X-1.3.3. Diptera Linnaeus 1758 – двукрылые

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Mecopteriformia Diptera)

(рис. 10.14.1–10.14.5)
(рис. 10.14.1, 10.14.2, 10.14.3, 10.14.4, 10.14.5) 

Ранг. Обычно отряд.

Аутапоморфии Diptera

(1) Имагинальный ротовой аппарат и питание. У имаго ротовой аппарат преобразован в два хоботка, выполняющих две разные функции: (A) первичный кровососательный хоботок, образованный видоизмененными верхней губой, мандибулами, гипофаринксом и максиллярными лациниями, исходно служит для прокалывания кожи позвоночных и всасывания крови [см. (1A)]; он развит только у самок и используется ими после оплодотворения для обеспечения белком развивающихся яиц; (B) лижущий хоботок, образованный видоизмененными щупиками нижней губы [см. (1B)], исходно служит для собирания жидкой углеводной пищи и используется обоими полами на всех этапах имагинальной жизни для восполнения энергетических затрат; жидкая пища, собираемая лижущим хоботком, сохраняется в особом вентральном дивертикуле кишки [см. (1C)], из которого по мере надобности перекачивается в желудок; в отличие от нее, кровь, всасываемая первичным кровососательным хоботком, сразу попадает в желудок и переваривается; исходно у самок имеется гонотрофический цикл, благодаря которому потребляемая кровь эффективно используется для развития яиц [см. (1D)]. У самца кровососательного хоботка нет, а соответствующие части ротового аппарата либо отсутствуют, либо более или менее сходны с таковыми самки, но неспособны функционировать. Большинство кровососущих видов не имеет ясно выраженной специализации и способны питаться кровью разнообразных наземных позвоночных – лягушек, ящериц, птиц и млекопитающих, а также выползающих на сушу рыб-прыгунов и др.; некоторые виды кровососов более узко специализированы; некоторые двукрылые используют свой кровососательный ротовой аппарат для питания гемолимфой насекомых. При утрате способности к кровососанию мандибулы, как правило, становятся нефункционирующими или исчезают; это свойственно большинству двукрылых [см. (1E)]. Некоторые авторы придерживаются иного представления об исходном строении и эволюции ротовых аппаратов двукрылых [см. (1F)].

Как и у большинства других Metabola, у Diptera полностью утрачена эволюционная корреляция между строением имагинального и личиночного ротовых аппаратов. В отличие от имаго, у личинки ротовой аппарат либо сохраняет исходную грызущую функцию [см. Hexapoda (1a)], либо модифицирован, но не таким образом, как у имаго. Резкое изменение всех ротовых придатков происходит при линьке личинки на куколку; у куколки [склеенной – см. (6)] все ротовые придатки, включая мандибулы, неподвижные, по форме в значительной мере сходны с имагинальными, за исключением гипофаринкса [см. (1Ac)].

(1 A) Кровососательный хоботок самки имаго. В первичном кровососательном ротовом аппарате самки имаго верхняя губа образует пищевой канал [см. (1Aa)], мандибулы специализированы для прорезания покровов и участвуют в образовании пищевого канала  [см. (1Ab)], гипофаринкс от самого основания отделен от нижней губы и представляет собой стилет с каналом для проведения слюны [см. (1Ac)], а максиллы участвуют в прорезании покровов [см. (1Ad)]. При этом нижняя губа [являющаяся самостоятельным лижущим хоботком – см. (1B)] служит футляром и/или направляющим для кровососательного хоботка, оставаясь все время снаружи и не участвуя в прокалывании кожи и сосании крови (подобно нижней губе в колюще-сосущем ротовом аппарате Aphaniptera и Arthroidignatha).

(1 A a) Верхняя губа. Верхняя губа удлинена так, что по длине равна мандибулам и гипофаринксу [см. (1Ab) и (1Ac)], на вершине заострена и/или зазубрена (рис. 10.14.2E). На ее задней (вентральной) стороне проходит продольный желоб, служащий пищевым каналом; края этого желоба бывают сомкнуты (рис. 10.14.3B–C) или не сомкнуты; во втором случае пищевой канал замкнут благодаря прижатым к нему мандибулам [см. (1Ab)] (рис. 10.14.2A–B, 10.14.3D –E). При утрате мандибул функцию замыкания канала выполняет гипофаринкс [см. (1Ac)] (рис. 10.14.3F). Исходно жесткость удлиненной верхней губе придает пара внутренних склеротизованных балок, представляющих собой утолщения кутикулы, тянущиеся вдоль всей верхней губы по ее задней (вентральной) стенке по бокам от пищевого желоба; эти балки имеются у таких далеких друг от друга таксонов кровососущих двукрылых, как слепни (рис. 10.14.2A–B, 10.14.3B–D), москиты (рис. 10.14.3E), мокрецы и мошки.

Помимо участия в кровососании, верхняя губа с пищевым каналом используется для всасывания углеводной пищи, слизываемой лабеллумами нижней губы [см. (1B)]. В связи с этим у большинства двукрылых, утративших кровососательную специализацию, сохраняются верхняя губа и гипофаринкс [см. (1Ac)].

(1 A b) Мандибулы. Каждая мандибула [см. Metapterygota (2)] удлинена и уплощена, ножевидной формы с заостренной вершиной, по длине равна верхней губе и гипофаринксу [см. (1Aa) и (1Ac)] (рис. 10.14.2A–С). В покое левая и правая мандибулы скрыты под верхней губой и полностью налегают друг на друга, так что режущий (исходно медиальный) край одной мандибулы совпадает с тыльным (исходно латеральным) краем другой мандибулы (рис. 10.14.2B, 10.14.3B–E). В результате этого при сокращении мышц-аддукторов (задней дорсальной мышцы и вентральной мышцы – рис. 10.14.2С) режущие края мандибул выдвигаются из-под верхней губы в стороны. Благодаря режущим движениям мандибул весь кровососательный хоботок (состоящий из верхней губы, мандибул, гипофаринкса и максилл) внедряется в субстрат. Мандибулы такого строения непригодны для кусания или разгрызания пищи и способны только к прокалыванию и прорезанию покровов животных – как позвоночных, так и членистоногих. Эта специализация мандибул особенно выгодна для прокалывания толстого вязкого многослойного эпидермиса позвоночных, который, в отличие от кутикулы членистоногих, легче разрезать, чем проколоть. Одновременно с режущей функцией мандибула, лежащая дорсальнее (в разных случаях это левая или правая мандибула), служит вентральной стенкой пищевого канала [см. (1Aa)]. Мандибула может быть плоской, с гладкими дорсальной и вентральной поверхностями (рис. 10.14.2B), либо в средней части имеет выпуклый или вогнутый участок, комплементарный либо желобу верхней губы, либо другой мандибуле, либо дорсальной стороне гипофаринкса (рис. 10.14.3D–E). У большинства двукрылых, утративших способность к кровососанию, мандибулы имаго нефункционирующие или совсем утрачены [см. (1E)].

(1 A c) Гипофаринкс. Гипофаринкс сильно удлинен, склеротизован, стилетовидный, по длине равен верхней губе и мандибулам [см. (1Aa) и (1Ab)] (рис. 10.14.2D, F). Слюнной канал [исходно открывающийся между гипофаринксом и нижней губой – см. Hexapoda (3)] проходит внутри гипофаринкса (рис. 10.14.2A–B, D) и открывается на его вершине или на дорсальной стороне (рис. 10.14.3B). Слюнной насос, накачивающий слюну в этот канал, представляет собой участок непарного протока лабиальных желез, расположенный на уровне цибариума [см. (1Ae] и имеющий склеротизованные стенки (рис. 10.14.3A); он расширяется под действием пары мышц, идущих от него к задней стенке цибариума и сжимается благодаря упругости своих стенок. В кровососательном хоботке гипофаринкс расположен вентральнее сложенных мандибул [см. (1Ab)] (рис. 10.14.2A–C, 10.14.3B–E). В случаях утраты мандибул гипофаринкс оказывается непосредственно вентральнее верхней губы, так что его дорсальная сторона служит вентральной стенкой пищевого канала [см. (1Aa)] (рис. 10.14.3F), который в этом случае служит только для всасывания углеводной пищи, слизываемой лабеллумами нижней губы [см. (1B)]. В связи с этим длинный стилетовидный гипофаринкс со слюнным протоком внутри, изначально являющийся компонентом  кровососательного хоботка, сохраняется у большинства двукрылых, утративших кровососательную специализацию [так же, как и модифицированная верхняя губа – см. (1Aa)].

В отличие от  имаго, у куколки обособленного зачатка гипофаринкса нет, так что имагинальный гипофаринкс развивается из общего непарного придатка, одновременно являющегося зачатком нижней губы и гипофаринкса (рис. 10.14.5C–D) [см. Metabola (2)].

(1 A d) Максиллы. Кардо и стипес могут сохраняться как подвижно сочлененные склериты [см. Hexapoda (2)] (рис. 10.14.2C)], либо редуцированы или слиты друг с другом и/или с головной капсулой; галеа утрачена; щупик обычно развит [см. (8)]; лациния входит в состав колющего кровососательного хоботка: она удлинена, имеет кинжаловидную или стилетовидную форму, по длине бывает равна верхней губе, мандибулам и гипофаринксу [см. (1Aa), (1Ab), (1Ac)] (рис. 10.14.2C), располагается вентральнее и латеральнее гипофаринкса (рис. 10.14.2A–C, 10.14.3B –E). Исходно лацинии максилл несут зубцы и участвуют в прокалывании кожи наряду с мандибулами. У Corethrella/fg (см. ниже, Nemocera: «Статус и классификации») максиллярные лацинии  укорочены не принимают участия в работе кровососательного хоботка. У некоторых двукрылых, утративших мандибулы, таких как Asilus/fg и Orthogenya (см. ниже, Mesodiptera: «Статус и классификации»), лацинии максилл сохраняются и выполняют колюще-режущую функцию; такие двукрылые неспособны к прокалыванию кожи позвоночных и используют колющий хоботок для питания насекомыми. У многих других двукрылых, утративших кровососательную специализацию, максиллярные лацинии вестигиальные или утрачены.

