X-1.1.1. Плезиоморфон Eleuterata Fabricius 1775, или «Coleoptera» auct. – жесткокрылые, или жуки

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Elytrophora Eleuterata)

(рис. 10.2.1–10.2.7)
(рис. 10.2.1, 10.2.2, 10.2.3, 10.2.4, 10.2.5, 10.2.6, 10.2.7)

Ранг. Обычно отряд, иногда надотряд.

Название. Общепринятым названием этого громадного таксона является «Coleoptera»; с начала XIX века и до настоящего времени название «Coleoptera» употребляется только применительно к таксону данной циркумскрипции. Однако это название старинное, известное из работ Аристотеля, и в прошлом оно применялось к различным таксонам, объединявшим жуков с другими насекомыми, имеющими плотные надкрылья. В 10-м издании книги Линнея «Systema Naturae», принятом за исходную точку зоологической номенклатуры, отряд Coleoptera, помимо настоящих жуков, включал роды Forficula, Blatta и Gryllus – т.е. уховерток (Dermatoptera), тараканов (Neoblattariae), богомолов (Raptoriae), палочников (Spectra) и прыгающих прямокрылых (Saltatoria) (см. I.5.4.2). Таким образом, название Coleoptera Linnaeus 1758 по своей исходной циркумскрипции не соответствует рассматриваемому здесь таксону.

Аутапоморфии Eleuterata. Особенности строения жуков рассмотрены выше, в характеристике таксона Elytrophora, объединяющего жуков (Eleuterata) и веерокрылых (Strepsiptera). Существует мнение, что Eleuterata – голофилетический таксон, отличающийся от сестринского таксона Strepsiptera некоторыми апоморфиями. В качестве таких аутапоморфий названы следующие: наличие гулы (при этом считается, что у Strepsiptera гулы не); передние крылья без видимого жилкования, в покое сомкнуты задними краями (тогда как у Strepsiptera передние крылья могут иметь жилки и в покое не смыкаются); последние сегменты брюшка втянуты внутрь (тогда как у Strepsiptera они не втянуты). В действительности ни один из этих признаков не позволяет разделить Eleuterata и Strepsiptera. 

Гула имеется у всех жуков [см. Elytrophora (3)]. Утверждение об отсутствии гулы у веерокрылых высказал Кинзельбах (Kinzelbach 1971). По его мнению, имеющийся у Strepsiptera склеротизованный мост, соединяющий края головной капсулы с вентральной стороны, представляет собой не гулу, а нижнюю губу, поскольку задние тенториальные ямки находятся позади него (рис. 10.3.1A). У веерокрылых ротовой аппарат нефункционирующий, нижняя губа отсутствует, голова поперечная и сильно сокращена в длину, тенториум утрачен; вогнутости, интерпретируемые как вестигии задних тенториальных ямок, показаны лишь для вида, у которого гула имеет выемчатый задний край. Среди Eleuterata сходную форму гулы в виде моста с выемкой между задними тенториальными ямками можно встретить у представителей с вестигиальным ротовым аппаратом. 

На передних крыльях жуков жилки бывают сомкнутыми и несомкнутыми, и это преобразование эволюционно обратимо [см. Elytrophora (6)]. Так что веерокрылые с несомкнутыми жилкам вполне могли произойти от жуков с сомкнутыми или несомкнутыми жилками.

Исходно у жуков последние сегменты брюшка вместе с гениталиями в покое втянуты в предыдущие сегменты [см. Elytrophora (10)]; однако у некоторых жуков, как и у веерокрылых, все сегменты брюшка утратили способность втягиваться (рис. 10.2.3A).

В настоящее время нет аргументов против предположения о том, что веерокрылые произошли от какого-то таксона в составе жуков, так что отряд Eleuterata следует считать плезиоморфоном, т.е. предположительно парафилетическим таксоном (см. Strepsiptera: «Систематическое положение»).

Размеры. Длина тела 0,2–150 мм.

Геологический возраст. Ранняя пермь – ныне (рис. 2.2). Наиболее древними представителями являются жуки, которых относят либо к современному плезиоморфону Archostemata (см. «Классификация»), либо к особым вымершим плезиоморфонам Protocoleoptera Crowson 1981 (non Protocoleoptera Tillyard 1924b) и Archecoleoptera Crowson 1981. Среди них наиболее древними являются раннепермские Tshekardocoleus/fg [fg:1944] (Пономаренко 1969, Пономаренко & Жерихин 1980, Kirejtshuk & al. 2014). Большинство видов этого таксона описаны по отдельным надкрыльям, некоторые виды известны по целым экземплярам. Раннепермские жуки имеют облик, типичный для Eleuterata: тело дорсо-вентрально уплощено, переднегрудь крупная и подвижная, передние крылья превращены в надкрылья, сходящиеся медиально по шву, заднегрудь увеличена, на брюшке лишь 6 (II–VII) видимых стернитов [см. Elytrophora (10)]. Пермские жуки отличаются от современных следующими плезиоморфиями: (1) антенны имеют 13 члеников [у современных жуков обычно 11 – см. Elytrophora (2)]; (2) на надкрыльях жилки не вполне параллельны друг другу и сохраняют некоторые развилки [см. Elytrophora (6)]. Эти признаки не позволяют провести четкую границу между пермскими и более поздними жуками, поскольку число члеников антенн известно лишь для немногих ископаемых видов, а преобразование жилок надкрыльев, возможно, происходило независимо в разных группах жуков (Пономаренко 1969).

