(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Mecopteriformia)

(рис. 10.7.1–10.16.2)

Ранг. Между классом и отрядом.

Аутапоморфии Mecopteriformia

(1) Гипостомальный мост. У имаго и личинок в той или иной мере развит гипостомальный мост (pons hypostomalis): латеральные участки головной капсулы сближены, смыкаются или срастаются позади оснований максилл и нижней губы, впереди задних тенториальных ямок [которые исходно находятся между основаниями максилл и нижней губы – см. Amyocerata (3)]. В результате этого задние тенториальные ямки находятся на самом заднем крае головной капсулы, а весь ротовой аппарат оказывается отодвинутым от шейной мембраны (рис. 10.8.1B). Нижняя губа и максиллы, будучи отделены от шейной мембраны гипостомальным мостом, образуют лабио-максиллярный комплекс [см. (2)].

У имаго и/или личинок многих Mecopteriformia гипостомальный мост вполне развит, замкнут и полностью отделяет места причленений ротовых придатков от шейной мембраны (рис. 10.8.1B, 10.9.2B, 10.13.2C, 10.14.2C, F, 10.15.1C); в некоторых случаях гипостомальный мост лишь намечен: латеральные участки головной капсулы более или менее близко сходятся, но не слиты (рис. 10.7.1, 10.15.1E); в некоторых случаях гипостомальный мост совсем не выражен, и нижняя губа причленяется непосредственно к границе головы и груди (рис. 10.7.4A).

В отличие от Panzygothotraca, у других насекомых, если вторичная склеротизация между шейной мембраной и ротовыми частями имеется, то эта склеротизация находится не впереди задних тенториальных ямок, а позади них, либо включает в себя задние тенториальные ямки – т.е. представляет собою гулу (см. Указатель признаков [1.10]).

(2) Лабио-максиллярный комплекс. У имаго максиллы и нижняя губа [см. Hexapoda (2) и (3)] обычно объединены в лабио-максиллярный комплекс [отделенный от затылочного отверстия гипостомальным мостом – см. (1)]: постментум нижней губы (подвижно сочлененный с головной капсулой) и находящиеся по бокам от него кардо максилл (также подвижно сочлененные с головной капсулой) соединены между собой и оканчиваются на одном уровне; прементум нижней губы (подвижно сочлененный с постментумом) и находящиеся по бокам от него стипесы максилл (подвижно сочлененные со своими кардо) также соединены между собой. Таким образом, подвижные сочленения постментума с прементумом и кардо со стипесами расположены в одну поперечную линию и обеспечивают подвижное сочленение между проксимальной частью лабио-максиллярного комплекса (состоящей из лабиального постментума и пары максиллярных кардо) и дистальной частью этого комплекса (состоящей из лабиального прементума, пары максиллярных стипесов и более дистальных частей нижней губы и максилл). Благодаря этому лабио-максиллярный комплекс способен складываться и выдвигаться как единый придаток, имеющий подвижное сочленение с головой и сустав, направленный назад. У некоторых перепончатокрылых лабио-максиллярный комплекс сильно удлинен и используется в качестве хоботка для питания нектаром; в некоторых случаях он короткий или не выражен.

(3) Изменение функции лабиальных желез личинки. У личинки лабиальные железы [которые у большинства других насекомых являются слюнными и открываются между гипофаринксом и нижней губой – см. Hexapoda (3)] секретируют шелк. Непарное отверстие, куда открывается общий проток шелкоотделительных лабиальных желез, открывается на придатке, образованном срастанием гипофаринкса с нижней губой [не имеющей глосс и параглосс – см. Metabola (2)]; строение этого придатка может быть простым или усложненным [см. ниже, Glossolepidoptera (2)].

 Шелк используется личинками разных видов в различных целях (для строительства личиночных домиков или ловчих сетей, оплетения ходов, образования страховочной нити и др.); часто он используется личинкой последнего возраста для строительства куколочного домика или кокона [см. Metabola (1D)].

У эндопаразитоидных личинок некоторых перепончатокрылых лабиальные железы разделены на собственно лабиальные железы, открывающиеся в ротовую полость, и кишечные железы, открывающиеся в заднюю кишку; в процессе развития личинки лабиальные и кишечные железы могут разобщаться, либо сохраняют связь; выделяемый кишечными железами шелк попадает в заднюю кишку и выводится из анального отверстия (Flanders 1938). Некоторые авторы принимали кишечные железы за мальпигиевы сосуды и в результате этого ошибочно считали, что у разных Hymenoptera шелк выделяется разными по происхождению органами: у одних – лабиальными железами, у других – мальпигиевыми сосудами. В действительности, у всех перепончатокрылых, как и у всех прочих Mecopteriformia, шелк выделяется лабиальными железами или их производными.

В отличие от Mecopteriformia, у тех личинок Neuropteroidea и Eleuterata, которые плетут шелковый кокон, шелк вырабатывается не лабиальными железами, а железами мальпигиевых сосудов, имеющих независимое происхождение [ср.: Birostrata (4a)]. Помимо Mecopteriformia, преобразование лабиальных желез в шелкоотделительные независимо произошло у сеноедов и гриллакридид [ср.: Panpsocoptera (7) и Dolichocera: «Классификация» I: Gryllacris/fg].

(4) Претарсус личинки однокоготковый. Каждая нога личинки имеет лишь один коготок претарсуса [вместо двух исходных – см. Pterygota (5)] (рис. 10.7.3, 10.15.2, 10.16.2C). Ранее ошибочно считали, что у относящихся сюда Nannomecoptera нога личинки имеет двучлениковую лапку и два коготка претарсуса; в действительности у этих личинок лапка и претарсус утрачены [см. ниже, Enteracantha (4) и рис. 10.11.2] (Kluge 2004b).

