X-1.2. Neuropteroidea Handlirsch 1903 – сетчатокрылообразные

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Neuropteroidea)

(рис. 10.4.1–10.6.6)

Ранг. Обычно надотряд; в первой половине XX века – часто отряд.

Название. Название Neuropteroidea Handlirsch 1903 хорошо известно. Однако многие авторы используют его с измененным окончанием как «Neuropterida» или «Neuropteroida». Они считают, что название Neuropteroidea должно быть отвергнуто, потому что оно содержит суффикс с окончанием «-oidea», которые относятся к надсемейству, но не к таксонам других рангов (Международный кодекс зоологической номенклатуры, статья 29.2). Однако это правило применимо только к типифицированным названиям группы семейства, но не к другим названиям (там же, статья 29.2.1). Название Neuropteroidea не относится к группе семейства, потому что оно не образовано ни от какого родового названия; так что его окончание «-oidea» не противоречит правилам номенклатуры. В отличие от Neuropteroidea, другое надотрядное название из классификации Гандлирша – Panorpoidea – действительно должно быть отвергнуто, потому что это типифицированное название группы семейства, ранг которого не является надсемейством (ср.: Mecopteriformia: «Классификации»).

Аутапоморфии Neuropteroidea

(1) Дорсальный дивертикул стомодеума. У имаго (но не у личинки) стомодеум [выстланный кутикулой – см. Gnathopoda (3d)] имеет дорсальный дивертикул и своеобразное строение провентрикулюса (рис. 10.4.3A–B). Дивертикул отходит от дорсальной стенки в задней части стомодеума непосредственно впереди провентрикулюса (расположенного в задней части груди или в передней части брюшка), направлен назад и лежит над средней кишкой; растягиваясь, он образует резервуар, который может занимать значительную часть брюшка. Резервуар бывает наполнен воздухом или непереваренной пищей, в частности пыльцой или спорами (Гринфельд 1962). Различные виды питаются либо насекомыми, либо пыльцой и спорами растений, либо тем и другим, либо не питаются [см. ниже, Meganeuroptera (3)].

Провентрикулюс может иметь 8 дуговидных склеритов, так что по форме напоминает 8-лепестковый цветок с лепестками, направленными вперед (рис. 10.4.3A–B); такое строение провентрикулюса встречается у Rhaphidioptera и Birostrata, но у некоторых Birostrata и у Meganeuroptera склеротизация провентрикулюса отсутствует.

У личинок дивертикула нет, а провентрикулюс может нести вооружение иное, чем у имаго.

У других насекомых пищевые резервуары, если имеются, занимают не дорсальное, а вентральное положение; склеротизация провентрикулюса, если имеется, иная.

(2) Особенности крыльев. Исходно переднее крыло имеет следующие черты строения (рис. 10.4.1): передний край выпуклый в проксимальной части, так что костальное поле расширено в этом месте и постепенно сужается к вершине, укреплено многими поперечными жилками; Sc не впадает в передний край крыла, а идет параллельно RA до вершины крыла, где либо сливается с RA, либо изгибается вместе с ней назад параллельно краю вершины крыла (у заднего крыла передний край обычной прямой, и костальное поле не расширено). Ветви RS обычно отходят гребенчато назад либо от общего ствола RS (у Eumegaloptera и части Birostrata), либо непосредственно от RA (у части Birostrata).

Некоторые Neuropteroidea вторично утратили эти особенности. У Coniopteryx/fg крылья упрощены, у переднего крыла передний переднего крыла прямой, а костальное поле узкое и почти без жилок. У многих муравьиных львов (Myrmeleon/fg) крылья удлинены, передний край переднего крыла прямой, а костальное поле параллельностороннее (но со множеством поперечных жилок). У Rhaphidioptera и Birostrata-Dictyneuroptera Sc впадает в передний край крыла, а дистальнее этого места имеется птеростигма (но при этом форма крыла и костального поля типичная для Neuropteroidea) (рис. 10.5.1). У Rhaphidioptera, Nothomegaloptera и некоторых Birostrata ветвей RS мало, и гребенчатое ветвление не выражено.

В остальных отношениях крылья либо сохраняют плезиоморфные черты, либо различаются у разных Neuropteroidea.

