IX-1.2.2.2.2.1.2. Scytinelytra Amyot & Serville 1843 – алейродиды, или белокрылки

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Parametabola Acercaria Condylognatha  
Arthroidignatha Plantisuga Psyllaleyroda Scytinelytra) 

(рис. 9.10.1–9.10.4)
(рис. 9.10.1, 9.10.2, 9.10.3, 9.10.4)

Ранг. В XX веке – обычно от надсемейства до подотряда, редко отряд; в XIX веке – обычно от рода до семейства.

Аутапоморфии Scytinelytra

(1) Метаморфоз. Метаморфоз [см. Pterygota (4C) и Metapterygota (1)] крайне модифицирован, личинки резко отличаются от имаго; почти полностью утрачена эволюционная корреляция между личиночным и имагинальным строением [исключение составляет анальный аппарат – см. (7)]. Все преимагинальные стадии [см. (1a)] имеют плоское овальное тело, полностью лишены протоптеронов (наружных крыловых зачатков); голова не обособлена; глаза простые [см. (2)] [глазки отсутствуют – см. Eumetabola (2)]; ноги упрощенного строения, без двух коготков (рис. 9.10.2A–B); старшие из этих стадий неподвижны и имеют уникальное строение [см. (1b)]. В то же время имаго обоих полов сохраняют форму тела близкую к исходной для Parametabola: не уплощены, крылья всегда вполне развиты [см. (4)]; голова нормально развита, с фасеточными глазами [см. (2)] и глазками [см. Amyocerata (4)]; ноги длинные, с 2-члениковыми лапками [см. Psyllaleyroda (8)] и двумя коготками [см. (3)] (рис. 9.10.1).

В ходе одной линьки из совершенно бескрылой личинки развивается крылатое имаго [см. (1c)]. Отсутствие протоптеронов у личинки при наличии крыльев у имаго – уникальная особенность, не встречающаяся ни у каких других насекомых. Этот тип метаморфоза иногда называют аллометаморфозом, или аллометаболией (allometamorphosis, allometabolia) (Weber 1933, 1934).

(1 a) Стадии развития. Имеются 4 преимагинальных возраста [см. Condylognatha (3)], которые можно разделить на 3 резко различающихся стадии.

Первая стадия включает только I возраст (примоларву) – это подвижная личинка, называемая бродяжкой. Антенны 2–4-члениковые [см. (12)]; ноги функционирующие, состоят из 4 или 3 члеников без претарсуса [см. (3)] (рис. 9.10.2A). Примоларва передвигается по растению и пробует сосать сок, отыскивая такой проводящий сосуд, из которого последующие неподвижные стадии смогут сосать сок до конца своего питания и роста.

Вторая стадия включает II и III возраста (секундоларву и тертиоларву); это неподвижная питающаяся личинка, сильно уплощенная и прикрепленная к поверхности растения выделениями своих восковых желез; по строению сходна с ультимоларвой (см. ниже). В отличие от примоларвы, ноги и антенны не расчленены и неподвижны [см. (1b)]. При линьке кутикула сбрасывается с дорсальной стороны тела в виде цельной овальной пластинки, не образуя продольного дорсального шва и отделяясь по периметру.

Третья стадия – ультимоларва, или псевдопупарий (pseudopuparium) – включает только IV возраст; это также неподвижная прикрепленная личинка [см. (1b)]; ноги и антенны остаются неподвижными (рис. 9.10.2B). Ультимоларва питается в начале возраста и прекращает питание во время превращения в имаго. При линьке ультимоларвы на имаго кутикула трескается Т-образным дорсальным швом: продольный медиальный шов идет по отделу, соответствующему голове и груди (как при линьках большинства насекомых, в отличие от линек предыдущих стадий), а сзади он переходит в пару поперечных швов, соответствующих границе заднеспинки и первого тергита брюшка. 

Некоторые авторы (Peirce 1952 и др.) называют ультимоларву белокрылок «пупарием» (puparium). Это неверно, поскольку истинный пупарий, свойственный Diptera-Cyclorapha, Strepsiptera и некоторым другим насекомым, является вместилищем для куколки (pupa): внутри пупария, образованного личиночной кутикулой, находится куколка, покрытая собственной куколочной кутикулой, а под куколочной кутикулой развивается кутикула имаго. В отличие от пупария, ультимоларва белокрылок – это стадия, непосредственно линяющая на имаго, так что под ее кутикулой сразу развивается кутикула имаго.