Как и у всех насекомых с полным превращением, у личинок всех Mecopteriformia лапка не расчленена [см. Metabola (1Cc)]. У многих Mecopteriformia ноги личинки вестигиальные, упрощенного строения, иногда без претарсуса или полностью утрачены.

Преобразование двухкоготкового претарсуса в однокоготковый независимо произошло у нескольких разных таксонах насекомых (см. Указатель признаков [2.58]); среди личинок Metabola, помимо Mecopteriformia, однокоготковый претарсус присущ определенным таксонам в составе Eleuterata и Birostrata.

(5) Смещение стеноторакальных дыхалец личинки. У личинки стеноторакальные трахеостии [исходно расположенные между переднегрудью и среднегрудью – см. Amyocerata (2)] обычно смещены вперед так, что открываются дыхальцами на переднегруди (рис. 10.9.2B, 10.11.2A, 10.12.3, 10.16.2A). Из-за такого положения стеноторакальных дыхалец их иногда ошибочно называют «переднегрудными» [тогда как на самом деле ни у каких насекомых нет переднегрудных дыхалец – см. Hexapoda (4b)]. У имаго того же насекомого стеноторакальные дыхальца занимают обычное положение между переднегрудью и среднегрудью (рис. 10.9.1A). У некоторых Mecopteriformia этот признак не выражен, и у личинки стеноторакальные дыхальца находятся между переднегрудью и среднегрудью (рис. 10.7.4A).

Геологический возраст. Пермь – ныне (Rasnitsyn & Quicke 2002).  

Систематическое положение Mecopteriformia. Помимо принятого здесь отнесения Mecopteriformia непосредственно к Metabola, предлагалось объединять Mecopteriformia и Neuropteroidea в таксон Panneuroptera (см. Metabola: «Классификации» I).

Статус Mecopteriformia. Многие авторы не признают таксон Mecopteriformia и считают, что Hymenoptera и Panmecoptera не имеют близкого родства. Представление о голофилии Mecopteriformia противоречит представлениям о голофилии Aparaglossata (см. Metabola: «Классификации» II) и о голофилии Petanoptera (см. Metabola: «Классификации» III).

Классификации Mecopteriformia. Предлагалось делить Mecopteriformia на Hymenoptera и Panmecoptera. Таксон Hymenoptera является общепризнанным и бесспорно голофилетическим (см. ниже).

Таксон Panmecoptera Crampton 1924 наиболее известен под названиями «Panorpoidea» и «Mecopteroidea». Название Panorpoidea (sensu Handlirsch 1903) широко употреблялось в первой половине XX века; сейчас это название в таком значении употреблять нельзя, поскольку согласно правилам МКЗН типифицированные названия с окончанием «-oidea» относятся к надсемействам (см. I.6.3.1.4). Согласно принципу приоритета, типифицированное название для Panmecoptera может быть образовано только от родового названия Papilio [f: Papilionoides Laicharting 1781], но не от Panorpa [f: Panorpatae Latreille 1802]. Авторство названия Mecopteroidea неясно; в работе Бей-Биенко (1962) указано авторство «Mecopteroidea Martynov 1938», однако в работе Мартынова этот таксон фигурирует без названия. Таксон Panmecoptera объединяет Enteracantha, Diptera и Amphiesmenoptera; он широко признан, однако для него не указано ни одной аутапоморфии.

Поскольку блохи (Aphaniptera), будучи бескрылыми и крайне специализированными, так резко отличаются от прочих насекомых, что определить их происхождение трудно, некоторые авторы вместо таксона Panmecoptera признают таксон Mecopteria Hennig 1953 {syn.circ.: Petanopteroida Müller 1963}, не включающий блох.

О других таксонах, выделяемых в составе Mecopteriformia, см. ниже, Enteracantha: «Систематическое положение»; Diptera: «Систематическое положение»; Amphiesmenoptera: «Систематическое положение».

Здесь мы рассматриваем в составе Mecopteriformia непосредственно подчиненные таксоны Hymenoptera, Enteracantha (стр. ###), Diptera (стр. ###) и Amphiesmenoptera (стр. ###)

Panzygothoraca, или Papilio/fg1  

1. Hymenoptera, или Vespa/f1=Cinyps/g1

2. Enteracantha, или Panorpa/fg1

2.1. Scorpiomuscae, или Panorpa/fg2

2.2. Metamecoptera, или Bittacus/fg1

2.3. Nannomecoptera, или Nannochorista/fg1

2.4. Calyptroptera, или Pulex/fg1

2.4.1. Raphioptera, или Boreus/fg1

2.4.2. Aphaniptera, или Pulex/fg2

3. Diptera, или Musca/f1=Oestrus/g1

3.1. Плезиоморфон Nematocera, или Tipula/fg1

3.2. Brachycera, или Musca/f2=Oestrus/g2

3.2.1. Плезиоморфон Mesodiptera, или Bombylius/f1=Tabanus/g1

3.2.2. Cyclorapha, или Musca/f3=Oestrus/g3

4. Amphiesmenoptera, или Papilio/fg2

4.1. Trichoptera, или Phryganea/fg1

4.2. Lepidoptera, или Papilio/fg3

4.2.1. Плезиоморфон Protolepidoptera, или Micropterix/fg1

4.2.2. Glossolepidoptera, или Papilio/fg4

4.2.2.1. Плезиоморфон Palaeolepidoptera, или Eriocrania/fg1

4.2.2.2. Neolepidoptera, или Papilio/fg5