(1 A e) Глоточные насосы. Стенки глотки образуют два насоса, обеспечивающие насасывание крови. Передний насос гомологичен цибариальному насосу других насекомых: он представляет собой увеличенный цибариум, способный расширяться под действием мощных мышц, идущих от его передней (дорсальной) стенки к наличнику [см. Amyocerata (3)]. Помимо этого, у кровососущих представителей двукрылых имеется еще задний насос, расширяемый мышцами, идущими от него ко лбу (рис. 10.14.2F, 10.14.3A). У Cyclorapha имеется только передний насос, тогда как задний насос утрачен в связи с утратой первичного кровососательного хоботка; заднего насоса нет и у представителей Cyclorapha с вторичным кровососательным аппаратом.

(1 B) Строение нижней губы имаго. Нижняя губа преобразована в лижущий хоботок, исходно приспособленный для питания углеводной пищей и одновременно служащий футляром для колюще-сосущего кровососательного хоботка [см. (1A)]; строение нижней губы видоизменено следующим образом.

Непарная часть нижней губы на передней (дорсальной) стороне имеет глубокий желоб, в который вкладываются остальные части ротового аппарата (рис. 10.14.2F, 10.14.3A–C, F). В случае, если имеется кровососательный хоботок, он в покое скрыт в желобе нижней губы, а для кровососания освобождается из нее тем или иным способом.

Алаглосса [см. Metabola (2)] и параглоссы утрачены, а основания лабиальных щупиков сближены (возможно, синапоморфия с Enteracantha – см. Указатель признаков [1.70–71]); каждый лабиальный щупик [исходно трехчлениковый – см. Hexapoda (3c)] преобразован в нерасчлененный расширенный придаток – лабеллум (labellum). Иногда лабеллум имеет два склерита, предположительно соответствующих двум сросшимся членикам; иногда между основаниями лабеллумов имеется лигула – небольшой непарный выступ, который считают результатом слияния алаглоссы и параглосс.

Вентрально-медиальные стороны лабеллумов мембранозные, могут иметь псевдотрахеи. Псевдотрахея (pseudotrachea) представляет собой глубокий узкий желоб, круглый в сечении и укрепленный многочисленными поперечными склеротизованными утолщениями наподобие шпангоутов лодки; каждое такое утолщение имеет форму незамкнутого кольца, концы которого поддерживают край щели, ведущей внутрь псевдотрахеи (термин «псевдотрахея» связан с внешним сходством между этими кольцевыми утолщениями и тенидиями трахей). По направлению к основанию лабеллума псевдотрахеи впадают в общий канал (рис. 10.14.2F), так что способны под действием капиллярных сил собирать жидкость с поверхности и проводить ее к тому месту, где лабеллумы отходят от непарной части нижней губы. 

У кровососущих самок во время питания углеводной пищей при помощи лабеллумов первичный кровососательный хоботок вложен в желоб на передней стороне нижней губы; жидкость, собираемая лабеллумами, попадает через вершину кровососательного хоботка в канал, образованный верхней губой и мандибулами [см. (1Aa–b)], и по этому каналу всасывается в глотку. У самцов и у некровососущих самок, утративших мандибулы, пища, собираемая лабеллумами, попадает в канал между верхней губой и гипофаринксом [см. (1Aс)]. 

В покое лабеллумы сложены вместе так, что плоскости с псевдотрахеями обращены внутрь, друг к другу; при питании они поворачиваются этими плоскостями вентрально или в стороны. 

Псевдотрахеи имеются у большинства Brachocera: у них вся мембранозная сторона каждого лабеллума исчерчена параллельными поперечными псевдотрахеями, впадающими в один продольный канал, идущий по медиальному краю (рис. 10.14.2F). Среди Nemocera такое же расположение псевдотрахей имеется у Paludicoli (см. ниже, Nemocera: «Статус и классификация»). У Tipula/fg (sine Limonia) (см. там же) по мембранозной стороне каждого лабеллума тянутся два изогнутых канала, от каждого из которых в обе стороны ответвляется множество коротких псевдотрахей. Пара неветвящихся или двуветвистых псевдотрахей имеется у грибных комаров Mycetophthires Burmeister 1832 {nom.typ.: Mycetophila/fg} (см. ниже, Nemocera: «Статус и классификация»: Sciara/f1=Scatopse/g1). У большинства других Nemocera псевдотрахеи отсутствуют.

У некоторых круглошовных мух (Cyclorapha) концы шпангоуто-подобных склеритов псевдотрахей выступают в виде склеротизованных престомальных зубцов; в этом случае нижняя губа способна не только слизывать жидкость, но также и соскребать твердые частицы и/или прорезать покровы. У этих мух первичный кровососательный хоботок утрачен, и у некоторых из них нижняя губа преобразована во вторичный кровососательный хоботок [см. (1E) и ниже, Cyclorapha (2)].

У некоторых двукрылых нижняя губа погружена своей проксимальной частью во влагалище внутри головы (рис. 10.14.2F) и способна выдвигаться из него (рис. 10.14.1B). У некоторых видов длиннохоботных слепней Fidena/g нижняя губа, совмещающая функции нектарососательного хоботка и футляра для первичного кровососательного хоботка [см. (1A)], не только погружена в такое влагалище, но и свернута там спиралью (рис. 10.14.3A–C); благодаря раскручиванию или скручиванию этой спирали видимая часть нижней губы при питании нектаром сильно удлиняется, а при кровососании укорачивается и освобождает вершины кровососательных стилетов, что создает иллюзию выдвигания этих стилетов (хотя в действительности мандибулярные стилеты не способны вдвигаться и  выдвигаться ни у кого, кроме Arthroidignatha).

(1 C) Зоб. От вентральной стороны стомодеума [выстланного кутикулой – см. Gnathopoda (3d)] отходит непарный дивертикул, который начинается узким протоком, тянется назад вдоль вентральной стенки кишки и переходит в обширный пузыревидный слепой пищевой резервуар (обычно называемый «зоб», хотя у других насекомых зобом называют сквозной участок стомодеума); этот резервуар расположен большей частью в брюшке и выстлан тонкой кутикулой (рис. 10.14.2F). При всасывании жидкой пищи, слизываемой лабеллумами нижней губы, пища попадает в вентральный дивертикул; в дальнейшем по мере надобности эта пища перекачивается в кишечник [тогда как кровь, всасываемая при питании первичным кровососательным хоботком, сразу попадает в кишечник – см. (1D)].

(1 D) Гонотрофический цикл. Гонотрофический цикл выражается в четкой последовательности оплодотворения, питания кровью и созревания яиц: после оплодотворения самка активно ищет позвоночное животное, насасывает большую порцию крови, после чего происходит интенсивное развитие партии яиц; после откладки этой партии яиц самка снова готова к оплодотворению, и цикл повторяется. За свою жизнь самка может проходить один или несколько гонотрофических циклов. У многих кровососов лишь оплодотворенная самка сосет кровь; реже (у некоторых видов комаров) сосать кровь могут также неоплодотворенные самки. У многих видов комаров, мошек, мокрецов, москитов и слепней кровососание является необязательным; в этих случаях самка может отложить одну партию яиц за счет запасов белка, накопленных личинкой, но для развития следующих партий яиц ей необходимо кровососание. Таким образом, среди видов и подвидов двукрылых имеются облигатные кровососы (анаутогенные, т.е. неспособные к размножению без кровососания), факультативные кровососы (аутогенные, т.е. способные отложить одну партию яиц без кровососания) и виды, утратившие способность к кровососанию. Последние составляют подавляющее большинство видов двукрылых. 

(1 E) Эволюция имагинального ротового аппарата. Исходным для Diptera является глубокая специализация ротовых придатков, образующих два хоботка разного назначения (лижуще-сосущий, служащий для питания углеводной пищей, и колюще-сосущий, служащий для кровососания) и половой диморфизм, при котором кровососательный колюще-сосущий аппарат развит у самки и редуцирован у самца [см. (1A) и (1B)]. Исходным для Diptera является также наличие гонотрофического цикла у самки [см. (1D)].

Эти выводы основаны на том, что данные особенности встречаются в далеких друг от друга филогенетических ветвях двукрылых, и при этом отсутствуют у каких-либо иных насекомых. Из всех типов имагинальных ротовых аппаратов, встречающихся у двукрылых, ротовой аппарат кровососущих самок бесспорно является исходным, поскольку он включает наиболее полный набор частей первичного ротового аппарата насекомых, и только в нем имеются фунционирующие мандибулы. 

Наиболее древние представители Diptera известны из триаса; жилкование крыльев на ископаемых остатках позволяет сделать вывод, что в триасе существовали представители различных современных филогенетических ветвей Diptera. Следовательно, ближайший общий предок современных двукрылых, уже имевший оба специализированных ротовых аппарата (и кровососательный, и лижущий), появился не позднее триаса. Поскольку в это время еще не существовали цветковые растения, нектар которых является важным источником углеводной пищи для современных двукрылых, триасовые двукрылые могли использовать специализированную нижнюю губу только для слизывания с растений пади – сахаристых экскрементов членистохоботных [см. Arthroidignatha (1f)]. Судя по наличию лижущих лабеллумов с псевдотрахеями, нижняя губа двукрылых исходно приспособлена именно для слизывания пади, и лишь вторично используется современными двукрылыми также и для сосания нектара из цветков. Источником крови для оплодотворенных самок триасовых двукрылых могли быть существовавшие в то время разнообразные амфибии и рептилии: вероятно, триасовые виды двукрылых были также неспециализированы, как и большинство современных кровососущих видов, и питались кровью любых наземных позвоночных.

