VIII-1.3. Eumetabola Hennig 1953

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola)

(рис. 9.1.1–10.16.2)

Ранг. Обычно между надотрядом и подклассом.

Аутапоморфия Eumetabola

(1) Модификация третьих створок яйцеклада. Третьи створки яйцеклада [стилигеры IX уромера – см. Amyocerata (7)] образуют ножны, в которые в покое вкладывается действующая часть яйцеклада, образованная сцепленными первыми и вторыми створками; эти ножны имеют мембранозный участок, который разделяет их на два неподвижно соединенных отдела – проксимальный и дистальный; проксимальный отдел неподвижно прикреплен к IX уромеру своей длинной дорсальной стороной и имеет свободный вентральный край; дистальный отдел имеет свободные вентральный и дорсальный края и образует одну линию с проксимальным отделом (рис. 9.7.1A и 10.7.1). По одной из версий проксимальный отдел является собственно стилигером, а дистальный отдел – стерностилем [утратившим подвижность – см. Metapterygota (5)]. В таком случае небольшие стилусоподобные неподвижные придатки, имеющиеся на вершине яйцеклада некоторых сетчатокрылообразных, являются новообразованиями [см. ниже, Neuropteroidea (3)].

Вполне развитый яйцеклад описанного строения среди Parametabola имеется только у Hemelytrata, а среди Metabola – только у Hymenoptera; у некоторых Hemelytrata и Hymenoptera яйцеклад редуцирован. В остальных таксонах Eumetabola яйцеклад модифицирован или редуцирован, так что описанное выше строение третьих створок не выражено.

У зораптер яйцеклад утрачен [см. ниже, Zoraptera (2)]. У сеноедов и паразитов яйцеклад вестигиальный или утрачен [см. ниже, Panpsocoptera (3)]. У трипсов утрачены по крайней мере третьи створки яйцеклада, а у Tubulifera яйцеклад совсем утрачен [см. ниже, Thysanoptera (7)]. У цикадовых и клопов яйцеклад описанного выше строения развит или редуцирован [см. ниже, Hemelytrata (9)]. У листоблошек третьи сворки видоизменены и утратили функцию ножен [см. ниже, Saltipedes (6)]. У белокрылок третьи створки редуцированы до ребер [см. ниже, Scytinelytra (8)]. Среди тлей действующий яйцеклад упрощенного строения сохраняется только у хермесов – Adelges/fg1 (см. ниже, Gynaptera: «Классификация»). У кокцид яйцеклад утрачен [см. ниже, Gallinsecta (1b)]. Среди Metabola яйцеклад описанного выше строения имеется только у перепончатокрылых [см. ниже, Hymenoptera (15)]. У всех прочих Metabola яйцеклад сильно упрощен или утрачен; олистетеры имеются только у Rhaphidioptera, у остальных утрачены [см. ниже, Elytrophora (14), Neuropteroidea (3), Rhaphidioptera (5), Enteracantha (7), Diptera (10), Amphiesmenoptera (9)].

Помимо Eumetabola, разделение стилигеров IX уромера самки на проксимальный и дистальный отделы указано для некоторых из тех уховерток, у которых сохранились вестигии яйцеклада [см. Dermatoptera (8b)]; на основании этого высказано предположение о родстве Dermatoptera и Eumetabola (Klass 2003) (см. Dermatoptera: «Систематическое положение»).

Неуникальные апоморфии Eumetabola

(2) Утрата глазков у личинки. У личинок отсутствуют простые глазки, тогда как у имаго бывает до трех глазков [см. Amyocerata (4)]. Существуют исключения: в частности, у некоторых тлей, имеющих раннее развитие имагинальных глаз, глазки имеются у личинок старших возрастов [см. ниже, Gynaptera (2)].

Этот признак рассматривают как первый этап дифференциации имаго и личинок, которая становится очень глубокой у насекомых с полным превращением [см. Metabola (1)] и у некоторых Parametabola. В некоторых независимых друг от друга таксонах при превращении личинки в имаго не только возникают глазки, но и происходит полная замена фасеточных глаз [см. ниже, Scytinelytra (2), Gynaptera (2), Gallinsecta (2) и Metabola (1Ca)]. У личинок многих других насекомых глазки также не развиты или появляются лишь в старших возрастах [см. Amyocerata (4)].

(3) Криптостерния. Обычно имеется криптостерния: на сегментах птероторакса (т.е. на среднегруди и заднегруди) пара стернальных аподем [см. Pterygota (3)] образует Y-образную фигуру с непарным основанием и парой расходящихся ветвей (рис. 10.12.1D); отсюда ее название – фурка. Такую форму фурка приобретает благодаря тому, что участок стернита между аподемами впятился внутрь и образует непарное основание фурки – криптостернум (cryptosternum), или криптостернит, а парные стернальные аподемы выглядят как его ветви. Благодаря сужению стернита тазики ног могут быть сближены. Криптостерния в разной степени выражена у разных представителей Eumetabola, иногда по-разному на средне- и заднегруди; во многих случаях криптостерния совсем не выражена, т.е. стернальные аподемы начинаются порознь. Криптостерния выражена преимущественно у крылатых представителей и отсутствует преимущественно у бескрылых.