Иногда ультимоларву белокрылок называют «куколкой» (pupa). Это тоже неверно, поскольку истинная куколка, свойственная насекомым с полным превращением, имеет протоптероны, не питается и резко отличается от личинки [ср.: Metabola (1)], тогда как ультимоларва белокрылок не имеет протоптеронов, питается в начале своего возраста и сходна с личинками предшествующих возрастов.

(1 b) Строение личинок II–IV возрастов (рис. 9.10.2B). Личинки II–IV возрастов [без половых различий – см. Psyllaleyroda (1)] неподвижны и имеют форму плоского овала, края которого прижаты к субстрату (т.е. к поверхности растения). Центральная часть такого овального тела (далее называемая первичным телом) сегментирована только на дорсальной стороне: на ней могут быть выражены границы между тергитами груди, 7 тергитами брюшка (тергиты I–VII уромеров) и анальной областью, образованной слитыми IX и X уромерами [см. (7) и Plantisuga (4)]; VIII уромер на дорсальной стороне не выражен, а его дыхальца находятся на вентральной стороне латерально-кзади от IX+X тергита брюшка [см. (6)]. Первичное тело со всех сторон окружено распластанной периферической областью, не имеющей сегментации. По самому краю тела расположен ряд пор, которые выделяют бахромку восковых нитей, приклеивающих личинку к растению; помимо них, могут быть развиты защитные восковые поры на дорсальной стороне тела.

На вентральной стороне первичного тела расположены все придатки – ротовой аппарат [см. Plantisuga (1)], вестигиальные антенны и ноги. Антенны неподвижные, направлены назад, обычно не расчленены, но иногда 2-члениковые. Ноги неподвижные и обычно нерасчлененные (иногда имеют до 3 члеников); претарсус отсутствует, и нога заканчивается так же, как у подвижной личинки I возраста: у Aleyrodes/fg2 – круглой присоской, у Aleurodicus/fg1 – крючком [см. (3)].

На границе первичного тела и периферической области имеется пара внутренних глазных пятен [см. (2)].

Дыхальца [2 пары грудных и 2 пары брюшных – см. (10)] расположены на вентральной стороне по краям первичного тела; по вентральной стороне периферической области тянутся желоба, сообщающие дыхальца с внешней средой: пара желобов тянется от пары передних грудных дыхалец [на границе передне- и среднегруди — см. Amyocerata (2)] к краям тела, и один непарный желоб сообщает пару задних брюшных дыхалец (на VIII+IX+X сегменте брюшка) с задним крем тела.

(1 c) Трансформация личинки в имаго. При превращении ультимоларвы в имаго все тело и придатки имаго развиваются из первичного тела личинки – т.е. только из центральной сегментированной части (рис. 9.10.3). Под кутикулой ультимоларвы живая ткань периферической области постепенно рассасываются. Сначала в ней образуется непарная сквозная дыра вокруг формирующейся головы, пара сквозных дыр вокруг формирующихся крыльев и непарная сквозная дыра вокруг формирующихся гениталий [см. (8) и (9)], при этом по периферии сохраняются перемычки, соединяющие латеральные края переднегруди и брюшка (рис. 9.10.3B). Затем эти периферические перемычки рассасываются, и в результате этого образуется пара латеральных лопастей переднегруди (рис. 9.10.3C). При дальнейшем развитии латеральные лопасти переднегруди также рассасываются, и у имаго отсутствуют.

Развивающаяся имагинальная нога не помещается внутри короткой личиночной ноги; по мере роста имагинальных ног их основания смещаются проксимально от оснований личиночных ног, и растущие имагинальные ноги изгибаются под туловищной кутикулой (рис. 9.10.3A–C).

В ходе метаморфоза личиночное глазное пятно заменяется на имагинальный глаз [см. (2)].

