X-1.3.3.2. Brachocera Macquart 1834 – короткоусые двукрылые, или мухи

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Mecopteriformia Diptera Brachocera)

(рис. 10.14.1B–C, 10.14.2, 10.14.3A–D, F, 10.14.4A–D)

Ранг. Обычно подотряд.

Аутапоморфии Brachocera

(1) Модификация антенн имаго. У имаго антенны уменьшены, а число флагелломеров [которых исходно 14 – см. Diptera (7)] сокращено до 8; проксимальная часть флагеллума (называемая постпедицеллус – postpedicellus) б.м. дифференцирована как хеморецепторная: флагелломеры в той или иной мере утолщены и слиты; дистальная часть флагеллума (называемая стилус – stylus) б.м. дифференцирована как механорецепторная: флагелломеры в той или иной мере утоньшены (рис. 10.14.1B) [тогда как в исходной антенне механорецепторным является сочленение флагеллума с педицеллусом – см. Amyocerata (1)]. У различных Brachocera постпедицеллус может быть 1-члениковым, а стилус 7-члениковым; иногда постпедицеллус состоит из большего числа члеников, а стилус из меньшего (Stuckenberg 1999). В частности, у Cyclorapha постпедицеллус особенно крупный, слитный и неподвижный, а стилус, называемый ариста (arista), 3-члениковый. У Rachicerus/fg в составе Xylophagus/fg (см. ниже, Mesodiptera: «Статус и классификация») число флагелломеров вторично увеличено до 13–39.

У различных представителей плезиоморфона Nemocera число флагелломеров бывает от 3 до 14, так что сокращение числа флагелломеров до 8 не является уникальной особенностью Brachocera.

(2) Модификация максиллярных щупиков имаго. У имаго максиллярные щупики [исходно пятичлениковые – см. Diptera (8)] направлены вперед и функционально одночлениковые: каждый состоит из 2 неподвижно соединенных члеников или из 1 членика. Двучлениковое строение максиллярных щупиков сохраняется у некоторых Mesodiptera (рис. 10.14.2C); у всех круглошовных мух максиллярные щупики одночлениковые и крепятся к роструму мускоидного хоботка [см. ниже, Cyclorapha (2)].

(3) Модификация ротового аппарата личинки (рис. 10.14.4A, C). Основания мандибул смещены дорсально, так что мандибулы направлены остриями вентрально и двигаются не навстречу друг другу, а параллельно друг другу в дорсо-вентральном направлении; эпикондилусы мандибул (исходно расположенные дорсально) сближены между собой, а гипокондилусы [исходно расположенные вентрально – см. Metapterygota (2)] переместились латерально. Верхняя губа (исходно уплощенная дорсовентрально), будучи расположенной между сближенными мандибулами, приобрела сжатую с боков форму (у Mesodiptera верхняя губа может быть хорошо развита, у Cyclorapha сохраняется только в первом возрасте). Максиллярные лацинии направлены, как и мандибулы, дорсовентрально, в той или иной мере прирастают к мандибулам, десклеротизованы, иногда (в частности у Cyclorapha) совсем слиты с мандибулами и не выражены. Расположенные латеральнее каждой мандибулы максиллярный щупик и антенна [безмышечная – см. Metabola (1Cb)] сближены между собой.

Сходное положение мандибул, повернутых остриями более или менее вентрально, встречается у некоторых Nemocera – Deuterophlebia/fg, Scatopse/fg, Psychoda/fg, Trichocera/fg, Anisopus/f=Sylvicola/g, Ptychoptera/fg и у некоторых Culex/fg (ср.: Nemocera: «Статус и классификации»). 

Признаки неясного филогенетического значения: возможные синапоморфии с некоторыми Nemocera

(4) Расположение псевдотрахей. У имаго псевдотрахеи на лабеллумах [см. Diptera (1B)] расположены поперечно или веерообразно, так что каждая псевдотрахея тянется от вентрального (в расправленном виде – латерального) края мембранозной поверхности к ее медиальному краю, где открывается либо прямо в желоб на дорсальной стороне нижней губы, либо в собирательный канал, тянущийся вдоль медиального края лабеллума к этому желобу (рис. 10.14.2F). Псевдотрахеи не ветвятся, расположены параллельно друг другу, обычно многочисленные и занимают бóльшую часть поверхности лабеллумов. Среди Nemocera то же у Ptychoptera/fg. У некоторых Brachocera со специализированным или редуцированным хоботком псевдотрахеи утрачены.

(5) Погруженная головная капсула личинки. У личинки по крайней мере задняя часть головной капсулы удлинена и погружена в туловище: иногда в туловище погружена лишь задняя часть головы (у Xylophagus/fg, Stratiomys/fg), иногда вся голова способна втягиваться в туловище (у Tabanus/f2=g1, Cyclorapha). Среди прочих двукрылых то же у только у комаров-долгоножек (ср.: Nemocera: «Статус и классификации»: Terricolae); это либо синапоморфия, либо апоморфия, независимо возникшая в этих двух таксонах. У личинок некоторых Brachocera (Stratiomys/fg и Tabanus/fg) сохраняется цельная головная капсула (рис. 10.14.4A); у других задняя погруженная часть головной капсулы редуцирована до метацефальных стержней (пара стержней имеется у Xylophagus/fg и Orthogenya, непарный стержень – у Asilus/fg), либо вся головная капсула редуцирована [см. ниже, Cyclorapha (1)]. В случаях редукции головной капсулы или ее задней части передние руки тенториума [исходно тянущиеся почти до затылочного отверстия – см. Mecopteriformia (1)] остаются длинными и выступает назад за пределы вестигия головной капсулы.

Геологический возраст. Триас – ныне (см. Diptera).

Систематическое положение Brachocera. Помимо отнесения Brachocera непосредственно к Diptera, предложено объединять Brachocera и часть Nemocera в таксон Neodiptera (см. Nemocera: «Статус и классификации»).

Классификации Brachocera. Здесь мы придерживаемся традиционного деления Brachocera на плезиоморфон Mesodiptera и голофилетический таксон Cyclorapha. О других классификациях  – см. ниже, Mesodiptera: «Статус и классификация».

Brachycera, или Musca/f2=Oestrus/g2

1. Плезиоморфон Mesodiptera, или Bombylius/f1=Tabanus/g1

2. Cyclorapha, или Musca/f3=Oestrus/g3