Состав и распространение. Около 400 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Статус Eleuterata. Таксон Eleuterata является либо голофилетическим, либо парафилетическим, предковым для Strepsiptera (см. «Аутапоморфии»).

Классификация Eleuterata. Eleuterata делят на таксоны Adephaga, Polyphaga и Archostemata, обычно считающиеся подотрядами. Из них Adephaga и Polyphaga являются голофилетическими, тогда как Archostemata представляет собой плезиоморфон.

1. Archostemata Kolbe 1908 {syn.circ.: Protadephaga Kolbe 1903; nom.hier.: Cupes/fg1 [f:1857; g:1801] (incl. Omma)}. Характеризуется следующими плезиоморфиями. В отличие от Adephaga (см. ниже) у имаго задние тазики сохраняют подвижное сочленение заднегрудью. В отличие от Polyphaga (см. ниже) у имаго плейрит переднегруди не слит с трохантином и образует часть стенки тела; на заднем крыле имеется продолговатая ячейка [см. Elytrophora (7a)]; у личинки могут быть развиты ноги, имеющие отчлененную лапку и два коготка. Личинки развиваются в древесине.  В современной фауне Archostemata распространены во всех частях света, но включают лишь немногим более 30 видов. Современных Archostemata принято делить на Cupes/fg2 (incl. Priacma) (около 30 видов в разных частях света) и Omma/fg1 (incl. Tetraphalerus) (несколько видов в Австралии и Южной Америке). Кроме того, к Archostemata относят много ископаемых жуков.

Дискуссии вызвало систематическое положение таксона Micromalthus/fg [f:1913; g:1878], включающего единственный вид Micromalthus debilis Leconte 1878, распространенный в Северной Америке и завезенный в южную Африку. Это мелкие мягкотелые жуки с уменьшенными надкрыльями; жилкование крыльев упрощено (в связи с чем продолговатая ячейка отсутствует). Все склериты переднегруди (тергит, плейриты и стернит) слиты без швов между ними, и криптоплейрит отсутствует; в связи с этим некоторые авторы относили Micromalthus debilis к Polyphaga на основании формального признака – отсутствия нотоплейрального шва (см. ниже). Однако у Micromalthus debilis плейрит не имеет строения, характерного для Polyphaga. Micromalthus debilis развивается в древесине и имеет очень сложный жизненный цикл, в котором сочетаются гиперметаморфоз (чередование резко различающихся по строению личиночных стадий) и педогенез (размножение личинок) (Barber 1913); помимо питающейся безногой личинки имеется расселительная личинка с ногами; у этой личинки сохраняется отчлененная лапка и два коготка (в отличие от Polyphaga s.l.).

Предположительно к Archostemata отнесен таксон Sikhotealinia/fg [fg:1996] с единственным видом Sikhotealinia zhiltzovae Lafer 1996, известным по одному экземпляру с Дальнего Востока России. Он отличается от всех прочих жуков наличием всех трех простых глазков.

Некоторые авторы относят к Archostemata таксон Crowsoniella/fg [f:1983; g:1976] с единственным видом Crowsoniella relicta Pace 1976, известным по нескольким экземплярам из Италии.

Некоторые авторы понимают таксон Archostemata широко и относят к нему наиболее древних ископаемых пермских жуков (см. «Геологический возраст»). 

Вероятно, Archostemata представляют собой парафилетическую группу, предковую для других жуков. Было предложено объединять всех остальных жуков, кроме Archostemata, в таксон Pantophaga Klausnitzer 1975 {по циркумскрипции соответствует «Coleoptera» sensu Machatschke 1962}. Высказывалось ошибочное утверждение, что Pantophaga отличаются от Archostemata приобретением сплошной склеротизации надкрыльев, при которой жилки заполняют все надкрылье, так что ячейки сокращены до точек или совсем исчезли. В действительности этот признак эволюционирует обратимо и поэтому не может служить доказательством голофилии таксона [см. Elytrophora (6)]. По другой версии, Adephaga и Polyphaga произошли от разных вымерших Archostemata (Пономаренко 1969). 