(2) Модификация глаз. У всех современных белокрылок глаза имаго имеют характерное строение, связанное с их онтогенезом. У подвижной личинки I возраста имеются однолинзовые глаза, соответствующие сложным глазам (рис. 9.10.2A) [при этом простые глазки отсутствуют – см. Eumetabola (2)]. У неподвижных личинок II–IV возрастов на месте глаз имеется лишь пара пигментированных глазных пятен; эти глазные пятна находятся по бокам первичного тела [см. (1b)], т.е. внутри насекомого, далеко от краев вторичной периферической области (рис. 9.10.2B). При развитии имаго каждый фасеточный глаз развивается дорсальнее и вентральнее глазного пятна личинки (рис. 9.10.3D–F); эти две части фасеточного глаза могут быть разобщены, либо соединены друг с другом впереди личиночного глазного пятна. В дальнейшем личиночное глазное пятно атрофируется и утрачивает пигментацию. У имаго на его месте образуется выпуклая непигментированная площадка, покрытая микротрихиями (Pflugfelder 1937). В результате этого у имаго каждый фасеточный глаз разделен на дорсальную и вентральную доли (рис. 9.10.1A, 9.10.3G) или хотя бы имеет перетяжку, так что выглядит гантелевидным. Помимо фасеточных глаз при линьке личинки на имаго появляются 3 или 2 простых глазка [см. Amyocerata (4)].

Замена личиночного глаза на имагинальный происходит также у Aphidococca, у некоторых других Parametabola и у всех Metabola (см. Указатель признаков [1.20]). У вымерших белокрылок Bernaea/fg (см. ниже, «Классификация») глаза имаго округлые и не имеют перетяжки, характерной для современных видов (их онтогенез неизвестен).

(3) Модификации претарсуса. У личинок [см. (1)] претарсус и коготки отсутствуют, и нога оканчивается неподвижным выступом, соответствующем унгуиферу [см. Hexapoda (6)]. У личинок Aleyrodes/fg2 унгуифер имеет форму короткого цилиндра с мембранозной дистальной поверхностью, и служит присоской (рис. 9.10.3H); у личинок Aleurodicus/fg1 унгуифер имеет форму крючка (рис. 9.10.3:I). Некоторые авторы считают унгуифер на ноге личинки модифицированным претарсусом, а крючок на конце ноги Aleurodicus/fg1 считают сохранившимся коготком. Однако, в отличие от истинного претарсуса, унгуифер личинки белокрылки не имеет аподемы [см. Atelocerata (3)]; подвижный претарсус с двумя коготками и аподемой развиваются лишь при превращении личинки в имаго (рис. 9.10.3H–I). У имаго претарсус, помимо коготков, несет либо щетинку (рис. 9.10.3I), либо длинный заостренный отросток, называемый аролий, или паронихий [см. Pterygota (5)] (рис. 9.10.3H).

(4) Редукция жилкования. Крылья [см. Plantisuga (3) и Psyllaleyroda (6)] упрощены: на крыльях обеих пар все жилки не достигают края крыла, краевая жилка редуцирована (в отличие от передних крыльев листоблошек); клавус и клавальный желоб на заднем крыле редуцированы, сохраняются только на переднем крыле (рис. 9.10.1A, C–D); число жилок сокращено по сравнению с листоблошками [ср.: Saltipedes (10)]. При наиболее полном жилковании и на переднем, и на заднем крыле общий ствол, идущий от основания крыла [см. Plantisuga (3)], разделяется на две жилки, передняя из которых еще раз разделяется на две (рис. 9.10.1C–D). У многих белокрылок ясно развита лишь одна жилка, тогда как две другие жилки в той или иной мере редуцированы (рис. 9.10.1A).

Крылья широкие, в покое складываются кровлеобразно [см. Neoptera (1)], но более полого, чем у большинства листоблошек. Обычно крылья нежные, но покрывающий их восковой порошок [см. (11)] придает им белый цвет и иллюзию плотной консистенции (с чем связано название Scytinelytra, от слова σκυτινοσ – кожаный).