У большинства современных двукрылых первичная кровососательная специализация самок утрачена. В этих случаях источником белковой пищи для имаго может быть хищничество, детритофагия или паллинофагия; часто имаго вообще не потребляют белковую пищу. О том, что из всех видов белкового питания у имаго двукрылых кровососание является первичным, свидетельствует тот факт, что только в специализированном кровососательном ротовом аппарате сохраняются все части исходного ротового аппарата насекомых, включая действующие мандибулы, тогда как при других специализациях ротового аппарата, встречающихся у имаго двукрылых, мандибулы либо утрачены, либо не функционируют, либо сохраняют специализацию, свойственную кровососам. Ни у каких двукрылых имагинальные мандибулы не используются как грызущие. Это никак не относится к мандибулам личинок, которые у двукрылых не имеют эволюционной корреляции с мандибулами имаго и бывают как примитивными грызущими, так и различным образом модифицированными. Вероятно, исходная специализация имагинальных мандибул в качестве компонентов кровососательного аппарата столь глубока, что оказалась необратимой: в случаях изменения специализации имагинального ротового аппарата с кровососательного на какой-либо иной мандибулы неспособны изменить свою функцию, поэтому становятся бесполезными и, как правило, редуцируются.

Среди современных двукрылых первичная кровососущая специализация самок [см. (1A)] и гонотрофический цикл [см. (1D)] свойственны сравнительно небольшому числу видов, но эти виды относятся к далеким друг от друга систематическим группам. Среди Nemocera это представители по крайней мере двух неродственных таксонов – психодид (Paranematocera {nom.typ.: Psychoda/fg}) и куликоморф (Culex/fg) (см. ниже, Nemocera: «Статус и классификация»). Среди психодид первичными кровососами являются москиты (Phlebotomus/fg). Среди куликоморф первичными кровососами являются большинство видов Corethrella/fg, большинство видов длиннохоботных комаров Euculicidae {nom.typ.: Culex/fg (incl. Anopheles)}, многие виды мошек (Simulium/fg), часть видов мокрецов (Ceratopogon/fg); предположительно также некоторые виды хирономид (Chironomus/fg3). Среди Brachocera первичные кровососы имеются только среди табаноидов (Tabanus/f1=g2) – это отдельные виды рагионид (Rhagio/fg), атерицид (Atherix/fg) и большинство видов слепней (Tabanus/f3=g4) (см. ниже, Mesodiptera: «Статус и классификация»). У представителей этих таксонов ротовой аппарат самок имаго сохраняет действующими все части исходного ротового аппарата, включая специализированные мандибулы. У некоторых некровососущих куликоморф и табаноидов мандибулы самок также развиты. При этом некоторые их них (Dixa/fg, Chaoborus/fg, многие мошки, мокрецы и др.) мандибулами не пользуются и животной пищей не питаются; другие (многие мокрецы и некоторые мошки) вместо сосания крови позвоночных сосут гемолимфу насекомых. У некоторых мокрецов (в частности Culicoides anopheles Edwards 1922) самки нападают на комаров и сосут из них кровь позвоночных или гемолимфу самого насекомого, то есть совмещают хищничество и кровососание второго порядка. Помимо куликоморф, психодид и табаноидов, действующие мандибулы самок сохраняются у Tanyderus/fg и Blepharicera/fg2 (см. ниже, Nemocera: «Статус и классификация»). Самки Blepharicera/fg2 охотятся на двукрылых и сосут их гемолимфу; как используют свой кровососательный аппарат самки Tanyderus/fg, неизвестно. У большинства двукрылых, утративших способность к кровососанию, мандибулы утратили всякую функцию: если они сохраняются, то их режущий край нежный и неспособен ничего резать (многие Simulium/fg и др.). У большинства некровососущих двукрылых мандибулы совсем утрачены. Утрата мандибул происходила многократно: мандибулы утрачены у отдельных представителей названных выше таксонов, содержащих первичных кровососов,  а также у многих других Nemocera и Brachocera, в том числе у всех Cyclorapha.

В таксонах, включающих кровососущих представителей (Euculicidae, Simulium/fg, Ceratopogon/fg, Tabanus/fg и др.) наблюдается мозаичное распределение таких признаков, как способность или неспособность самок к кровососанию и наличие или отсутствие вестигиев мандибул у самцов. При этом у самок имеются переходы между мандибулами с режущим краем, мандибулами неспособными резать и отсутствием мандибул. Если формально понимать закон о необратимости и неповторимости эволюции, то филогенетическое древо для каждого их этих таксонов и для двукрылых в целом построить невозможно. Однако следует учитывать, что в геноме общего предка двукрылых была заложена информация и о строении кровососательного аппарата с режущими мандибулами (реализуемая у самки), и об его отсутствии (реализуемая у самца). Обе эти программы были унаследованы современными двукрылыми, у которых они, как и у предков, сосуществуют в одном геноме. Поэтому в ходе эволюции самка может обратимо утрачивать режущие мандибулы (если ее ротовой аппарат строится по программе самца) и восстанавливать их (если действует программа ротового аппарата самки); самец также может обратимо приобретать мандибулы, если его ротовой аппарат уподобляется ротовому аппарату самки. 

У имаго некоторых двукрылых утрачены мандибулы, но сохраняются специализированные прокалывающие максиллы; такие двукрылые не способны к кровососанию и могут использовать свой колющий хоботок только для прокалывания насекомых. Колюще-сосущий хоботок, в котором нет мандибул, а прокалывающими компонентами являются максиллы, имеется у хищных Asilus/fg и Empis/fg (см. ниже, Mesodiptera: «Статус и классификация»). У многих двукрылых, утративших первичное кровососание, не только мандибулы, но и максиллы подверглись редукции.  

У большинства двукрылых нижняя губа сохраняет исходную специализацию лижуще-сосущего хоботка, который может служить как для слизывания пади с поверхности растений, так и для добывания нектара из цветков. Среди двукрылых, утративших мандибулы, многие питаются лишь углеводной пищей при помощи лижущих лабеллумов нижней губы, но некоторые вторично прибрели способность использовать лабеллумы для питания белковой пищей – пыльцой растений, насекомыми и др. 

У всех круглошовных мух (Cyclorapha) первичный кровососательный хоботок утрачен, но два таксона круглошовных мух независимо друг от друга вторично перешли к питанию кровью позвоночных – это Pupipara (см. «Классификации» II) и мухи-жигалки (Stomoxys/fg). Такое вторичное кровососание принципиально отличается от первичного кровососания: в качестве прокалывающего органа здесь служит не первичный кровососательный хоботок (в котором утрачены мандибулы, но сохраняются верхняя губа и гипофаринкс), а модифицированные лабеллумы нижней губы с увеличенными престомальными зубцами [см. (1B)]. При вторичном кровососании, в отличие от первичного, отсутствует гонотрофический цикл [см. (1D)], и кровью питаются мухи обоих полов независимо от оплодотворения. 

У многих двукрылых весь имагинальный ротовой аппарат редуцирован и не функционирует.

Таким образом, взрослые двукрылые, будучи исходно нектарофагами и кровососами одновременно, могут переходить к другим типам питания и к афагии. Но при этом у них не встречается настоящей фитофагии (т.е. регулярного потребление белковой пищи из живых растений). Те виды, которые имеют прокалывающий кровососательный хоботок, не используют его для прокалывания и сосания живых растений (хотя некоторые из них охотно сосут вытекающий из растений сок). В отличие от имаго, у личинок двукрылых встречается больше разных типов питания, в том числе и настоящая фитофагия.

(1 F) Иные мнения об исходном строении и эволюции имагинального ротового аппарата двукрылых. Многие специалисты по двукрылым высказывают противоположное мнение о направлении эволюции имагинального ротового аппарата: по их мнению исходно имаго двукрылых были неспособны питаться кровью позвоночных. Это мнение основано на том, что подавляющее большинство современных двукрылых неспособны к кровососанию, а кровососами является сравнительно небольшая часть видов.

Однако в этом случае оказываются необъяснимыми многократное возникновение одинаковой кровососательной специализации в разных таксонах Diptera и утрата мандибул у подавляющего большинства некровососущих двукрылых. 

При этом у всех остальных кровососущих насекомых, кроме двукрылых, ротовые аппараты имеют принципиально иные типы строения: у блох в прокалывании и сосании участвуют только верхняя губа и максиллярные лацинии при отсутствии мандибул [ср.: Aphaniptera (1)]; у вшей колющие стилеты образованы только нижней губой и гипофаринксом при редукции мандибул и максилл [ср.: Siphunculata (1)]; у кровососущих клопов кровососание осуществляется внутренним хоботком, состоящим из мандибул и максиллярных лациний без участия верхней губы [ср.: Arthroidignatha (1)], а у кровососущих бабочек – хоботком, образованным галеами максилл [ср.: Glossolepidoptera (1)]. У вторичных кровососов среди двукрылых колюще-сосущий хоботок образован нижней губой [см. (1E)]. Только у кровососущих двукрылых, относящихся к парафилетическому таксону Orthorapha (см. «Классификации» III), обязательными частями кровососательного хоботка являются верхняя губа и мандибулы, и только у них имеется гонотрофический цикл. Это свидетельствует о том, что все кровососущие Orthorapha унаследовали эти особенности от своего общего предка, т.е. от общего предка Diptera. Если бы эти особенности могли возникать при независимом переходе насекомых к кровососанию, они наблюдались бы не только у представителей Diptera, но и у других кровососущих насекомых.

