X-1.1.2. Strepsiptera Kirby 1813 – веерокрылые

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Elytrophora Strepsiptera)

(рис. 10.3.1–10.3.3)
(рис. 10.3.1, 10.3.2, 10.3.3)

Ранг. Обычно отряд; некоторые современные авторы рассматривают его как надсемейство или семейство.

Аутапоморфии Strepsiptera

(1) Гиперметаморфоз. Личинки паразитируют в насекомых и имеют усложненное развитие – гиперметаморфоз [см. Metabola (1E)]: личинка первого возраста (примоларва) представляет собой планидий: она всегда подвижная, открытоживущая и непитающаяся, активно разыскивает будущего хозяина и проникает внутрь него [см. (1a)]; личинка последующих возрастов неподвижная, питающаяся, паразитирует внутри насекомого [см. (1b)]; личинка последнего предкуколочного возраста (пенультимоларва) непитающаяся, выходит или высовывается из хозяина, по строению сильно отличается от предыдущих возрастов [см. (1c)], при окуклении образует пупарий [см. (1d)]. Имаго непитающиеся, обладают резким половым диморфизмом: самец всегда крылатый [см. (2)], самка всегда бескрылая [см. (3)]; у Endostrepsiptera строение самки, кроме того, подверглось значительной редукции (см. «Классификация»). Таким образом, питающейся стадией являются только неподвижные личинки со второго по предпоследний возраст, тогда как все прочие стадии развития (личинка первого и последнего возраста, куколка и имаго обоих полов) не питаются. Разные виды веерокрылых паразитируют на различных видах первичнобескрылых и крылатых насекомых (Zygentoma, Neoblattaria, Raptoriae, Saltatoria, Auchenorrhyncha, Heteroptera, Hymenoptera и Diptera), причем паразитирование начинается в личинке насекомого-хозяина и заканчивается обычно тогда, когда хозяин достигает стадии имаго; лишь у некоторых видов веерокрылых, паразитирующих в Auchenorrhyncha, развитие заканчивается в личинке старшего возраста. 

Помимо веерокрылых, гиперметаморфоз (т.е. разделение личиночной стадии на подвижную непитающуюся и неподвижную питающуюся) имеется также у некоторых Eleuterata и некоторых других насекомых [см. Metabola (1Ec)].

Разные личиночные стадии веерокрылых имеют следующие особенности.

(1 a) Личинка первого возраста (планидий) (рис. 10.3.2A). Очень мелкая (0,08–0,35 мм), обтекаемой формы; покровы склеротизованные, с направленными назад зубцами и щетинками. Антенны утрачены. Глаза состоят из 2–6 стемм (Borchert 1963) [см. Elytrophora (11) и Metabola (1Ca)]. 

Ротовое отверстие и ротовые придатки закрыты с вентральной стороны крупной пластинкой (которая, возможно, представляет собой выступающий вперед прементум нижней губы); вентральная сторона головы, скрытая этой пластинкой, несет пару латеральных и непарный медиальный склериты; от медиального склерита в области глотки вглубь головы вдаются склеротизованные аподемы (Borchert 1963); форма склеритов видоспецифична (Luna de Carvalho 1974); у некоторых видов аподемы головы по форме напоминают руки тенториума, но, вероятно, не гомологичны им. Мандибулы, если имеются, причленены к латеральным склеритам на расстоянии от ротового отверстия; у разных видов мандибулы длинные или короткие, с режущими зубцами на медиальном или на латеральном крае, часто отсутствуют; вероятно, мандибулы используются для проникновения в хозяина. Максиллы отсутствуют.

Планидий имеет функционирующие ноги, с помощью которых она быстро передвигается. Нога состоит из 4 члеников, которые интерпретируют как тазик, вертлуг+бедро, голень и лапку+претарсус (Borchert 1963); последний членик ноги (считающийся результатом слияния лапки и претарсуса) бывает пластинчатой или шиповидной формы. 

На X (последнем) сегменте брюшка планидия имеется пара длинных крепких щетинок с каналом клеящей железы внутри (Cooper 1938). 

Планидий не питается, активно разыскивает насекомого-хозяина, внедряется в него и там линяет на секундоларву, так что ее сброшенный экзувий остается внутри хозяина. 

Иногда планидия Strepsiptera называют «триунгулин»; этот термин исходно применяется для планидиев жуков-нарывников (Eleuterata-Polyphaga-Heteromera-Meloe/fg), имеющих трехраздельные коготки; планидии веерокрылых сходны с триунгулинами лишь по своей функции, но не по строению (Kathirithamby 1989).

(1 b) Питающаяся личинка. Личинка следующих возрастов паразитирует внутри насекомого. Антенны отсутствуют (как и у планидия). У питающихся личинок Exostrepsiptera сохраняются вестигиальные глаза и ноги; у питающихся личинок Endostrepsiptera глаза и ноги утрачены. Ротовое отверстие расположено открыто на поверхности, и ротовой полости нет (как и у последующих стадий); мандибулы и максиллы маленькие, не достигают друг друга и ротового отверстия, бывают совсем утрачены. Кишечник замкнут [как и у всех прочих стадий – см. (4)]. Эта эндопаразитическая личинка проходит несколько возрастов, не сбрасывая экзувия: после каждого возраста старая кутикула отслаивается и утончается, но остается в виде тонкой эластичной оболочки вокруг личинки (Kathirithamby 1989).