(5) Утрата крыловой сцепки. Сцепочные щетинки заднего крыла [см. Plantisuga (5)] утрачены. На переднем крае заднего крыла бывают развиты лишь беспорядочно расположенные прямые крепкие щетинки, не способные сцепляться с передним крылом (рис. 9.10.1A); подобные щетинки бывают развиты также у некоторых насекомых, имеющих настоящие сцепочные щетинки (рис. 9.9.1). В то же время у белокрылок крыловые мышцы заднегруди вестигиальные [см. Parametabola (2)] [но заднегрудь крупная в связи с мощной прыгательной мускулатурой – см. (13)]; в полете заднее крыло движется под действием переднего крыла благодаря тому, что крылья широкие, и переднее крыло частично налегает на заднее – т.е. имеет место амплексиформная сцепка. 

(6) Модификация брюшка. Сегменты брюшка (уромеры) дифференцированы следующим образом (рис. 9.10.1A, 9.10.2, 9.10.4A).

I уромер уменьшен. У имаго он образует стебелек между грудью и остальной частью брюшка [см. Psyllaleyroda (7)]; его тергит преобразован в пару продольных склеритов, которые передними концами подвижно сочленены с заднегрудью, а задними концами подвижно сочленены с тергитом второго уромера.

II уромер, несущий III пару дыхалец [см. (10)], у имаго имеет склеротизованный тергит, сочлененный с первым уромером. У личинки латеральные края II тергита брюшка загнуты вперед, не достигая периферической области.

III–VII уромеры широкие; у личинки они латерально переходят в периферическую область, а у маго имеют большие мембранозные плейральные области. Первые четыре (III–VI) из этих пяти уромеров могут иметь у имаго по паре вентральных восковых пластинок [см. (11)].

VIII уромер, несущий IV пару дыхалец [см. (10)], у личинки не имеет тергита [см. Psyllaleyroda (2)], так что VII тергит брюшка граничит непосредственно с IX+X тергитом брюшка [слитным – см. Plantisuga (4)]. У самки имаго VIII уромер также не имеет тергита, а его вентральная область склеротизована и входит в состав цельного генитально-анального сегмента (VIII+IX+X), несущего яйцеклад [см. (8)] и анальное отверстие [см. (7)]. У самца имаго весь VIII уромер хорошо развит и отделен от генитально-анального сегмента (IX+X), несущего гениталии [см. (9)] и анальное отверстие [см. (7)] (рис. 9.10.4A). При развитии самца имаго под покровами личинки восьмой тергит брюшка закладывается между VII и IX+X тергитами (рис. 9.10.2C).

Гомология уромеров вызвала разногласия (Weber 1934, 1935, Gill 1990). Используемая здесь нумерация уромеров основана на следующих положениях: у самцов имаго хорошо выражены тергиты и стерниты всех уромеров с I по VIII; происхождение IX+X уромера самца имаго не вызывает сомнений, поскольку он несет и гениталии, и анальное отверстие; две пары абдоминальных дыхалец позволяют идентифицировать II и VIII уромеры у обоих полов на всех стадиях развития [см. (10)]; I–VII уромеры имаго развиваются непосредственно из хорошо разграниченных тергитов личинки.

(7) Анальная катапульта. Анальное отверстие [находящееся на склерите, образованным слиянием X уромера с тергитом IX уромера – см. Plantisuga (4)] смещено на дорсальную сторону и помещается в чашевидном углублении; позади анального отверстия находится непарный отросток, направленный назад – язычок, или лигула (ligula); впереди анального отверстия прикреплена непарная крышечка (operculum), она закрывает анальное отверстие и прикрывает основание язычка (рис. 9.10.4B).

Крышечка и язычок поднимаются с помощью продольных мышц, идущих от их оснований к переднему краю IX+X тергита брюшка. У имаго и у личинки [резко различающихся – по всем остальным признакам – см. (1)] эта конструкция имеет сходное строение. У личинки передний край IX+X тергита брюшка углублен, образуя поперечный карман (рис. 9.10.2B) или пару карманов, к которым крепятся мышцы, двигающие крышечку и язычок.

This construction serves to catapult drops of sticky honeydew away from the body helping the insect to avoid pollution by abundant carbohydrate solution, that is especially important for its immovable stages [see Arthroidignatha (1f)].