Нигмы [см. Metabola (5)] имеются у части Birostrata и Eumegaloptera, но отсутствуют у многих Birostrata, у всех Rhaphidioptera и Nothomegaloptera. У Eumegaloptera и Birostrata-Ithone/fg1 постоянные нигмы расположены между RS и M (вероятно, первичное положение). При этом у Eumegaloptera на передних крыльях наиболее постоянными являются 3 нигмы между RS и M (одна в проксимальной части крыла, вторая позади первого развилка RS, третья дистальнее середины крыла); на заднем крыле наиболее постоянными являются 2 нигмы между RS и M; кроме постоянных, у отдельных особей бывает несколько дополнительных нигм между RS и M и в других полях: в средней части крыла – между ветвями RS, в проксимальной части крыла – в различных полях позади M. У Ithone/fg на переднем и заднем крыле имеется по 2 нигмы между RS и М. У других Birostrata, имеющих нигмы, дистальная нигма находится не позади RS, а между предпоследней и последней ветвями RS (вероятно, в результате превращения исходной передней ветви M в последнюю ветвь RS): у Osmylus/fg, Polystoechotes/fg и Dilar/fg на переднем и заднем крыле бывает по 2 или 3 нигмы, из которых одна или две проксимальных находятся между RS и M, а дистальная – между предпоследней и последней ветвями RS (рис. 10.4.1).

У всех Neuropteroidea отсутствуют какие-либо приспособления для сцепки заднего крыла с передним. У большинства Neuropteroidea крыловой аппарат сохраняет бимоторное строение [но с неодинаковыми передними и задними крыльями – см. Metabola (4)]. У некоторых Birostrata крыловой аппарат специализирован как переднемоторный, но без сцепки между передним и задним крылом: у Coniopteryx/fg и некоторых других задние крылья сильно уменьшены, но и в этом случае не сцепляются с передними; у некоторых видов, относящихся к Coniopteryx/fg и Hemerobius/fg, задние крылья утрачены; у Nemoptera/fg задние крылья лентовидные и не участвуют в полете. У Eumegaloptera задний край переднего крыла широко налегает на передний край заднего крыла, обеспечивая амплексиформную сцепку [см. Pterygota (4F)]. 

У подавляющего большинства Neuropteroidea крылья развиты и пригодны для полета, но самки некоторых видов Coniopteryx/fg короткокрылые, а самка Helicoconis aptera Messner 1965 совсем лишена крыльев.

У большинства Neuropteroidea крылья в покое складываются кровлеобразно; у Eumegaloptera и некоторых Nothomegaloptera складывание крыльев облегающее.

(3) Модификация яйцеклада. Яйцеклад [исходно состоящий из трех пар створок – см. Amyocerata (7)] преобразован следующим образом. Пара створок, принадлежащих IX уромеру (далее называемая задними створками яйцеклада), имеет многочисленные внутренние мышцы, расположенные в разных направлениях (рис. 10.5.4B); эти мышцы не встречаются в яйцекладах других насекомых и являются новообразованием. Каждая из сворок этой пары представляет собой полностью сросшиеся унистилигер и кинетапофиз IX уромера. О том, что в состав задней сворки, помимо унистилигера, вошел кинетапофиз, свидетельствует то, что у верблюдок сохраняется пара олистетеров, сцепляющих задние створки со слившимися между собой VIII кинетапофизами [см. ниже, Rhaphidioptera (5) и рис. 10.5.4B]. На вершинах задних створок иногда имеется пара отчлененных коротких мягких придатков (рис. 10.5.1); неясно, являются ли эти придатки стерностилями [лишенными мышц – см. Metapterygota (5)] или новообразованиями, тогда как исходные стерностили слились с унистилигерами [см. Eumetabola (1)]. Покров брюшка и яйцеклада преимущественно мягкий, склериты занимают лишь часть поверхности. На латеральной стороне IX уромера от тергита в вентральном направлении тянется склерит, заканчивающийся острием (возможно, это  гонангул, полностью слившийся с тергитом); к его острию примыкает склерит, тянущийся вдоль латеральной стороны задней створки яйцеклада. Благодаря такому соприкосновению склеритов в одной точке задняя сворка яйцеклада способна поворачиваться, а мышцы, идущие к ней от тергита позади и впереди от точки соприкосновения склеритов, работают как антагонисты. Яйца проводятся по каналу между парой задних створок яйцеклада. 

