия различается у разных Birostrata: на дорсальной и вентральной стенке ротовой полости бывают развиты соответствующие друг другу выпуклости и вогнутости; верхняя губа может сохраняться (у Coniopteryx/fg и Psichopsis/fg), либо укорочена, срастается с наличником или исчезает; нижняя губа [не имеющая парных глосс и параглосс – см. Neuropteroidea (6)] без выступающих придатков между основаниями щупиков.

Поскольку максиллярные щупики вошли в состав колюще-сосущих придатков, имеется лишь одна пара щупиков – лабиальные; лабиальные щупики имеют от 3 до 7 члеников, иногда с вторичной кольчатостью; лишь у Sisyra/fg личиночные лабиальные щупики утрачены. 

Личинки большинства Birostrata хищные и используют свой ротовой аппарат для прокалывания и высасывания насекомых и других мелких животных; личинки Sisyra/fg паразитируют на пресноводных губках и высасывают их клетки; личинки Ithone/fg и Polystoechotes/fg обитают в почве, имеют укороченные ротовые придатки и, возможно, не хищничают.

В отличие от личинок, у имаго сохраняется ротовой аппарат обычного грызущего типа [см. Hexapoda (1a)]: имеется отчлененная верхняя губа, мандибулы грызущего типа (в редких случаях редуцированы), максиллы с 5-члениковым щупиком, и нижняя губа [без обособленных глосс и параглосс – см. Neuropteroidea (6)] с 3-члениковыми щупиками (реже 2-члениковыми). Имаго разных видов питаются либо насекомыми и/или пыльцой цветов, либо только нектаром, либо совсем не питаются. При линьке с личинки на куколку ротовой аппарат сильно видоизменяется, что сопровождается более интенсивным лизисом и последующим ростом ротовых частей, чем у Rhaphidioptera и Meganeuroptera; помимо прочего, происходит замена мандибулярных мышц [см. (5)].

Ротовой аппарат личинок Birostrata является уникальным. Несколько сходный ротовой аппарат независимо возник у личинок некоторых неродственных друг другу жуков, таких как плавунцы (Dytiscus/fg), лициды (Lycus/fg) и др.: в этих случаях каждая мандибула имеет канал и служит парным колюще-сосущим придатком, так что внешне и по функциям напоминает колюще-сосущий придаток личинок Birostrata; в отличие от личинок Birostrata, у этих личинок жуков максилла не участвует в образовании колюще-сосущего придатка и имеет обычный членистый щупик.

(2) Шейный отдел личинки. У личинки шейный отдел мощно развит: цервикальный склерит [исходно имеющий вид вентрального полукольца – см. Neuropteroidea (5)] охватывает шею не только снизу, но заходит на бока и дорсальную сторону, образуя почти цельное кольцо; от заднего края этого шейного кольца назад (т.е. в переднегрудь) вдается пара латеральных аподем, к вершинам которых крепятся мышцы переднегруди (рис. 10.4.4). Вероятно, такое строение шеи способствует тому, что при нападении на добычу личинка, воткнув в добычу свои ротовые придатки [см. (1)], поворачивает голову вверх и высасывает добычу, держа ее на весу.

(3) Модификация кишечника личинки. В связи с питанием только жидкой пищей [см. (1)] у личинки кишечник замкнут: задняя кишка [эктодермальная – см. Haemataria (1)] не используется для проведения пищи или экскрементов. Передний участок задней кишки, начиная от оснований мальпигиевых сосудов, нефункционирующий и представляет собой обычно цельный тяж без канала внутри (лишь иногда сохраняется нефункционирующий канал в задней части этого участка); задний участок задней кишки, открывающийся наружу анальным отверстием, преобразован в резервуар для шелка, выделяемого мальпигиевыми сосудами. Жидкие выделения могут выходить из средней кишки в резервуар шелка и далее наружу только по тем из мальпигиевых сосудов, которые соединяются своими дистальными концами с задней кишкой [см. (4a)] (Withycombe 1925).

(4) Кокон. Перед окуклением личинка плетет кокон (рис. 10.4.3С) при помощи модифицированной вершины брюшка [см. (4b)]; кокон состоит из шелка, вырабатываемого мальпигиевыми сосудами [см. (4a)] и выделяемого из анального отверстия.