Некоторые авторы называют некровососущих двукрылых «растительноядными» и полагают, что для двукрылых альтернативой кровососанию является «фитофагия». В действительности у двукрылых настоящая фитофагия не встречается, а питание нектаром (которое, в отличие от фитофагии, не связано с потреблением белков) происходит параллельно с кровососанием и не заменяет его.

Мнение о первичной неспособности двукрылых питаться кровью позвоночных основано лишь на предубеждении, что наличие кровососательного ротового аппарата во всех случаях является апоморфией. Такое предубеждение связано с антропоцентрическим представлением о том, что таксоны, более близкие к человеку, являются «высшими» по отношению к таксонам, более удаленным от человека, и о том, что «низшие» таксоны возникли раньше, чем «высшие». По этой логике позвоночные животные должны быть наиболее высшими, и поэтому наиболее поздними, насекомые ниже и древнее, а растения наиболее низшими и древними. Отсюда делают вывод, что для насекомых питание за счет «высших» животных должно было возникнуть позже, чем питание за счет таких «низших» организмов, как растения. 

Однако в действительности дело обстоит наоборот. Из двух компонентов питания примитивного двукрылого – крови позвоночных и нектара растений – первый компонент появился на Земле гораздо раньше второго. Наземные позвоночные, пригодные для питания кровососов, существовали уже в девоне, т.е. до появления крылатых насекомых (см. Pterygota: «Геологический возраст»). Так что для насекомых кровь позвоночных является таким же древним пищевым ресурсом, как споры растений или гифы грибов. В отличие от этого, возможность питаться нектаром растений появилась лишь в мелу, т.е. значительно позже, чем возможность питаться кровью. Поскольку двукрылые появились в триасе, они имели возможность питаться кровью позвоночных животных, но не имели возможности питаться нектаром растений. 

Высказывалось предположение, что появление в мелу цветковых растений, выделяющих нектар, явилось причиной изменений в пищевой специализации двукрылых и в строении их ротового аппарата. В действительности этого быть не могло, поскольку модификации  нижней губы, служащей нектарососательным хоботком, идентичны во всех филогенетических ветвях двукрылых и, следовательно, унаследованы ими от общего предка, который существовал задолго до появления цветковых растений. По всей видимости, изначально этот хоботок возник как приспособление для питания экскрементами членистохоботных, и остается таковым у современных двукрылых. Возможно, что не цветковые растения повлияли на эволюцию питания двукрылых, а наоборот, двукрылые способствовали становлению цветковых растений: будучи заранее адаптированными к питанию раствором углеводов, который они искали на растениях, двукрылые были готовы к потреблению нектара еще до его появления. В этой ситуации выделение растением нектара вблизи генеративных органов сразу приводило к их опылению, что способствовало эволюции энтомофильных цветков.

(2) Модификация крылового аппарата. Крыловой аппарат переднемоторный, при этом задние части тазиков средних ног вошли в состав туловища в виде гипоплевр [см. (2a)], передние крылья модифицированы [см. (2b)], а задние крылья превращены в жужжальца [см. (2c)]. В связи с переднемоторной специализацией среднегрудь [вмещающая мышцы, двигающие передние крылья – см. Pterygota (4)] сильно увеличена, с крупным скутумом, а переднегрудь и заднегрудь уменьшены и соединены с ней неподвижно; пронотум неподвижно соединен или слит с мезонотумом, но может сохраняться мембранозное соединение между простернумом и мезостернумом (сходные преобразования груди независимо возникло у других переднемоторных насекомых). Обычно крылья развиты у обоих полов, реже уменьшены или утрачены; иногда крылья развиты у самца и уменьшены или утрачены у самки (то же во многих других таксонах – см. Указатель признаков [2.99]). У бескрылых видов грудь либо сохраняет характерное для двукрылых строение, либо уменьшена и лишена тергитов.

(2 a) Гипоплевры. Тазик средней ноги разделен на две части: его задняя часть, гипоплевра (hypopleuron), неподвижно срослась со стенкой тела и выглядит как часть плейрита среднегруди, а передняя часть тазика подвижно причленена к гипоплевре и выглядит как целый тазик (рис. 10.14.1B). Гипоплевра представляет собой ту часть тазика, которая вмещает вентральное место прикрепления задней терго-коксальной мышцы; в среднегруди двукрылых эта мышца увеличена и служит дорсо-вентральным компонентом перекрестной крыловой мускулатуры, т.е. поднимателем крыла непрямого действия [в дополнение к скуто-эпистернальной и скуто-латеропостнотальной мышцам – см. Pterygota (4Abβ–γ)] (рис. 10.14.1C). Гипоплевры часто называют неудачным термином «мерон» [см. Hexapoda (4c)]. 

(2 b) Крылья. Крыло (только переднее) имеет следующие особенности строения (рис. 10.14.1A–B). Проксимальная часть крыла сужена в виде б.м. выраженного стебелька. Находящийся в стебельке отрезок жилки RA, называемый стволовой жилкой, или ремигиумом (remigium), отделен от остальной части RA сужением или поперечным швом. Сразу дистальнее этого шва RA соединена с лежащими позади нее основаниями жилок M, Cu₁ и Cu₂ постоянной поперечной жилкой – дужкой (arculus). Жилка Cu₁ (= CuA) выпуклая и крепкая, обычно изогнута под тупым углом (рис. 10.14.1A–B); сразу позади нее проходит вогнутая интеркалярная жилка или складка iCu, придающая жесткость жилке Cu₁. Следующая жилка Cu₂ (= CuP) обычно прямая, так что ее вершина сближена с вершиной Cu₁; у многих Brachocera вершины Cu₁ и Cu₂ слиты, так что Cu₁ и Cu₂ образуют замкнутую ячейку, традиционно называемую «анальной ячейкой» (рис. 10.14.1B). Позади «анальной ячейки» проходит клавальный желоб, отделяющий клавус [см. Neoptera (1b)]; на клавусе бывает развита только одна продольная жилка Pcu (= 1A) (рис. 10.14.1A). Согласно другой интерпретации (Comstock 1918) интеркалярную жилку iCu считают не интеркалярной, а основной жилкой, т.е. Cu₂ (= CuP); в этом случае жилку, обозначенную здесь как Cu₂, обозначают как Pcu (= 1A), а наиболее заднюю жилку, обозначенную здесь как Pcu, обозначают как 1V (=2A). Однако резкое отличие интеркалярной жилки от первичных жилок и положение клавального желоба позади «анальной ячейкой» свидетельствует о вторичном происхождении интеркалярной жилки и о том, что все жилки, обрамляющие «анальную ячейку» являются не анальными, а кубитальными (Saigusa 1989, 2006).

В области стебелька задний край крыла либо находится вплотную к жилкам, либо образует крылышко (alula) – выступающую назад долю крыловой мембраны, отделенную вырезкой от остальной части крыла. Задняя аксиллярная мембрана [см. Pterygota (4Aa)], если развита, то также разделена глубокими вырезками на обособленные доли – калиптеры (calyptra): от третьего аксиллярного склерита может отходить назад верхний калиптер, а от заднего крылового выступа нотума может отходить назад нижний калиптер (рис. 10.14.1B). При складывании крыльев на спине верхний калиптер переворачивается вместе с третьим аксиллярным склеритом, оказывается с вентральной стороны крыла и ложится сверху на нижний калиптер; таким образом, верхний калиптер представляет собой инверталяре [см. Neoptera (1)]. В отличие от него, крылышко не подгибается под крыло: при отведении крыла назад крылышко либо остается в плоскости крыла, либо загибается дорсально. Появление крылышка, верхнего и/или нижнего калиптеров и их утрата  независимо происходили в разных таксонах двукрылых. Неоднократное появление этих образований на одних и тех же местах, вероятно, вызвано тем, что в крыле Diptera задняя аксиллярная мембрана не может появиться на сочленениях, которыми соединены задний крыловой выступ, третий аксиллярный склерит и основание посткубитальной жилки; поэтому каждый раз, когда задняя аксиллярная мембрана появляется, она оказывается разделенной вырезками, расположенными на этих сочленениях.

Жилка RS отходит от RA значительно дистальнее стебелька и образует до 4 ветвей. Все четыре ветви вполне развиты у Tanyderus/fg и у некоторых Paranematocera (см. Nemocera: «Статус и классификации»); в большинстве случаев какая-либо из ветвей RS имеет вид складки (рис. 10.14.1B) или утрачена, часто сохраняется лишь две или одна ветвь RS.

Жилка M начинается от дужки и образует до 4 ветвей; во многих случаях число ветвей M сокращено. Последняя ветвь M обычно соединена постоянной поперечной жилкой m-cu с жилкой Cu₁. 

Некоторые авторы (Comstock 1918 и др.) считают, что лишь три ветви относятся к M, а четвертая ветвь, обозначенная здесь как M₄, относится к кубитальной жилке, и обозначают ее как Cu_1a (= CuA₁). Согласно этой интерпретации двукрылые имеют такую же ячейку «areola postica», обрамленную выпуклой Cu_1a и прямой Cu_1b, как у Parametabola [ср.: Parametabola (3)].

Поперечных жилок мало, и они постоянные; помимо плечевой жилки h [см. Neoptera (1b)] и m-cu (см. выше) могут присутствовать sc-r (соединяет вершину Sc с RA), r-m (соединяет заднюю ветвь RS с передней ветвью M), m-m (соединяет M₂ с M₃ и ограничивает дистально дискоидальную ячейку – d) и некоторые другие.