У Metabola криптостерния выражена только у имаго, но отсутствует у всех личинок [см. ниже, Metabola (1)]. У имаго многих Metabola на среднегруди и на заднегруди по бокам от непарной фуркальной ямки суженный склеротизованный стернит образует пару выступов, сочленяющихся с тазиками ног (рис. 10.8.1A, 10.12.1C–D) (помимо латерального сочленения с плейритом в основании плейрального шва [см. Pterygota (3)] и передне-медиального сочленения с трохантином [см. Hexapoda (5)]).

(4) Утрата стерностилей. Стерностили [исходно сохраняющиеся только на IX уромере и не имеющие мышц – см. Metapterygota (5)] по крайней мере у самца полностью утрачены [о предполагаемых стерностилях самки – см. (1)]. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [3.34]).

У многих Condylognatha и Metabola генитальный аппарат самца имеет пару подвижных придатков, называемых парамерами или «гоностилями»; по своему строению эти придатки бывают сходны с гоностилями поденок (модифицированными стерностилями); однако, вероятнее всего, они, в отличие от истинных гоностилей, произошли не из стерностилей, а из обособившихся частей фаллуса, и исходно крепятся не к заднему краю IX стернита, а к мембране между IX и X стернитами – то есть являются не гоностилями, а парамерами (Snodgrass 1957). В некоторых таксонах парамеры сохраняют связь с фаллусом, а в некоторых таксонах они полностью обособлены, и в этом случае напоминают гоностили [см. ниже, Condylognatha (2) и Metabola (6)].

У самцов Eupsocida-Lachesilla/fg и у многих Auchenorrhyncha (многие Membracis/fg, Cercopis/fg и Subtericornes-Tettigometra/fg) на заднем крае IX стернита брюшка имеется пара отростков видоспецифичной формы, которые некоторые авторы считают гомологами стерностилей (Matsuda 1976); но эти отростки не имеют настоящего подвижного сочленения и представляют собой вторичные образования. 

(5) Постоянное число мальпигиевых сосудов. Число мальпигиевых сосудов [см. Atelocerata (7)] стабильное и небольшое: обычно имеется не более 8 штук (т.е. 4 пар) мальпигиевых сосудов.

У всех Parametabola не более 6 штук (т.е. 3 пар) мальпигиевых сосудов [см. ниже, Parametabola (7)]; среди них 6 сосудов только у Zoraptera, тогда как у Acercaria число сосудов 4 или меньше [см. ниже, Acercaria (6)].

У большинства Metabola не более 8 штук (т.е. 4 пар) мальпигиевых сосудов. У личинок и имаго Eleuterata бывает 6 сосудов (у многих Polyphaga) или 4 сосуда (у Archostemata, Adephaga и некоторых Polyphaga). У личинок и имаго Birostrata бывает 8 сосудов (т.е. 4 пары) или меньшее число сосудов [см. ниже, Birostrata (4a)]. У личинок и имаго Rhaphidioptera 6 сосудов (т.е. 3 пары). У личинок и имаго Nothomegaloptera 6 сосудов (т.е. 3 пары). У личинок и имаго Eumegaloptera 8 сосудов (т.е. 4 пары). У личинок и имаго скорпионниц (Scorpiomuscae, Metamecoptera, Nannomecoptera и Raphioptera) 6 сосудов (т.е. 3 пары). У личинок и имаго Aphaniptera 4 сосуда (т.е. 2 пары). У личинок и имаго Diptera обычно 4 сосуда (т.е. 2 пары); в некоторых группах двукрылых число сосудов увеличено до 5, иногда сокращено до 3 или 2. У личинок и имаго Amphiesmenoptera 6 сосудов (т.е. 3 пары).

Исключение составляют имаго некоторых перепончатокрылых [см. ниже, Hymenoptera (13)]: у них число мальпигиевых сосудов увеличено и может достигать 125. У некоторых имаго перепончатокрылых сохраняется обычное число – 8 мальпигиевых сосудов. В отличие от имаго, у личинок перепончатокрылых, как и у прочих Metabola, число мальпигиевых сосудов небольшое и фиксированное – от 4 до 8 штук (т.е. от 2 до 4 пар), иногда мальпигиевы сосуды личинки утрачены.