2. Adephaga Stephens 1828 {synn.circ.: Entomophaga Latreille 1810 (non Adephagi Clairville 1798); nom.hier.: Carabus/f1=Cicindela/g1 [f:1802; g:L.1758(gen.183)] (incl. Dytiscus)}. Характеризуется следующими аутапоморфиями.

(1) У имаго тазики задних ног [широкие, прикрепленные к заднему краю заднегруди – см. Elytrophora (5)] и первые стерниты брюшка модифицированы (рис. 10.2.2A): тазики задних ног неподвижны относительно заднегруди, направлены назад и вдавлены в стерниты брюшка таким образом, что видимая снаружи склеротизованная часть первого видимого стернита брюшка [т.е. истинного второго стернита брюшка – см. Elytrophora (8)] оказывается полностью разделенной на две доли, лежащие по бокам от тазиков (у Geodephaga-Rhysodes/fg имеется  также третья доля, лежащая между тазиками); первые три видимых стернита брюшка [т.е. истинные II–IV стерниты] синсклеротичны. Уникальная апоморфия. Среди Adephaga есть как наземные жуки (Geodephaga) с бегательными ногами, так и водные жуки (Hydrocanthari), у которых задние ноги специализированы как плавательные. Высказано предположение, что общий предок Adephaga был водным, имел плавательную специализацию задних ног, и в связи с этим приобрел особое строение задних тазиков; неподвижное соединение задних тазиков с туловищем уменьшает степень свободы задних ног, но увеличивает силу гребных движений. Согласно этому предположению, у наземных представителей Adephaga задние ноги вторично утратили плавательную специализацию и снова стали бегательными.

(2) У имаго и у личинки галеа [исходно одночлениковая – см. Hexapoda (2a)] состоит из 2 пассивно-подвижных члеников. В остальном строение максиллы у имаго и у личинки сильно различается.

(3) У личинок Adephaga верхняя губа полностью слита с наличником, мандибулы утратили молу. Возможно, это связано с исходной хищной специализацией. Многие виды жужелиц перешли к фитофагии, но сохранили эти особенности строения ротового аппарата.

У Adephaga имеются следующие плезиоморфии. В отличие от Polyphaga, яичники мероистического политрофического типа [см. Eumetabola (6)]. У имаго на переднегруди сохраняются открытые плейриты (рис. 10.2.2C) (в отличие от Polyphaga). У личинок большинства Adephaga ноги развиты, с полным набором члеников [см. Hexapoda (5)]; в отличие от Polyphaga s.l., лапка [одночлениковая – см. Metabola (1Aa)] обычно отчленена от голени (лишь у некоторых сильно специализированных личинок Adephaga ноги вестигиальные, и в этом случае лапка слита с голенью); бывают развиты оба коготка [см. Pterygota (5)] (но иногда один из них уменьшен или отсутствует).

Возможно, общим для Adephaga является то, что при превращении личинки в куколку в ногах не происходит отделения гиподермы от личиночной кутикулы (в отличие от других насекомых), а в дистальных члеников личиночной ноги все ткани растворяются и не принимают участия в образовании куколочно-имагинальной ноги (в отличие от Poplyphaga) [см. Metabola (1Ccδ-2) и рис. 10.2.8].

К Adephaga относится более 40 000 видов, т.е. около 10% всех видов жуков. 

Некоторые авторы выделяют в составе Adephaga следующие таксоны.

2.1. Hydrocanthari Latreille 1802b {syn.circ.: Hydradephaga MacLeay 1825; nom.hier.: Dytiscus/fg1 [f:1815; g:1758(gen.185)] (incl. Gyrinus)}. Объединяет всех водных представителей Adephaga; по мнению некоторых авторов является парафилетическим таксоном, предковым для наземных Geodephaga [см. Adephaga (1)].

2.1.1. Ephydrodephaga Kolbe 1880 {nom.hier.: Gyrinus/fg1 [f:1810; g:1762]} – вертячки. Жуки имеют особое строение ног, глаз и антенн и приспособлены к быстрому плаванию на поверхности воды. Личинки подводные, по строению брюшка напоминают Eumegaloptera: с длинными придыхальцевыми трахейными жабрами и двумя парами крючьев на пигоподе.

2.1.2. Enhydrodephaga Kolbe 1880 {nom.hier.: Dytiscus/fg2 (sine Gyrinus; incl. Haliplus). Объединяет остальных водных Adephaga; по мнению некоторых авторов является парафилетическим таксоном, предковым для наземных Geodephaga.

2.2. Geodephaga MacLeay 1825 {nom.hier: Carabus/f2=Cicindela/g2 [f:1802; g:L.1758(gen.183)] (incl. Rhysodes, Trachypachus)}. Объединяет всех наземных представителей Adephaga.