В остальном жилкование разнообразно. Те или иные продольные и поперечные жилки бывают утрачены; в том числе жилки, образующие  «анальную ячейку», часто бывают укорочены, так что эта ячейка утрачивает исходный для Diptera облик. 

В примитивном случае весь край крыла окаймлен сплошной краевой жилкой; в некоторых группах жилка C, окаймляющая передний край крыла, доходит лишь до вершины крыла, и задний край не окаймлен; в последнем случае продольные жилки могут доходить до края крыла, либо соединяются друг с другом, образуя окаймление на расстоянии от заднего края. Краевая жилка на заднем крае крыла утрачивалась независимо в разных таксонах [см. Pterygota (4Ad)]; среди Nemocera она отсутствует у Sciara/f=Scatopse/g и некоторых других (см. ниже, Nemocera: «Статус и классификация»); среди Mesodiptera она отсутствует у Stratiomys/fg и большинства Orthogenya (см. ниже, Mesodiptera: «Статус и классификация»); среди Cyclorapha она отсутствует у большинства представителей, но имеется у Acroptera (см. ниже, Cyclorapha: «Классификация»).

(2 c) Жужжальца. Задние крылья превращены в жужжальца (halteres) – придатки гантелевидной формы: жужжальце подвижно причленено к туловищу узким основанием, в проксимальной части утолщено, в средней части тонкое и цилиндрическое, на вершине утолщено (рис. 10.14.1B). Утолщенная проксимальная часть жужжальца несет хордотональные сенсорные органы. В полете жужжальца совершают самостоятельные быстрые вибрирующие движения. В отличие от многих переднемоторных насекомых, у Diptera жужжальца никогда не сцепляются с передними крыльями. 

Жужжальца выполняют роль гироскопа, помогающего летящему насекомому ориентироваться в пространстве. Благодаря этому определенные представители двукрылых, в частности многие Cyclorapha, способны к очень быстрому и маневренному полету. Однако такие же жужжальца имеются у всех двукрылых, включая примитивных Nemocera, полет которых медленный и менее маневренный, чем у многих других насекомых. Поэтому исходное значение жужжалец не вполне ясно.

У куколки задний протоптерон (придаток, онтогенетически гомологичный жужжальцу имаго) расположен так же, как задний протоптерон других насекомых – направлен вентрально и в значительной мере закрыт передним протоптероном [см. Metabola (1Ba)]. Задний протоптерон имеет непропорционально большой размер: его длина равна или превосходит длину имагинального жужжальца, так что перед линькой на имаго будущее имагинальное жужжальце лежит под кутикулой куколочного протоптерона в расправленном состоянии (рис. 10.14.5B, F) (в отличие от переднего крыла, которое в это время сильно смято). Эволюционная корреляция между задним протоптероном и жужжальцем утрачена: форма заднего куколочного протоптерона бывает разнообразной и может сильно отличаться от формы жужжальца, которая однообразна у всех Diptera (при этом передний протоптерон куколки и переднее крыло имаго сохраняют эволюционную корреляцию).

Жужжальца сохраняются у всех Diptera, имеющих развитые передние крылья, и у части представителей, утративших передние крылья; лишь у некоторых Diptera, полностью утративших крылья, жужжальца также утрачены.

Наличие жужжалец является уникальной аутапоморфией Diptera, не встречающейся ни у каких других насекомых. Иногда «жужжальцами» называют уменьшенные задние крылья самцов кокцид (Gallinsecta) и некоторых других насекомых. В отличие от настоящих жужжалец двукрылых, уменьшенные задние крылья этих насекомых либо сцепляются с передними (рис. 9.12.1E), либо неспособны к активным движениям, либо то и другое.

(3) Личинки безногие. Личиночные ноги [не имеющие эволюционной корреляции с имагинальными – см. Metabola (1Ccα) и Mecopteriformia (4)] редуцированы так, что на месте ноги ничего не выступает, и внешне личинка кажется совершенно безногой. Однако сохраняются вестигии ног: каждая личиночная нога представлена только своей вершиной, которая образует участок стенки груди и несет группу из 4 щетинок, расположенных как бы по углам квадрата (рис. 10.14.4A–B). Все это образование, гомологичное личиночной ноге других Metabola, обозначают как «d-орган» (Keilin 1915), или орган Кейлина. Иногда его называют внутренним зачатком куколочной ноги; однако в состав d-органа входит участок наружной кутикулы, соответствующий ему участок гиподермы, четыре щетинки и соответствующие им сенсорные и оболочечные клетки – то есть этот орган является не только внутренним, но и наружным, и не сводится к куколочному зачатку, а содержит также сугубо личиночные детали строения (щетинки), отсутствующие у куколки. Четыре щетинки d-органа бывают либо раздельными (рис. 10.14.4A–B, E–G), либо слиты вместе, сохраняя четыре основания (рис. 10.14.4D), либо модифицированы иным образом; иногда щетинок меньше четырех, иногда все щетинки утрачены. Кутикула d-органа либо неотличима от кутикулы туловища, либо отличается по толщине и рельефу.

Гиподерма d-органа может вдаваться внутрь тела в виде утолщения, отделенного от туловищной гиподермы кольцевой бороздой, т.е. погружаться в базигенный карман (рис. 10.14.4D); в таком виде она может не только существовать в последнем личиночном возрасте, но и переходить из одного личиночного возраста в другой, оставаясь скрытой под ровной наружной кутикулой. У комаров-долгоножек [Tipula/fg (sine Limonia, Cylindrotoma; incl. Nephrotoma, Prionocera, Tanyptera) – см. ниже, Nemocera: «Статус и классификация»] карманы d-органов глубокие и стебельчатые, так что гиподерма вестигия ноги полностью погружена в карман, а ее вершина не достигает покрова (но от нее идут четыре сенсорные реснички к четырем щетинкам на поверхности тела) (рис. 10.14.4F–G). У круглошовных мух d-органы также имеют глубокие стебельчатые карманы и известны как ножные «имагинальные диски» [см. ниже, Cyclorapha (1b)].

При превращении личинки в куколку куколочные ноги всегда образуются из d-органов [т.к. куколочная нога всегда развивается из личиночной ноги или ее вестигия – см. Metabola (1Cc)].

Редукция личиночных ног многократно происходила у разных насекомых с полным превращением [см. Metabola (1Abδ)] (см. Указатель признаков [2.38]), но превращение ноги в четырехнейронный вестигий является особенностью Diptera.

В связи с утратой личиночными ногами локомоторной функции в разных группах двукрылых личинки приобрели другие локомоторные органы – ложноножки [см. (9)].

(4) Модификация дыхалец. Несмотря на наличие всех 10 пар трахеостий [см. Amyocerata (2)] на всех стадиях развития, число действующих дыхалец различно у личинки [см. (4a)], куколки [см. (4b)] и имаго [см. (4c)]: дыхальца самой задней (VIII абдоминальной) пары являются преимущественно личиночными, а дыхальца самой передней (стеноторакальной) пары являются преимущественно куколочными; у куколки стеноторакальные дыхальца расположены на особых дыхательных трубках.

Вероятно, исходно личинки двукрылых адаптированы к полуводному образу жизни, при котором бóльшую часть времени задний конец тела, несущий единственную пару дыхалец, сообщается с воздушной средой, а остальное тело, лишенное дыхалец, погружено в жидкость. Личинки многих двукрылых сохранили такой образ жизни, обитая на поверхности и/или у берега водоемов, во влажных наземных биотопах, в органических остатках или в тканях живых растений или животных. Во многих случаях личинки перешли к обитанию в других средах – наземной или, наоборот, водной; при этом их дыхательная система либо сохраняет исходное строение, либо изменена, адаптировавшись к новым условиям. Судя по особому расположению дыхалец у куколок, куколки двукрылых также исходно адаптированы к обитанию на границе воды и воздуха; при переходе к другим средам обитания дыхательная система куколок либо сохраняет исходное строение, либо изменена. Личинки и куколки разных двукрылых обитают в самых разных наземных и пресноводных биотопах; отдельные представители Chironomus/fg и некоторых других таксонов перешли к обитанию в морской среде.

(4 a) Дыхальца личинки. У личинки трахеостии дифференцированы следующим образом. Трахеостии последней, VIII абдоминальной, пары (называемые постабдоминальными) отличаются от остальных и обычно представляют собой действующие дыхальца; иногда это единственная пара дыхалец; если личинка имеет и другие действующие дыхальца, то дыхальца VIII абдоминальной пары первыми возникают в онтогенезе и обычно являются самыми крупными. Трахеостии I–VII абдоминальных пар обычно замкнуты, реже являются дыхальцами; во всех возрастах у всех видов они либо все замкнуты, либо все являются дыхальцами одинакового строения и наименьшими по размеру. Криптоторакальные трахеостии обычно замкнуты [см. Metabola (3)]. Стеноторакальные трахеостии [служащие дыхальцами на стадии куколки – см. (4b)] у личинки часто также являются действующими дыхальцами, но имеют меньший размер, чем постабдоминальные. Стеноторакальные дыхальца иногда ошибочно называют «переднегрудными» [см. Mecopteriformia (5)].

В соответствии с такой дифференциацией трахеостий среди личинок Diptera, помимо голопнейстических, апнейстических [см. Amyocerata (2)] и перипнейстических [см. Metabola (3)] бывают личинки метапнейстические (имеющие только постабдоминальные дыхальца), амфипнейстические (имеющие только постабдоминальные и стеноторакальные дыхальца), пропнейстические (имеющие только стеноторакальные дыхальца) и гемипнейстические (имеющих только стеноторакальные и I–VII абдоминальные дыхальца) (Табл. X.3).