В отличие от Eumetabola, у других крылатых насекомых (Ephemeroptera, Odonata, Idioprothoraca и Rhipineoptera) число мальпигиевых сосудов, как правило, большое и неопределенное; среди Rhipineoptera лишь Isoptera и некоторые Dermatoptera имеют небольшое стабильное число сосудов. Кроме того, небольшое стабильное число мальпигиевых сосудов имеется у некоторых первичнобескрылых насекомых и у многоножек (см. Atelocerata (7) и Указатель признаков [4.7]: табл. F).

(6) Трофоциты. Яичники [исходно паноистические – см. Hexapoda (12)] у большинства представителей мероистические (т.е. с трофоцитами). У Panpsocoptera и многих Metabola яичники мероистические политрофические (т.е. с трофоцитами в каждом фолликуле), причем трофоциты, связанные с каждой яйцеклеткой, возникли путем дихотомического деления оогония, в результате которого образуется одна яйцеклетка и некоторое число трофоцитов, равное 2ⁿ–1. Возможно, эта особенность является исходной для Eumetabola, но вторично утратилась у Zoraptera, Thysanoptera, некоторых Arthroidignatha и некоторых Metabola, у которых яичники вторично вернулись к паноистическому состоянию; у Arthroidignatha и некоторых Metabola яичники преобразованы в мероистические телотрофические – т.е. с трофоцитами, сконцентрированными в трофарии. 

У Zoraptera яичники паноистические. У Panpsocoptera – политрофические. У трипсов – паноистические. У большинства членистохоботных – телотрофические [см. ниже, Arthroidignatha (4)]. Среди жуков у Adephaga яичники политрофические, у Polyphaga – телотрофические (см. Eleuterata: «Классификация»). У Strepsiptera яичники политрофические. Среди Neuropteroidea у Birostrata яичники политрофические, у Rhaphidioptera и Meganeuroptera-Nothomegaloptera – телотрофические, у Meganeuroptera-Eumegaloptera – паноистические. У Hymenoptera, Diptera и Amphiesmenoptera яичники политрофические. Среди Enteracantha у Scorpiomuscae и Metamecoptera яичники политрофические; у ледничников и большинства блох – паноистические; у некоторых блох – нетипичные политрофические [см. ниже, Calyptroptera (6)].

Помимо Eumetabola, политрофические яичники имеются у некоторых Entognatha и у уховерток [см. Hexapoda (12) и Dermatoptera (12] (Büning 1996). Следует отметить, что строение яичников исследовано лишь для единичных видов. Кроме того, при любой гипотезе о филогении приходится предположить неоднократный переход от паноистических яичников к мероистическим и обратно.

Геологический возраст. Пермь – ныне (Rasnitsyn & Quicke 2002). 

Статус Eumetabola. Все признаки, указанные как аутапоморфии Eumetabola, неуникальны или не выражены у большинства представителей, поэтому они не могут служить надежным доказательством голофилии Eumetabola. Многие авторы рассматривают таксоны Parametabola и Metabola порознь, не объединяя их в  Eumetabola. 

Некоторые авторы не признают таксон Eumetabola, поскольку считают, что Zoraptera не имеют родства с Acercaria и Metabola (см. ниже, Zoraptera: «Систематическое положение»). В этом случае Acercaria и Metabola объединяют в таксон Phalloneopterata Boudreaux 1979b {syn.circ.: Neomeroista Büning 1996}. 

Классификация Eumetabola. Eumetabola делятся на Parametabola и Metabola (стр. 00).

Eumetabola, или Pediculus/f8=Scarabaeus/g8

1. Parametabola, или Pediculus/f9=Cicada/g1

1.1. Zoraptera, или Zorotypus/fg1

1.2. Acercaria, или Pediculus/f10=Cicada/g2

1.2.1. Panpsocoptera, или Pediculus/f11=g1

1.2.2. Condylognatha, или Cimex/f1=Cicada/g3

2. Metabola, или Scarabaeus/f1=g9

2.1. Elytrophora, или Scarabaeus/f2=g10

2.1.1. Eleuterata, или Scarabaeus/f3=g11

2.1.2. Strepsiptera, или Stylops/f1=Xenos/g1

2.2. Neuropteroidea, или  Myrmeleon/f1=Hemerobius/g1

2.2.1. Birostrata, или Myrmeleon/f1=Hemerobius/g1

2.2.2. Rhaphidioptera, или Raphidia/fg1

2.2.3. Meganeuroptera, или Corydalus/f1=Chauliodes/g1

2.3. Panzygothoraca, или Papilio/fg1

2.3.1. Hymenoptera, или Vespa/f1=Cinyps/g1

2.3.2. Enteracantha, или Panorpa/fg1

2.3.3. Diptera, или Musca/f1=Oestrus/g1

2.3.4. Amphiesmenoptera, или Papilio/fg2