3. Polyphaga Emery 1886, s.l. {nom.hier.: Scarabaeus/f4=g12 (sine Cicindela, Cupes; incl. Sphaerius)}. Характеризуется следующими аутапоморфиями.

(1) У имаго на переднегруди трохантин слит с плейритом [не имеющим плейрального шва и несущем криптоплейрит – см. Elytrophora (4)] (рис. 10.2.4B) (в отличие от Adephaga и Archostemata, у которых трохантин переднегруди отчленен от плейрита) (Hlavac 1972, 1975).

(2) У личинки лапка всегда полностью слита с голенью, в том числе у представителей с хорошо развитыми ногами (рис. 10.2.6B–C, 10.2.7B) (в отличие от Adephaga и Archostemata, у которых одночлениковая лапка обычно отчленена от голени). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.49]). У некоторых Polyphaga ноги личинки вестигиальные или утрачены.

Возможно, общим для Polyphaga является то, что при превращении личинки в куколку из личиночного бедра развивается куколочно-имагинальная голень, а из личиночного тибиотарсуса – куколочно-имагинальная лапка [см. Metabola (1Ccδ-1), рис. 10.1.2B 10.2.6C–F и 10.2.7].

(3) У личинки претарсус, если развит, представляет собой один коготок (рис. 10.2.6B) (в отличие от многих Adephaga и Archostemata, у которых претарсус несет два коготка). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.58]).

Polyphaga s.l. делятся на Myxophaga и Polyphaga s.str.

3.1. Myxophaga Crowson 1955 {nom.typ.: Sphaerius/fg [f:1848, g:1839] (incl. Lepicerus, Hydroscapha)}. Малочисленная группа жуков, занимает промежуточное положение между плезиоморфоном Archostemata и обширным голофилетическим таксоном Polyphaga s.str. Отличается от Polyphaga s.str. плезиоморфиями: на переднегруди имаго плейрит [слитый с трохантином – см. выше, Polyphaga s.l. (1)] более или менее крупный, неподвижный, не скрыт тергитом (Hlavac 1972, 1975); заднее крыло с продолговатой ячейкой [см. Elytrophora (7)]. Myxophaga распространены во всех частях света, но включают лишь около 70 видов, ведущих водный и околоводный образ жизни. 

3.2. Polyphaga Emery 1886, s.str. {nom.hier.: Scarabaeus/f5=g13 (sine Sphaerius)}. Характеризуется следующими аутапоморфиями.

(1) У имаго на переднегруди плейрит [слитый с трохантином – см. выше, Polyphaga s.l. (1)] модифицирован следующим образом (рис. 10.2.4) (Hlavac 1972, 1975). Наружная часть плейрита редуцирована, так что дорсальный мыщелок тазика находится вплотную к краю тергита (иногда скрыт нависающим краем тергита); в результате этого на переднегруди, помимо тергита и стернита [неподвижно соединенных впереди тазиков – see Elytrophora (4)] бывает видна лишь пара трохантинов, от каждого из которых внутрь тела уходит криптоплейрит; иногда трохантины также скрыты краями тергита. Такой плейрит (т.е. трохантин слитый с криптоплейритом) обычно подвижно соединен с наружной стенкой переднегруди, образованной тергитом и стернитом; у некоторых Polyphaga s.str. плейрит вторично утратил подвижность из-за того, что криптоплейрит срастается с тергитом. В отличие от Polyphaga s.str., у Myxophaga, Adephaga и Archostemata плейрит переднегруди неподвижно соединен с тергитом и стернитом, образуя часть вентро-латеральной стенки переднегруди; соответственно, у Myxophaga, Adephaga и Archostemata на вентро-латеральной стенке переднегруди бывает виден продольный терго-плейральный шов (лишь в случаях полного слияния тергита и плейрита этот шов утрачен), а у Polyphaga s.str. терго-плейрального шва не бывает.

(2) На заднем крыле ячейка oblongum отсутствует (тогда как у Myxophaga, Adephaga и Archostemata эта ячейка обычно развита, за исключением видов с вестигиальным жилкованием) [см. Elytrophora (7)].

(3) Яичники [исходно мероистические политрофические – см. Eumetabola (6)] мероистического телотрофического типа, т.е. с трофоцитами, сконцентрированными в апикальной части овариолы (в отличие от Adephaga, у которых сохраняется мероистический политрофический тип). Неуникальная апоморфия [см. Hexapoda (12)]. Этот признак исходно послужил для выделения таксона Polyphaga (Emery 1886). К настоящему времени телотрофическое строение яичников выявлено примерно для 50 видов из разных таксонов Polyphaga s.str.; представители Myxophaga и Archostemata в этом отношении не изучены, так что систематическое значение этого признака не вполне ясно (Büning 1979, 1994).

К Polyphaga s.str. относится около 90% всех видов жуков.

* * *