Личинка первого возраста обычно метапнейстическая (реже апнейстическая или амфипнейстическая). Зрелые личинки большинства двукрылых метапнейстические или амфипнейстические. В случаях, когда личинка старшего возраста амфипнейстическая или перипнейстическая, личинка первого возраста обычно метапнейстическая (т.е. только с постабдоминальными дыхальцами), а новые дыхальца добавляются с последующей линькой на месте нефункционирующих трахеостий (Табл. X.4).

Голопнейстическая трахейная система (с криптоторакальными дыхальцами, не свойственными большинству личинок Metabola) является явно вторичной и имеется у личинок Bibio/fg (incl. Hesperinus, Plecia) и некоторых других.

Гемипнейстическая и пропнейстическая трахейная система (т.е. без постабдоминальных дыхалец) свойственна некоторым Mycetophila/fg (incl. Sciaria, Diadocera): у них, как и у большинства двукрылых, личинка первого возраста метапнейстическая; при последующей линьке постабдоминальные дыхальца замыкаются, а стеноторакальные открываются, так что личинка становится пропнейстической; в IV возрасте могут быть открытыми также I–VII абдоминальные дыхальца, так что личинка становится гемипнейстической (Keilin 1944).

Апнейстическая трахейная система имеется у некоторых личинок, ведущих подводный образ жизни и дышащих растворенным в воде кислородом – это Chironomus/f2=Simulium/g2 (sine Thaumalea; incl. Ceratopogon) и некоторые другие; в этом случае апнейстическими являются личинки всех возрастов. У большинства апнейстических личинок трахейная система нормально развита и сохраняет все 10 пар трахеостий; в редких случаях (у личинок ранних возрастов некоторых Chironomus/f3=g1) трахейная система недоразвита или отсутствует. Личинки некоторых мокрецов (Ceratopogon/fg) перешли к наземному образу жизни, но сохраняют апнейстическое строение.

У личинок многих двукрылых IX и X уромеры уменьшены и смещены на вентральную сторону так, что постабдоминальные дыхальца, будучи расположенными на VIII уромере, оказываются на самом заднем конце тела, иногда на особой обращенной назад дыхальцевой площадке. Личинки, обитающие в воде или во влажном субстрате, выставляют дыхальцевую площадку на поверхность, в то время как все остальное тело погружено в жидкость. Возможно, такой способ существования является исходным для личинок Diptera. То же строение сохраняется и у многих личинок, постоянно обитающих в воздушной среде и не нуждающихся в этом приспособлении. Некоторые личинки двукрылых перешли к эндопаразитизму в позвоночных, членистоногих и других животных; большинство из них используют постабдоминальные дыхальца, расположенные на заднем конце, чтобы дышать ими через отверстие, проделываемое в покрове или трахее хозяина.

В отличие от личинок, у которых развиты преимущественно постабдоминальные дыхальца, у куколок развиты преимущественно стеноторакальные дыхальца [см. (4b)], а у имаго – все дыхальца кроме постабдоминальных [см. (4c)]. Разнообразие в наборе действующих дыхалец, встречающихся у старших личинок двукрылых, вероятно, возникло в результате повторяющихся в эволюции процессов ювенилизации (изменения в сторону метапнейстического состояния, свойственного личинке первого возраста) и имагинизации (изменения в сторону пропрейстического состояния, свойственного куколке).

Таблица X.3. Типы трахейной системы у Diptera

 

Трахейная  система:	Грудь		Брюшко
	st	cr	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII
метапнейстическая	.	.	.	.	.	.	.	.	.	o
амфипнейстическая	o	.	.	.	.	.	.	.	.	o
перипнейстическая	o	.	o	o	o	o	o	o	o	o
голопнейстическая	o	o	o	o	o	o	o	o	o	o
пропнейстическая	o	.	.	.	.	.	.	.	.	.
гемипнейстическая	o	.	o	o	o	o	o	o	o	.
апнейстическая	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.

В левой колонке перечислены 7 типов трахейной системы, встречающихся у двукрылых. В следующих десяти колонках указано, какие из десяти пар дыхалец является функционирующими. Условные обозначения: st – стеноторакальное дыхальце (между передне- и среднегрудью); cr – криптоторакальное дыхальце (между средне- и заднегрудью); I–VIII – абдоминальные дыхальца (на сегментах брюшка с первого по восьмой); о – открытое функционирующее дыхальце; точка обозначает замкнутую трахеостию, не функционирующую в качестве дыхальца.

Таблица X.4. Онтогенез трахейной системы у разных представителей Diptera

 

	Тип трахейной системы личинки последнего возраста и род в качестве примера:
Возраст личинки	метапнейстич. Tipula	амфипнейстич. Musca	перипнейстич. Bibio	голопнейстич. Scatopse	гемипнейст. Mycetophila	апнейстич. Chironomus
I	.........O	.........O	.........O	.........O	.........O	..........
II	.........O	0........O	0........O	0........O	0.........	..........
III	.........O	0........O	0.oooooooO	0ooooooooO	0.........	..........
IV	.........O		0.oooooooO	0ooooooooO	0.ooooooo.	..........

Условные обозначения: O, 0, o – открытые функционирующие дыхальца разного размера и строения; точками обозначены замкнутые трахеостии, не функционирующие в качестве дыхалец.

Строение личиночных дыхалец разнообразно, но при этом у них всегда отсутствует замыкательный аппарат, свойственный дыхальцам многих других насекомых.

У личинок многих двукрылых дыхальца определенных пар являются вторичными, т.е. трахеостии и дыхательные отверстия разобщены [см. Hexapoda (9)]. В частности, у Brachocera дыхательная система амфипнейстическая (лишь у Pupipara метапнейстическая), а каждое постабдоминальное дыхальце состоит из замкнутой трахеостии, окруженной вторичными дыхательными отверстиями. Среди них у Cyclorapha каждое  постабдоминальное дыхальце имеет 3 вторичных дыхательных отверстия; иногда их число уменьшено или увеличено благодаря разделению исходных трех на множество мелких (Keilin 1944).

(4 b) Дыхальца куколки. Куколка [склеенная – см. (6)] исходно имеет лишь одну пару действующих дыхалец – стеноторакальную [см. Amyocerata (2)] (иногда неверно называемую «переднегрудной»); каждое дыхальце открывается на вершине особой дыхательной трубки (рис. 10.14.5A, C, E). У куколок некоторых двукрылых, помимо стеноторакальных, имеются те или иные пары абдоминальных дыхалец (рис. 10.14.5A). Наличие стеноторакальных дыхальцевых трубок может быть связано с тем, что первично куколки двукрылых обитают в воде [как и личинки – см. (4a)]. Водные куколки используют трубки для дыхания воздухом (рис. 10.14.5C, E), но такие же трубки имеются и у куколок, обитающих вне воды (рис. 10.14.5A). В отличие от куколок, у которых исходно развиты только стеноторакальные дыхальца, у личинок исходно развиты только постабдоминальные дыхальца [см. (4a)], а у имаго – дыхальца большинства пар [см. (4c)].

(4 c) Дыхальца имаго. У имаго самцов VIII абдоминальные трахеостии всегда замкнутые и нефункционирующие [хотя у личинки именно они обычно являются единственными дыхальцами – см. (4a)]. Бывают замкнуты и некоторые другие пары трахеостий. Абдоминальные дыхальца либо сохраняют положение на плейральных мембранах, либо открываются на тергитах (у Calypteratae).

(5) Копулятивный аппарат. Вероятно, аутапоморфией Diptera является наличие трех копулятивных отверстий у самца и соответствующих им трех семяприемников у самки [см. (5a)]; это предположение основано на том, что это такое строение копулятивных органов встречается в далеких друг от друга таксонах двукрылых (Downes 1968). Обычно имеется семенной насос [см. (5b)]. Строение гениального тегмена разнообразно [см. (5c)]. 

(5 a) Трехветвистый пенис. У двукрылых, имеющих три семяизвергательных отверстия, как и большинства других насекомых, пара семенных протоков, идущих от пары семенников, дистально сливается в непарный проток [см. Hexapoda (12)]; этот непарный проток впадает в склеротизованную капсулу семенного насоса [см. (5b)]; от капсулы семенного насоса отходит высланный кутикулой канал (эндофаллус), который дистально разделяется на три канала, каждый из которых открывается своим отверстием на вершине пениса, имеющего форму трезубца. При копуляции самец совмещает все три вершины пениса с тремя копулятивными отверстиями самки, каждое из которых ведет в отдельный семяприемник.

Трехветвистый пенис самца встречается в различных таксонах двукрылых, таких как Tanyderus/fg, Blepharicera/fg2 (sine Deuterophlebia), Cylindrotoma/fg и некоторые другие Tipula/fg,3 (см. ниже, Nemocera: «Статус и классификация»); некоторые Asilus/fg, некоторые Stratiomys/fg, некоторые Bombylius/fg (см. ниже, Mesodiptera: «Статус и классификация»), некоторые Pipunculus/fg (см. ниже, Cyclorapha: «Классификация»). В некоторых таксонах одна ветвь пениса частично или полностью редуцирована, так что пенис двуветвистый, с двумя половыми отверстиями; у большинства двукрылых пенис неразветвленный, с неразветвленным эндофаллусом и одним половым отверстием. Самки различных видов имеют три, две или одну сперматеку; при наличии трех или двух сперматек либо каждая сперматека имеет отдельное копулятивное отверстие, либо их протоки открываются одним отверстием. У видов, самцы которых имеют трехветвистый пенис, самка имеет три сперматеки, открывающиеся тремя отдельными копулятивными отверстиями; в случаях, если самец имеет одно половое отверстие, самка имеет либо одну сперматеку, либо все три сперматеки. Наличие таких случаев, когда у самки имеются три сперматеки, не соответствующие числу половых отверстий самца, свидетельствует о том, что неразветвленный пенис произошел от трехветвистого, являющегося исходным для Diptera.