(4 a) Модификация мальпигиевых сосудов личинки. У личинки имеется криптонефрия: некоторые из мальпигиевых сосудов своими дистальными концами соединены с задней кишкой и врастают в ее эпителий [но, как и все мальпигиевы сосуды, оканчиваются слепо и не открываются здесь в полость кишки – см. Atelocerata (7)]; другие мальпигиевы сосуды оканчиваются свободно в полости тела. Мальпигиевы сосуды личинки способны вырабатывать шелк; иногда его вырабатывают только сосуды, соединенные с задней кишкой, иногда – все сосуды, в том числе и оканчивающиеся свободно (Withycombe 1925). Из полостей тех мальпигиевых сосудов, концы которых соединены с задней кишкой, шелк, диффундируя сквозь сросшиеся эпителии сосуда и кишки, попадает в полость задней кишки [которая изолирована от остальной кишечной полости и от оснований мальпигиевых сосудов – см. (3)]. Позади места присоединения мальпигиевых сосудов задняя кишка образует расширение, служащее резервуаром шелка; сзади резервуар шелка открывается непосредственно в прямую кишку (самый задний отдел задней кишки, открывающийся анальным наружу отверстием). Шелк, выделяемый из анального отверстия [открывающегося на вершине анальной ножки – см. (4b)], используется личинкой последнего возраста для плетения кокона перед окуклением, так что куколка [pupa neodectica – см. (5)] находится в шарообразном или овальном шелковом коконе.

У имаго, в отличие от личинки, мальпигиевы сосуды не выделяют шелк, и дистальные концы всех мальпигиевы сосудов свободные; иногда они сохраняют личиночное соединение с задней кишкой, но не врастают в нее.

У личинки и имаго имеется 8 (4 пары) или меньшее число мальпигиевых сосудов [см. Eumetabola (5)], из них 6 (3 пары) или меньшее число у личинки соединены с задней кишкой. У изученного представителя Sisyra/fg лишь 1 из 8 мальпигиевых сосудов соединен с задней кишкой; у изученного представителя Nevrorthus/fg криптонефрия совсем отсутствует и все 8 мальпигиевых сосудов оканчиваются свободно (Gaumont 1976).

Помимо Birostrata, мальпигиевы сосуды выделяют шелк также у некоторых других насекомых [см. Atelocerata (7)]. У Rhaphidioptera, как и у Birostrata, все или некоторые из мальпигиевых сосудов соединены своими дистальными концами с задней кишкой (но, в отличие от Birostrata, сохраняется функционирующий проход из средней кишки в заднюю).

(4 b) Анальная ножка личинки.  У личинки IX–X уромеры узкие (рис. 10.4.4) и обычно служат непарной анальной подталкивательной ножкой, оканчивающейся пигоподом [см. Metabola (1Ab)]; вершина X уромера по бокам анального отверстия обычно несет пару втяжных пузырьков; лишь у личинок муравьиных львов (Myrmeleon/f4=g2) IX–X уромеры почти постоянно втянуты в предыдущие и не используются при передвижении; во всех случаях эти узкие подвижные сегменты используются для плетения кокона.

Признак Birostrata неясного филогенетического значения

(5) Pupa neodectica. Куколка относится к типу «pupa neodectica»: при превращении личинки в куколку мускулатура личиночных мандибул дегенерирует, а мускулатура куколочно-имагинальных мандибул формируется заново; это наблюдалось у Chrysoperla carnea, Chrysotropia ciliata, Wesmaelius concinnus и Myrmeleon bore (Kluge 2005b) [см. Metabola (1Ccδ)]. Вероятно, такая замена мандибулярных мышц не имеет прямой связи с тем фактом, что модифицированные личиночные мандибулы [см. (1)] сильно отличаются от обычных грызущих куколочно-имагинальных мандибул, поскольку в обоих случаях мандибулярные мышцы имеют принципиально сходное строение и представлены мощным мандибулярно-краниальным аддуктором и менее мощным мандибулярно-краниальным абдуктором [см. Mandibulata (1)]. Заменой мандибулярных мышц при превращении личинки в куколку Birostrata отличаются от Rhaphidioptera и Meganeuroptera [у которых куколки также имеют функционирующие мандибулы – см. Neuropteroidea (7)]. Перед линькой фаратное имаго прогрызает мандибулами кокон, обычно покидает его и некоторое время передвигается на ногах (рис. 10.4.3D–E) – т.е. куколка относятся к типу «pupa neogressibilis» [см. Metabola (1Bb)]; но у Sisyra/fg, Coniopteryx/fg и Myrmeleon/f3=g1 куколка не ходит, а лишь частично высовывается из кокона перед линькой на имаго (Withycombe 1925).