VIII кинетапофизы (передние створки яйцеклада) утратили склеротизацию и связь с гонангулами; они по-разному модифицированы у разных Neuropteroidea: у верблюдок они слиты в непарную створку, сохраняющую свое положение в составе яйцеклада [см. ниже, Rhaphidioptera (5) и рис. 10.5.4B]; у некоторых Birostrata (у муравьиных львов) передние створки имеют вид пары подвижные придатков, которые утратили сцепку с задними створками и не входят в состав яйцеклада; у Meganeuroptera и многих Birostrata передние створки полностью утрачены.

Яйцеклад может быть длинным, далеко выступающим за вершину брюшка; в этом случае он в покое загнут дорсально, а благодаря внутренним мышцам унистилигеров может выпрямляться и изгибаться; длинный яйцеклад имеется у Rhaphidioptera (рис. 10.5.1) и у Birostrata-Dilar/fg (рис. 10.4.1). Наличие длинного яйцеклада считалось синапоморфией Rhaphidioptera и Dilar/fg (Tjeder 1937); однако это противоречит представлению о голофилии Birostrata, основанному на уникальном строении их личиночного ротового аппарата. Среди Birostrata длинный яйцеклад характерен также для таксона Symphrasis/f=Trichoscelia/g [f:1909; g:1852] в составе Dictyneuroptera. У других Neuropteroidea яйцеклад короткий, толстый и мясистый, не выступает или незначительно выступает за вершину брюшка. Пара точечных сочленений IX тергита брюшка со склеритами задних створок яйцеклада выражена у Rhaphidioptera, Eumegaloptera и части Birostrata (включая представителей с длинным яйцекладом), но не выражена у Nothomegaloptera и некоторых Birostrata. Апикальные придатки (стилусы) имеются у Rhaphidioptera, Meganeuroptera и Birostrata-Osmylus/fg, но у многих Birostrata они не выражены.

Таким образом, у Neuropteroidea функция откладки яиц, первично выполнявшаяся сцепленными VIII и IX кинетапофизами, перешла на пару задних створок яйцеклада, образованных преимущественно IX стилигерами и несущими апикальные стилусы. Возможно, это синапоморфия Neuropteroidea и Elytrophora [ср.: Elytrophora (14)], тогда как наличие внутренних мышц в задних створках является аутапоморфией Neuropteroidea (Mickoleit 1973a).

(4) Трихоботрии. У имаго X тергит брюшка [утративший церки – см. Metabola (7)] несет пару сенсорных площадок, образованных скоплением трихоботрий (рис. 10.4.2). У Rhaphidioptera скопления трихоботрий вытянуты поперек тергита, у Birostrata и Meganeuroptera эти скопления округлые. У Nothomegaloptera кратеры трихоботрий сглажены, а в некоторых таксонах Birostrata (некоторые Myrmeleon/fg, Mantispa/fg, Coniopteryx/fg) трихоботрии утрачены.

(5) Шея личинки. У личинки цервикальные склериты [см. Pterygota (2)] образуют складку, налегающую на голову с вентральной стороны и иногда срастаются в сплошной непарный вентральный склерит; сзади на них налегают эпистерны переднегруди (рис. 10.4.A, 10.5.2A, 10.6.2A, 10.6.6A). Особенно мощно шейный отдел развит у сосущих личинок [см. ниже, Birostrata (2)]. У имаго цервикальные склериты обычно парные (как у других насекомых), но у коридалид у имаго шейный склерит непарный, как у личинки [см. ниже, Eumegaloptera (3)]; у верблюдок имагинальные шейные склериты модифицированы [см. ниже – Rhaphidioptera (2)].

Признаки Neuropteroidea неясного филогенетического значения

(6) Утрата параглосс. У нижней губы [глоссы которой слиты – см. Metabola (2)] параглоссы утрачены у личинки и имаго. То же у многих других насекомых.