В некоторых таксонах двукрылых встречаются виды с разным числом половых отверстий (одно, два или три); из этого следует, что в ходе эволюции двукрылых число половых отверстий менялось многократно. На основании этого некоторые авторы делают вывод, что исходным для двукрылых мог быть неразветвленный пенис, который многократно превращался в трехветвистый (Wood 1991). Однако такое предположение о многократном возникновении трехветвистого пениса не позволяет объяснить, почему это эволюционное преобразование много раз повторялось среди представителей отряда Diptera, но ни разу не произошло у других насекомых. В отличие от двукрылых, у других насекомых половые отверстия бывают непарными или парными, общим числом 1, 2 или 4, но не 3 (см. Указатель признаков [4.11.6]).

(5 b) Семенной насос. Самцы большинства двукрылых имеют семенной насос, накачивающий сперму в эндофаллус. Семенной насос представляет собой выстланную кутикулой капсулу на проксимальном конце эндофаллуса; от этой капсулы в полость тела выступает аподема, к которой крепятся мышцы, обеспечивающие сжатие и расширение полости насоса. Мышцы, идущие от аподемы насоса, крепятся к определенным участкам на стенках генитального тегмена [см. (5c)], эдеагуса и/или на самой капсуле насоса; в разных таксонах двукрылых число и расположение этих мышц различно (Овчинникова 1989).

Хенниг (Hennig 1969) считал, что наличие семенного насоса является синапоморфией двукрылых и скорпионниц, на основании чего объединял Diptera и Mecaptera в таксон Antliophora (см. Enteracantha: «Систематическое положение» II). Однако семенной насос двукрылых существенно отличается от семенного насоса скорпионниц, у которых поршень насоса образован участком внешней стенки генитального тегмена. Вероятно, семенные насосы двукрылых и скорпионниц возникли независимо, так же как и семенные насосы различных других насекомых. У некоторых двукрылых (например, у Musca domestica), мышцы насоса идут только к камере насоса; такой семенной насос больше напоминает семенной насос листоблошек и белокрылок [ср.: Psyllaleyroda (3) и рис. 9.9.2A–B, 9.10.4B], чем семенной насос скорпионниц, в котором мышцы идут только к стенкам генитального тегмена [ср.: Scorpiomuscae (3) и рис. 10.9.2A].

(5 c) Разнообразие генитального тегмена. У некоторых двукрылых генитальный тегмен сохраняет исходное состояние, при котором базипарамеры неподвижно соединены между собой вентральнее и дорсальнее пениса, но подвижны по отношению к IX уромеру [см. Metabola (6)]; в некоторых таксонах (например, у большинства Culex/fg1) базипарамеры разделены и функционируют как пара придатков, подвижно причлененных к IX уромеру; у большинства двукрылых, наоборот, базипарамеры неподвижно слиты со стернитом IX уромера (гипандрием). Телопарамеры исходно подвижно сочленены с базипарамерами, двигаясь либо навстречу друг другу, либо дорсовентрально; у некоторых двукрылых телопарамеры утрачены. 

Многие авторы называют базипарамеры двукрылых «гонококситами» или «базистилями», а телопарамеры «стилусами» или «телостилями», считая их гомологами конечностей и/или стерностилей [см. Metabola (6)]; при этом термином «парамеры» обозначают пару склеритов или непарный склерит видоспецифичной формы, расположенный дорсальнее эдеагуса и сочлененный с основаниями базипарамеров (Wood 1991). 

(6) Склеенная куколка.  Куколка [имеющая дыхательные трубки – см. (4b)] исходно склеенного типа (pupa conglutinata) (рис. 10.14.5); среди двукрылых лишь у Cyclorapha куколка вторично несклеенная (pupa adectica exarata), что связано с наличием пупария [см. ниже, Cyclorapha (1c)]. Склеенная куколка – неуникальная апоморфия, но в эволюции, приведшей к Diptera, возникла однократно [см. Metabola (1Bb)].

Признаки Diptera неясного филогенетического значения

(7) Число антенномеров. У имаго флагеллум антенны предположительно исходно 14-члениковый [т.е. антенна исходно 16-члениковая – см. Amyocerata (1)]. У различных Nemocera число флагелломеров бывает от 3 до 14. У Brachocera число флагелломеров сокращено до 8; бывает еще более сокращено или вторично увеличено [см. ниже, Brachocera (1)].

(8) Сенсиллы максиллярного щупика. У имаго на третьем членике максиллярного щупика [5-членикового – см. Hexapoda (2c)] бывает развито характерное сенсорное поле в виде компактной группы палочковидных сенсилл, погруженных в особую ямку или расположенных на поверхности. То же у наннохористид [ср.: Nannomecoptera (4)]. У многих Nemocera сохраняются все 5 члеников щупика, иногда сенсорное поле утрачено; у некоторых Nemocera число члеников уменьшено; у мух максиллярный щупик имеет не более двух члеников [см. ниже, Brachocera (2)], и сенсорное поле всегда отсутствует.

(9) Ложноножки. У личинок [не имеющих ног – см. (3)] на брюшке бывают развиты парные ложноножки, снабженные мышцами-ретракторами и несущие вокруг подошвы венчик из склеротизованных крючков, изогнутых к периферии (рис. 10.14.4A). Такие ложноножки по строению сходны с ложноножками гусениц бабочек, но иначе расположены на уромерах [см. Metabola (1Abβ); ср.: Neolepidoptera (2) и рис. 10.16.2A].  

Среди личинок двукрылых ложноножки такого строения имеются на тех или иных уромерах в нескольких неродственных таксонах: по паре на I–II уромерах у Dixa/fg; в первом возрасте у Blepharicera/fg (incl. Deuterophlebia); по паре на I–VII уромерах у Deuterophlebia/fg; по паре на I–VIII уромерах у Nymphomyia/fg; по паре на III–VII уромерах у отдельных видов долгоножек Pedicia/fg  в составе Tipula/fg3 (см. ниже, Nemocera: «Статус и классификация»); по паре на I–VIII уромерах у Atherix/fg (см. ниже, Mesodiptera: «Статус и классификация»); среди Orthogenia (см. там же) – по паре на I–VIII или I–VII уромерах у некоторых видов в составе Hemerodromia/fg и Clinocera/fg; среди журчалок (Syrphus/fg) – по паре на переднегруди и I–VI уромерах у некоторых водных личинок с анальной дыхательной трубкой; среди Schizophora такие ложноножки имеются у некоторых неродственных друг другу видов (см. ниже, Cyclorapha: «Классификация»). У различных слепней [Tabanus/fg (sine Atherix)] каждый из I–VII уромеров бывает опоясан цельным поперечным кольцевым ползательным рантом, либо вместо него имеется 4–8 (т.е. 2–4 пары) ложноножек, все или некоторые из которых имеют ретракторы и венчики крючков (рис. 10.14.4A) (см. ниже, Mesodiptera: «Статус и классификация»).

В отличие от гусениц бабочек, большинство личинок двукрылых, имеющих ложноножки такого типа, ведут водный образ жизни.

Принято считать, что ложноножки многократно (несколько десятков раз) независимо возникали в разных филогенетических ветвях двукрылых (Hinton 1955); независимо от двукрылых ложноножки на брюшке личинок возникли в некоторых других группах насекомых с полным превращением (см. Указатель признаков [3.44]). Однако сходство в строении ложноножек у личинок двукрылых позволяет предположить их общее происхождение.

У некоторых личинок двукрылых на сегментах брюшка имеются ложноножки иного строения – без венчиков крючков. Бывают развиты различного строения парные или непарные выросты на конце брюшка – на VIII, IX или X уромере. У Chironomus/fg1 (incl. Thaumalea, Simulium, Ceratopogon) имеется непарная ложноножка на переднегруди (см. ниже, Nemocera: «Статус и классификация»). У подавляющего большинства личинок двукрылых какие-либо ложноножки отсутствуют. 

(10) Утрата яйцеклада. У самок первичный яйцеклад полностью утрачен и функционально заменен вторичным яйцекладом. Кинетапофизы [см. Amyocerata (7)] отсутствуют, лишь на заднем крае VIII стернита брюшка может быть пара неподвижных выступов, предположительно считающихся вестигиями VIII кинетапофизов. Неясно, является ли этот признак аутапоморфией Diptera или их синапоморфией с каким-то другим таксоном, поскольку первичный яйцеклад редуцирован или утрачен также у всех прочих Metabola кроме перепончатокрылых [см. Eumetabola (1)]. У самок двукрылых для откладки яиц используется вторичный яйцеклад, образованный вытянутыми последними сегментами брюшка и социями. Соции самок [см. Metabola (7)] бывают одночлениковыми или двучлениковыми; в основании они либо подвижно причленены к X сегменту брюшка, либо неподвижно слиты с ним, либо неподвижно слиты друг с другом; у самок некоторых Nemocera к основанию соций подходят мышцы, идущие от X тергита брюшка. У самцов придатки, считающиеся гомологичными социям самок, если имеются, то состоят не более чем из одного членика.

Размеры. Длина тела 0,5–50 мм.

Геологический возраст. Триас – ныне (рис. 2.2). Наиболее древние остатки Diptera известны из нижнего/среднего триаса Франции; среди них имеются как представители Nemocera, так и Gallia alsatica Krzeminski & Krzeminska 2003, относимая к Tabanus/f1 в составе Brachocera-Mesodiptera. Из среднего и верхнего триаса Евразии, Северной Америки и Австралии известны другие виды, относимые к разным современным таксонам в составе Nemocera и Mesodiptera (Krzeminski & Krzeminska 2003).