Плезиоморфия Birostrata

(6) Отсутствие гулы. В литературе имеются ошибочные указания на наличие у Birostrata гулы, что рассматривается как синапоморфии с некоторыми другими таксонами (Hennig 1981 и др.). В действительности гула почти всегда отсутствует (в отличие от Eleuterata, Rhaphidioptera, Eumegaloptera и некоторых других – см. Указатель признаков [1.10]). У имаго сразу позади основания нижней губы начинается шейная мембрана [по бокам ограниченная цервикальными склеритами – см. Pterygota (2)] (рис. 10.4.1, 10.4.2). У личинок между основанием нижней губы и шейным кольцом [см. (2)] обычно также находится мембранозное пространство, по бокам ограниченное краями головной капсулы (рис. 10.4.5B); у личинок Myrmeleon/f2=g1 края головной капсулы сомкнуты вентрально по средней линии позади основания нижней губы и задних тенториальных ямок, что может быть ошибочно принято за гулу (см. «Классификации» I); лишь у личинок Nevrorthus/fg позади основания нижней губы имеется склеротизованная гула (Gaumont 1976). 

Разнообразие Birostrata. Личинки большинства Birostrata обитают на суше, лишь личинки Sisyra/fg, Nevrorthus/fg и Osmylus/fg перешли к водному и полуводному образу жизни. Личинки большинства Birostrata имеют вполне развитые ноги с одночлениковой лапкой и двумя коготками; при передвижении, помимо ног, они пользуются пигоподом [см. Metabola (1Ab), (1Сс)]. Лишь в некоторых таксонах в составе Birostrata личиночные ноги имеют упрощенное строение или утрачены (см. «Классификации» I). На всех ногах у личинок Ithone/fg и на задних ногах личинок муравьиных львов [Myrmeleon/fg (sine Psychopsis, Nemoptera, Nymphes; incl. Ascalaphus)] лапка слита с голенью (рис. 10.4.8), что связано с их копательной специализацией: личинки Ithone/fg обитают в почве, а личинки многих муравьиных львов делают ловчие воронки в песке, закапываясь в песок задом наперед при помощи задних ног. У водных личинок Sisyra/fg на каждой ноге имеется лишь один коготок. У Dictyneuroptera личинки II и III возрастов утратили ноги, что связано с их адаптацией к паразитизму.

Размеры. Длина тела от 1,5 мм (у некоторых Coniopteryx/fg) до 80 мм (у некоторых Myrmeleon/fg4=2).

Геологический возраст. Предположительно, пермь – ныне (Rasnitsyn & Quicke 2002); наиболее древние ископаемые представители известны по имаго и имеют неясное положение в составе Neuropteroidea.

Состав и распространение. Около 6 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Классификации Birostrata

I. Голофилетические таксоны в составе Birostrata

1. Myrmeleon/f3=g1 [f:1802; g:1767] (incl. Psychopsis, Nemoptera, Nymphes, Ascalaphus). Характеризуется следующими аутапоморфиями. У личинки [исходно не имеющей гулы – см. Birostrata (6)] края головной капсулы сомкнуты на вентральной стороне позади основания нижней губы и задних тенториальных ямок [см. Pterygota (1)], благодаря чему область прикрепления мандибулярно-краниальных и лацинио-краниальных мышц увеличена, и эти мышцы [двигающие колюще-сосущие придатки – см. Birostrata (1)] утолщены; колюще-сосущие придатки хватательные, изогнуты остриями друг к другу. Личинки активно охотятся или подстерегают добычу в засаде. Имаго разнообразные: у Psychopsis/fg крылья необычайно широкие (напоминают дневных бабочек); у Nemoptera/fg (incl. Croce) передние крылья широкие, а задние необычайно узкие и длинные, лентовидные или нитевидные, направлены назад и не участвуют в полете (уникальная форма); у многих Myrmeleon/f4=g2 (муравьиные львы) и Nymphes/fg крылья узкие и длинные (напоминают стрекоз). Антенны у Ascalaphus/fg булавовидные, у Myrmeleon/f4=g2 веретеновидные, у остальных нитевидные. Распространены всесветно; более 2 000 видов. Наиболее многочисленны Myrmeleon/f4=g2 (муравьиные львы).

2. Hemerobius/f1=g3 [f:1802; g:1758]. Личинки на растениях, активно охотятся. Всесветно, около 600 видов.

3. Chrysopa/fg [f:1851; g:1815] – златоглазки (рис. 10.4.2–10.4.7). Личинки на растениях, активно охотятся. Во всех частях света; около 1500 видов.

4. Osmylus/fg [f:1815; g:1802]. Личинки водные или полуводные. В разных частях света (кроме Северной Америки); около 100 видов.

5. Polystoechotes/fg [f:1906; g:1839]. Несколько видов в Северной и Южной Америке.

6. Sisyra/fg [f:1906; g:1839]. Личинки обитают в воде и паразитируют на пресноводных губках. У личинки каждая нога [с одночлениковой лапкой – см. Metabola (1Cc)] лишь с одним коготком (в отличие от других Neuropteroidea, имеющих два коготка); на вентральной стороне I–VII сегментов брюшка имеется по паре 2- или 3-члениковых подвижных жаберных отростков. Во всех частях света; более 40 видов.