(8) Модификация яйцеклада (рис. 9.10.1A–B). У самки имаго яйцеклад [см. Amyocerata (7) и Eumetabola (1)] смещен назад от анального отверстия [см. (7)], так что поверхность, соответствующая исходно вентральной стороне IX уромера и расположенная между основаниями кинетапофизов и последним сегментом брюшка (X уромером слитым с тергитом IX уромера), обращена не вентрально, а назад-дорсально и укреплена системой из 3 пар соединенных друг с другом узких прямых склеротизованных ребер: медиальная пара ребер представляет собой IX унистилигеры, утратившие всю свою выступающую часть, а поперечная и латеральная пары ребер – пару гонангулов. Пара медиальных ребер (унистилигеров) тянется от пары оснований IX кинетапофизов и сливается у последнего уромера, образуя V-образную фигуру. Как и при исходном строении первичного яйцеклада, основания VIII кинетапофизов сочленены с вентрально-задними концами латеральных ребер (исходными передними концами гонангулов), а основания IX кинетапофизов сочленены с вентрально-задними концами медиальных ребер (исходными передними концами унистилигеров). Соответственно такому положению, створки яйцеклада (VIII и IX кинетапофизы) в покое направлены вершинами дорсально, причем первые створки (VIII кинетапофизы) оказываются позади вторых (IX кинетапофизов). В активном состоянии створки поворачиваются вершинами назад; такое же положение они имеют при развитии имаго под кутикулой личинки последнего возраста [не имеющей протовипозитора – см. (1c) и Psyllaleyroda (1)]. 

Яйцеклад используется для закрепления на растении яиц; яйцо крупное, больше яйцеклада, на заднем полюсе яйца имеется отросток с микропиле на вершине [см. Psyllaleyroda (4)]; самка протыкает яйцекладом покров растения и вставляет туда отросток яйца (Weber 1935).

(9) Гениталии самца (рис. 9.10.4). У самца IX стернит брюшка слит с IX тергитом + X уромером [слитыми между собой – см. Plantisuga (4)]; этот цельный IX+X уромер имеет форму продольной трубки со склеротизованной цилиндрической поверхностью, на дорсальной стороне которой находится анальное отверстие [см. (7)]; к заднему торцу этой трубки причленены пенис и парамеры [см. Condylognatha (2)]; основание пениса сочленено с основаниями парамеров, а основания парамеров сочленены между собой дорсальнее основания пениса, так что пенис способен сгибаться дорсально, а парамеры – сгибаться навстречу друг другу. В ходе онтогенеза пенис и парамеры появляются при последней линьке сразу в окончательном виде [см. (1c) и Psyllaleyroda (1)]  (рис. 9.10.3C).

Строение семенного насоса [см. Psyllaleyroda (3)] более простое (и, вероятно, более примитивное), чем у Saltipedes: он не цилиндрический, а неправильной почковидной формы; его стенки не имеют поперечных морщин, а мышца находится только с одной стороны (рис. 9.10.4B).

(10) Сокращение числа абдоминальных дыхалец. Абдоминальные трахеостии [исходно имеющиеся на I–VIII уромерах – см. Amyocerata (2)] сохранились только на II и VIII уромерах. Так что всего, вместе с 2 парами грудных, имеется 4 пары трахеостий, все в виде функционирующих дыхалец. У имаго дыхальца имеют обычное положение на мембранозных участках по бокам тела (рис. 9.10.1A), а у личинки все 4 пары дыхалец расположены на плоской вентральной стороне (рис. 9.10.3A) [см. (1b)].

(11) Восковой порошок. Имаго обмазывает себя восковым порошком при помощи следующих приспособлений.

У имаго (но не у личинки) на III–VI стернитах брюшка имеются по паре крупных восковых пластинок. Все четыре пары восковых пластинок имеются у обоих полов некоторых Aleyrodes/fg2 и некоторых Aleurodicus/g1; у большинства Aleyrodes/fg2 самец имеет все 4 пары пластинок на III–VI уромерах (рис. 9.10.4A), а самка – только 2 пары пластинок на III–IV уромерах (рис. 9.10.1A); у некоторых видов самец также имеет только 2 пары пластинок; у большинства Aleurodicus/fg1 самец имеет 3 пары пластинок на III–V уромерах, а самка – все 4 пары пластинок на III–VI уромерах (Martin 1999).