(7) Pupa dectica. Куколка с функционирующими мандибулами – «pupa dectica exarata» (см. Указатель признаков [5.24]); мандибулы куколки подвижные, склеротизованные и используются для выхода из укрытия [см. Metabola (1Bb)]. Однако, несмотря на сходство куколок, их метаморфоз сильно различается: у Birostrata куколки относятся к типу «pupa neodectica», а у Rhaphidioptera и Meganeuroptera – к типу «pupa larvodectica» [см. ниже, Birostrata (5), Rhaphidioptera (1) и Meganeuroptera (2)]. Куколки Rhaphidioptera и некоторых Birostrata в фазе фаратного имаго пользуются не только мандибулами, но и ногами – т.е. относятся к типу «pupa neogressibilis» (рис. 10.4.3D–E, 10.5.3E).

Геологический возраст. Пермь – ныне (рис. 2.2) (Rasnitsyn & Quicke 2002).

Систематическое положение Neuropteroidea. Помимо принятого здесь отнесения Neuropteroidea непосредственно к Metabola, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Neuropteroidea и Mecopteriformia в таксон Panneuroptera (см. Metabola: «Классификации» I).

II. Объединение Neuropteroidea и Elytrophora в таксон «Neuropterida» sensu Weaver 1984 (non Boudreaux 1979b). Одной из предполагаемых синапоморфий Neuropteroidea и Elytrophora является то, что функция откладки яиц, первично выполнявшаяся сцепленными VIII и IX кинетапофизами, перешла на пару задних створок яйцеклада, образованных преимущественно IX стилигерами и несущими апикальные стилусы [см. Neuropteroidea (3) и Elytrophora (14)].

Статус Neuropteroidea. Некоторые авторы не признают таксон Neuropteroidea, считая его парафилетическим. В частности, высказывалось мнение о близком родстве Meganeuroptera и Elytrophora (см. Meganeuroptera: «Систематическое положение» II).

Классификации Neuropteroidea

I. Деление Neuropteroidea на Birostrata и Emmenognatha. Иногда Rhaphidioptera и Meganeuroptera объединяют в таксон Emmenognatha Börner 1904a {synn.circ.: Megaloptera Latreille 1802b (non Latreille 1807) = Megalopteroidea Krausse & Wolff 1919 = Panmegaloptera Shcherbakov 2013} (о названиях – см. ниже, Meganeuroptera). Emmenognatha отличается от Birostrata плезиоморфией – грызущим ротовым аппаратом личинок. В качестве предполагаемых аутапоморфий Emmenognatha называют следующие.

(1) У имаго и личинки имеется гула. В действительности гула имеется только у Rhaphidioptera и Meganeuroptera-Eumegaloptera, тогда как у Nothomegaloptera гула отсутствует [см. ниже, Rhaphidioptera (1), Eumegaloptera (2) и Nothomegaloptera (2)].

(2) Яичник [исходно политрофический – см. Eumetabola (6)] телотрофического типа и имеет следующие особенности. В каждой овариоле все трофоциты сконцентрированы в трофарии, и большая часть трофоцитов слита в единый синцитий; по периферии синцития имеются неслившиеся трофоцы, каждый их которых посредством цитоплазматического мостика открывается в этот синцитий; эти неслившиеся трофоциты образуют тапетум (tapetum) – слой клеток между синцитием и оболочкой овариолы (Büning 1996). Такое строение яичника имеется не у всех Emmenognatha, а лишь у Rhaphidioptera и Nothomegaloptera, тогда как у Eumegaloptera яичник паноистический, т.е. без трофоцитов (предполагаемое вторичное упрощение). У других насекомых с телотрофическими яичниками (Eleuterata-Polyphaga, Arthroidignatha и Ephemeroptera) строение яичников иное: трофоциты либо не образуют синцития, либо имеется синцитий, но нет тапетума. Строение яичника исследовано лишь для единичных видов, так что филогенетическое значение названных признаков неясно.

II. Деление Neuropteroidea на Birostrata, Rhaphidioptera и Meganeuroptera. Здесь мы принимаем деление Neuropteroidea на три таксона равного ранга – Birostrata, Rhaphidioptera и Meganeuroptera. 

Neuropteroidea, или Myrmeleon/f1=Hemerobius/g1

1. Birostrata, или Myrmeleon/f1=Hemerobius/g1

2. Rhaphidioptera, или Raphidia/fg1

3. Meganeuroptera, или Corydalus/f1=Chauliodes/g1

3.1. Nothomegaloptera, или Sialis/fg1

3.2. Eumegaloptera, или Corydalus/f2=Chauliodes/g2