7. Coniopteryx/fg [f:1839; g:1834]. Мелкие, крылья с небольшим числом жилок; задние крылья в той или иной степени уменьшены. У имаго тело и крылья покрыты беловатым восковым налетом; воск вырабатывается железами, расположенными на разных участках туловища (преимущественно на брюшке); с помощью задних бедер насекомое сцарапывает его и наносит на крылья. Этот восковой налет, также как общая форма тела и крыльев и мелкие размеры придают кониоптеригидам внешнее сходство с белокрылками [ср.: Scytinelytra (11)]. У личинки пара колющих ротовых придатков [см. Birostrata (1)] скрыта в паре каналов, образованных увеличенными верхней губой и нижней губой (Rousset 1966). Всесветно; более 400 видов.

8. Dilar/fg [f:1853; g:1838]. Антенны самца гребенчатые. У самки длинный яйцеклад (рис. 10.4.1) [см. Neuropteroidea (3)]. Личинки в почве и мертвой древесине. Распространены в Евразии, Африке, Северной и Южной Америке; около 70 видов.

9. Dictyneuroptera Crampton 1916a {nom.typ.: Mantispa/fg [f:1815; g:1798]}. У имаго передние ноги хватательные (в связи с чем в XVIII веке их относили к богомолам). Развитие с гиперметаморфозом: личинки I возраста подвижные, с вполне развитыми ногами; личинки следующих (II–III) возрастов неподвижные, с уменьшенными ногами упрощенного стреония, паразитируют на яйцевых коконах пауков и в гнездах перепончатокрылых. Во всех частях света; более 300 видов.

10. Berotha/fg [f:1908; g:1860]. По крайней мере у Lomamyia latipennis Carpenter 1940, питающегося термитами, развитие с гиперметаморфозом: личинки I и III возрастов подвижные, питающиеся, с вполне развитыми ногами; личинка II возраста непитающаяся, с уменьшенными ногами. Во всех частях света; около 100 видов.

11. Ithone/fg [f:1853; g:1838]. Личинка роющая; колюще-сосущие ротовые придатки [см. Birostrata (1)] короткие и прямые; туловище С-образно изогнуто; ноги копательные, все лапки слиты с голенями. Имаго имеют поверхностное сходство с Meganeuroptera: тело недлинное и толстое; крылья, особенно задние, с более широкой анальная областью, чем у большинства Birostrata (см. ниже, II). Несколько видов в Австралии и Неарктике.

12. Nevrorthus/fg [f:1958; g:1863]. Личинки обитают в воде. В отличие от других Birostrata, у личинки имеется гула [см. Birostrata (6)] и отсутствует криптонефрия [см. Birostrata (4a)] (Gaumont 1976). Несколько видов в разных частях света.

Предлагались различные варианты объединения названных выше таксонов в более крупные.

II. Деление Birostrata на Hemerobioptera и Osmyloptera. Таксон Hemerobioptera Tillyard 1916 {nom.hier.: Hemerobius/fg} объединяет Hemerobius/fg, Ithone/fg и Dilar/fg; он характеризуется тем, что на переднем крыле непосредственно от RA назад отходит несколько ветвей RS (рис. 10.4.1). Таксон Osmyloptera Tillyard 1916 {nom.typ.: Myrmeleon/fg} объединяет всех остальных Birostrata и характеризуется тем, что RS отходит от RA одним стволом (рис. 10.4.2) (как у многих других Neoptera).

III. Деление Birostrata на Ithone/fg и всех остальных. Некоторые авторы считают, что широкая анальная область заднего крыла является симплезиоморфией Ithone/fg с Meganeuroptera и на основании этого признака делают вывод, что все Birostrata кроме Ithone/fg образуют голофилетическую группу, характеризующуюся более узкой анальной областью (Withycombe 1925); при этом игнорируется тот факт, что у Rhaphidioptera анальная область такая же узкая.

IV. Деление Birostrata на Nevrorthus/fg1 и всех остальных. Была высказана следующая гипотеза (Aspock, Plant & Nemeschkal 2001): для Neuropteroidea первичным является наличие гулы, а вторичным ее редукция у большинства Birostrata; Meganeuroptera и Birostrata являются сестринскими таксонами, а их синапоморфией является водный образ жизни личинки, вторично утраченный большинством Birostrata. Согласно этой гипотезе, наиболее примитивным таксоном среди Birostrata считается Nevrorthus/fg, у которого личинки имеют гулу и ведут водный образ жизни. Синапоморфиями всех Birostrata кроме Nevrorthus/fg считаются редукция гулы и появление криптонефрии. Однако все названные признаки не являются уникальными, а предполагаемая здесь полярность признаков сомнительна.