Состав и распространение. Около 160 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Систематическое положение Diptera. Помимо принятого здесь отнесения Diptera непосредственно к Mecopteriformia, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Diptera и Strepsiptera в таксон Bipennia (см. Strepsiptera: «Систематическое положение» II).

II. Объединение Diptera и Aphaniptera в таксон Dipteroidea (см. Aphaniptera: «Систематическое положение» II).

III. Объединение Diptera и Mecaptera в таксон Antliophora (см. Enteracantha: «Систематическое положение» II).

IV. Объединение Diptera, Mecaptera и Amphiesmenoptera в таксон Mecopteria или объединение Diptera, Enteracantha и Amphiesmenoptera в таксон Panmecoptera (см. Mecopteriformia: «Классификации»).

Классификации Diptera

I. Деление Diptera на Proboscidea и Pupipara. Таксон Pupipara Latreille 1817 {synn.circ.: Coleostoma Latreille 1802a:365 = Coriaceae Latreille 1802b = Homaloptera MacLeay 1821 = Cryptoceres Bigot 1852; nom.hier.: Hippobosca/fg1 [f:1815; g:L.1758(gen.229)] (incl. Glossina, Nycteribia, Strebla)} характеризуется уникальной аутапоморфией, не встречающейся у других насекомых – полной утратой самостоятельного личиночного питания. Личинка развивается в теле самки и питается выделениями кормовых желез; у личинки утрачен мандибулярно-тенториальный аппарат [см. ниже, Cyclorapha (1a)] и слюнные железы; проход из средней кишки в заднюю замкнут. Закончившая питание личинка III возраста выходит из самки, сразу закапывается и превращается в пупарий [см. ниже, Cyclorapha (1с)]. Имаго обоих полов питаются кровью позвоночных и имеют особым образом модифицированный мускоидный хоботок [см. ниже, Cyclorapha (2)]: гаустеллум удлинен, склеротизован, проксимально с сосательным вздутием; рострум редуцирован, так что гаустеллум начинается прямо от головы, а у Pupipara-Eproboscidea погружен основанием в голову; максиллярные щупики [исходно одночлениковые и направленные вперед – см. ниже, Brachocera (2)] образуют футляр гаустеллума. Помимо Pupipara, вторичное кровососание возникло у некоторых других мух [см. Diptera (1E)]; некоторые мухи вынашивают личинок до III возраста; однако у всех мух, кроме Pupipara, сохраняется личиночное питание. К Pupipara относятся (1) Glossina/fg [f:1937: g:1830] – мухи цеце, (2) Eproboscidea Latreille 1809 – кровососки {syn.circ.: Metadiptera Crampton 1916a; nom.hier.: Hippobosca/fg2 [f:1815; g:1758]}, (3) Phthiromyiae Latreille 1809 {synn.circ.: Notostomata Leach 1815a = Apodiptera Crampton 1916a; nom.typ. Nycteribia/fg [f:1817; g:1796]}, (4) Strebla/fg [f:1862; g:1824]. Относящиеся сюда мухи цеце имеют обычный для мух облик, тогда как у Eproboscidea, Phthiromyiae и Strebla/fg тело необычайно уплощено, с широко расставленными увеличенными ногами. Eproboscidea паразитируют на различных птицах и млекопитающих, Phthiromyiae и Strebla/fg паразитируют на рукокрылых. У различных Eproboscidea и Strebla/fg крылья либо нормально развиты, либо отламывающиеся, либо утрачены; у Phthiromyiae крылья утрачены. 

В связи с необычным обликом и образом жизни Pupipara в начале XIX века их противопоставляли всем прочим двукрылым, объединявшимся в неоправданно крупный парафилетический таксон Proboscidea Latreille 1809 (non Proboscidea Scopoli 1763) {synn.circ.: Ovipara Westwood 1838 = Larvipara Westwood 1838 = Cephalota Westwood 1840 = Phaneroceres Bigot 1852}. В настоящее время Pupipara относят к Brachocera-Cyclorapha-Schizophora (см. II, III и ниже, Cyclorapha: «Классификация»).

II. Деление Diptera на Nemocera и Brachocera. Таксон Nemocera представляет собой плезиоморфон, меньший по числу видов, чем голофилетический таксон Brachocera (см. ниже).

III. Деление Diptera на Orthorapha и Cyclorapha.  

Таксон Orthorapha Brauer 1863 – прямошовные (другие написания: Orthorhapha Brauer 1880 = Orthorrhapha Sharp 1894) представляет собой заведомо парафилетический таксон, объединяющий Nemocera и Mesodiptera, в то время как Mesodiptera и Cyclorapha образуют единую филогенетическую ветвь – Brachocera (см. II и ниже). Orthorapha характеризуется лишь отсутствием аутапоморфий, свойственных Cyclorapha. Название «Orthorapha» связано с тем, что, в отличие от Cyclorapha, у Orthorapha куколка не заключена в пупарий, открывающийся по кольцевому шву; у большинства Orthorapha куколка ничем не закрыта, и поэтому при вылуплении имаго видно, что куколочная кутикула трескается по прямому продольному шву на дорсальной стороне, как и при большинстве линек у насекомых [см. Hexapoda (14)].

Таксон Cyclorapha является голофилетическим (см. ниже). 

Данная классификация оправдана только тем, что голофилетический таксон Cyclorapha по числу видов значительно превосходит парафилетический таксон Orthorapha; однако она во всех отношениях менее оправдана, чем предложенное ранее деление Diptera на Nemocera и Brachocera.

IV. Деление Diptera на Nemocera, Mesodiptera и Cyclorapha. Деление отряда двукрылых на 3 подотряда (обычно называемых Nematocera, Brachycera-Orthorrhapha и Cyclorapha) представляет собой такой компромисс между классификациями II и III, который позволяет сэкономить ранги в ранговой классификации. Однако при этом в классификации имеются два заведомых плезиоморфона (Nemocera и Mesodiptera), но исчезает голофилетический таксон Brachocera.  

Существует несколько попыток расформировать плезиоморфоны Nemocera и Mesodiptera, однако ни одна из них не стала общепризнанной.

V. Деление Diptera на Archidiptera и Eudiptera.

Таксон Archidiptera Rohdendorf 1961a {syn.circ.: Archaeodiptera Cutten & Kevan 1970; nom.typ.: Nymphomyia/fg [fg:1932]} включает несколько близких восточно-азиатских и североамериканских видов и характеризуется прогнатной головой куколки, увеличенными простыми глазками и другими признаками.

Таксон Eudiptera Rohdendorf 1961a (non Eudiptera Crampton 1916a) включает всех прочих двукрылых и характеризуется лишь отсутствием этих признаков. 

В пользу такой классификации некоторые авторы высказывали соображение, что у куколки Nymphomyia/fg прогнатная голова несет на переднем конце подвижные мандибулы, свойственные «pupa dectica» [см. Metabola (1Bb)]; на основании этого считали строение куколочной головы Nymphomyia/fg плезиоморфией, уникальной среди двукрылых [см. Diptera (5)] (Cutten & Kevan 1970). Однако в действительности у Nymphomyia/fg, в отличие от прочих Metabola, голова куколки приобрела личинкоподобное строение, о чем свидетельствуют ее короткие антенны; придатки, принимавшиеся за куколочные мандибулы, имеют вторичное происхождение (Courtney 1994) [см. Metabola (1Cbβ)].

VI. Деление Diptera на Superstata, Madescata и Arescata.

Таксон Superstata Oldroyd 1977 объединяет Terricolae и Pachyneura/fg1 (см. ниже, Nemocera: «Статус и классификация») считается наиболее примитивным.

Таксон Madescata Oldroyd 1977 включает часть групп, традиционно относимых к Nemocera – Paranematocera, Blepharicera/fg, Culex/fg (см. ниже, Nemocera: «Статус и классификация») и часть групп, традиционно относимых к Mesodiptera – Tabanus/fg и Stratiomys/fg (см. ниже, Mesodiptera: «Статус и классификация»). Предполагаемыми апоморфиями этого таксона являются водный образ жизни личинок и кровососательнй ротовой аппарат самок с прокалывающими мандибулами; при этом предполагается, что у некоторых представителей Madescata ротовой аппарат вторично утратил эту особенность.

Таксон Arescata Oldroyd 1977 объединяет остальные группы, традиционно относимые к Nemocera и Mesodiptera, а также всех Cyclorapha. Он характеризуется тем, что личинки исходно приспособлены к обитанию в сухой среде (хотя некоторые из них переходят к водному образу жизни). У имаго мандибулы не бывают прокалывающими (у тех представителей Arescata, у которых имеются колющий хоботок, прокалывающим инструментом является гипофаринкс или нижняя губа).

Даная классификация основывается на предположении, что прокалывающая специализация мандибул возникла однократно, тогда как признаки, которыми характеризуется таксон Brachocera, возникали не менее двух раз. Однако, вероятно, кровососание и водный образ жизни личинок являются исходными для двукрылых [см. Diptera (1) и (4a)]; в таком случае Madescata представляется парафилетическим таксоном, а Superstata и Arescata – полифилетическим. 

Здесь мы придерживаемся традиционного деления Diptera на плезиоморфон Nemocera и голофилетический таксон Brachocera.

Diptera, или Musca/f1=Oestrus/g1

1. Плезиоморфон Nemocera, или Tipula/fg1

2. Brachocera, или Musca/f2=Oestrus/g2

2.1. Плезиоморфон Mesodiptera, или Bombylius/f1=Tabanus/g1

2.2. Cyclorapha, или Musca/f3=Oestrus/g3