У имаго всех белокрылок на задней ноге имеется продольный ряд щетинок, расположенный на задней стороне голени – т.е. на стороне, обращенной к телу, когда задняя нога направлена назад (рис. 9.10.1A). Кроме того, в дистальной части задней голени имеется косой рядочек из 2–5 коротких щетинок, а на средней голени – два таких косых рядочка. Насекомое снимает задними голенями порошкообразный воск с восковых пластинок и распределяют восковой налет по телу и крыльям. Это происходит вскоре после выхода имаго из личинки.

Обычно тело и крылья имаго выглядят матово-белыми благодаря восковому налету; лишь у единичных видов белокрылок крылья не белые – черные, красные, бледно-желтые или пестрые (Mound & Hasley 1978). Белый цвет крыльев белокрылок имеет отдаленное внешнее сходство с чешуйчатым покровом бабочек, в связи с чем Линней ошибочно помещал белокрылок в род Phalaena отряда Lepidoptera.

Признаки Scytinelytra неясного филогенетического значения

(12) Строение антенн. У имаго большинства видов флагеллум антенны 5-члениковый [т.е. антенна 7-члениковая – см. Amyocerata (1)]; 1-й, 3-й и 5-й членики флагеллума (т.е. 3-й, 5-й и 7-й членики антенны) обычно несут по одному или по несколько ринариев (рис. 9.10.1A). В редких случаях число члеников уменьшено из-за слияния нескольких или всех члеников флагеллума или увеличено до 6 члеников. У некоторых вымерших Bernaea/fg флагеллум имел до 9 члеников (т.е. антенна имела до 11 члеников). У личинок антенны сильно упрощены [см. (1)]. У имаго и у подвижной личинки I возраста последний членик антенны несет одну шиповидную щетинку на вершине (в отличие от двух у Saltipedes).

(13) Прыгательные задние ноги. У имаго задние ноги могут использоваться для прыжков. Прыжок обеспечивается утолщенными терго-трохантеральными мышцами, крепящимися непосредственно к тергиту заднегруди (как и у многих других прыгающих насекомых, но в отличие от листоблошек) [см. Psyllaleyroda (5)]. Перед прыжком ноги согнуты в коленях, бедра направлены вершинами дорсально; при прыжке ноги вытягиваются вентрально-назад. Несмотря на прыгательную специализацию, задние ноги такие же тонкие, как остальные (рис. 9.10.1A). 

Размеры. Обычно мелкие [см. Parametabola (9)], длина тела 1–3 мм; некоторые самцы достигают в длину 10 мм.

Геологический возраст. Ранний мел – ныне. Наиболее древними представителем является Bernaea neocomica Schlee 1970 из нижнемелового ливанского янтаря; в отличие от современных белокрылок, у имаго глаза не разделены на две части (Schlee 1970).

Состав и распространение. Около 1200 видов; всесветно, преимущественно в тропиках (Mound & Hasley 1978, Martin 1999).

Классификация Scytinelytra. Scytinelytra, или Aleyrodes/fg1 делятся на Aleyrodes/fg2 и Aleurodicus/fg1. Кроме того, имеется вымерший плезиоморфон Bernaea/fg [f:2000; g:1970], известный только по имаго.

1. Aleyrodes/fg2 [f:1834; g:1796] (sine Aleurodicus). У неподвижной личинки II–IV возраста вестигий ноги заканчивается выступом (унгуифером) в виде круглой присоски [см. Scytinelytra (3)] (рис. 9.10.3H). Включает подавляющее большинство видов.

2. Aleurodicus/fg1 [f:1913; g:1892] {предположительный старший синоним: Udamoselis/f=Aleurodicus/g [f:1909]}. У неподвижной личинки II–IV возраста вестигий ноги заканчивается выступом (унгуифером) в виде крючка (рис. 9.10.3:I) [иногда этот признак считают плезиоморфией, ошибочно принимая крючок за коготок – см. Scytinelytra (3)]. У личинки последнего возраста на дорсальной стороне тела имеются несколько пар восковых пор особого сложного строения (помимо других типов восковых пор, свойственных всем Scytinelytra). К Aleurodicus/fg1 относится лишь около 100 видов, распространенных преимущественно в Неотропической, а также в Ориентальной и Австралийской областях.