(1 c) Личинка последнего предкуколочного возраста (пенультимоларва). Личинка последнего возраста не питающаяся. Мандибулы короткие и широко расставлены, на внутренне-апикальном углу обычно с одним или двумя зубцами, направленными дистально; они способны с силой раздвигаться и служат для прорезания покрова хозяина. 

У Exostrepsiptera пенультимоларва подвижная, с ногами (рис. 10.3.2B). Нога пенультимоларвы состоит из 4 одинаково коротких члеников (которые интерпретируют как тазик, вертлуг+бедро, голень и лапку) и двух длинных щетинкоподобных коготков претарсуса (рис. 10.3.2C). Антенны очень маленькие, одночлениковые. Глаза фасеточные, как у имаго. Прорезав покровы хозяина, пенультимоларва покидает его. 

У Endostrepsiptera пенультимоларва неподвижная, безногая, с особым строением, остается внутри хозяина и высовывает из него лишь сильно модифицированную переднюю часть тела (рис. 10.3.3D–E) (см. «Классификация»). Внешнее сроение глаз соответствует имагинальным (фасеточные у самца, отсутствуют у самки).

(1 d) Пупарий. При превращении личинки в куколку экзувий личинки последнего возраста [см. (1с)] не сбрасывается, а образует пупарий [см. Metabola (1D)], внутри которого находится куколка [неподвижная – см. Elytrophora (13)]). Самец имаго выходит из пупария благодаря тому, что от передней части пупария отламывается крышечка – цефалотека (cephalotheca); часть тела, занимаемая цефалотекой, соответствующая голове и части переднегруди личинки. Самка имаго обычно не выходит их пупария, а остается внутри него, где и рождает личинок [планидиев – см. (1a)]; лишь у Exostrepsiptera самка способна покидать пупарий (см. «Классификация»). Если личинки рождаются внутри пупария самки, они выходят из него через щель в передней части пупария. У Endostrepsiptera пупарий имеет особое строение (см. «Классификация»).

Помимо веерокрылых, пупарий независимо возник у некоторых других насекомых, в том числе у некоторых жуков (см. Elytrophora (13) и Указатель признаков [5.24]).

(2) Особенности самца имаго. Самец непитающийся, крылатый, все части тела сильно модифицированы, резко отличается от самки [см. (3)] (рис. 10.3.1).

Глаза крупные и широко расставлены (с чем связано родовое название Stylops – «стебельчатоглазый»), у разных видов имеют от 15 до 150 омматидиев. 

Антенны имеют характерное строение. Флагеллум [исходно 9-члениковый – см. Elytrophora (2)] состоит самое большее из 6 члеников; иногда те или иные членики флагеллума слиты, в результате чего число флагелломеров бывает сокращено до 4, 3, или 2 (т.е. антенна имеет от 4 до 8 члеников). Антенна несет от 1 до 5 отростков: 1-й флагелломер (т.е. 3-й членик антенны) всегда с длинным отростком (сопоставимым по длине с остальной частью антенны); на следующих флагелломерах (2–5-м) бывают также развиты подобные отростки – в этом случае антенна имеет гребенчатую форму. Шестичлениковый флагеллум с пятью отростками известен только у Bahiaxenos relictus и некоторых вымерших видов (см. «Классификация»: Exostrepsiptera); у всех остальных веерокрылых число флагелломеров не более пяти, а число отростков не более четырех (рис. 10.3.1E). Антенна самца несет большое число сенсилл и используется для поиска самки [неактивной – см. (3)]. 

Ротовые придатки причленены на расстоянии от ротового отверстия, так что ротовое отверстие расположено открыто на выпуклой поверхности, и ротовой полости нет (рис. 10.3.1E) (в отличие от других членистоногих, у которых ротовые придатки вплотную окружают ротовое отверстие и закрывают его, ограничивая собой ротовую полость). Верхняя губа находится на расстоянии от ротового отверстия, обычно слита с головной капсулой или утрачена (лишь у самцов имаго Stylops s.str. обособлена). Основания мандибул [см. Metapterygota (2)] сужены и расставлены далеко латеральнее ротового отверстия; мандибулы узкие и удлиненные, так что их вершины могут достигать друг друга или перекрещиваться; несмотря на то, что такие мандибулы не пригодны для питания, к ним подходят мышцы. Иногда мандибулы короткие, а у Orthostrepsiptera совсем утрачены (Kinzelbach 1971). 

Максиллы [см. Hexapoda (2)] также причленены на значительном расстоянии по бокам от ротового отверстия; кардо отсутствует; вся максилла представляет собой 2-члениковый придаток с мышцами в первом членике. У ископаемых Protoxenos janzeni и Phthanoxenos nervosus максилла также двучлениковая, но первый членик с неподвижным апикально-медиальным отростком (неясно, является ли этот отросток вестигием лацинии, или вестигием галеи, или вся максилла представляет собой двучлениковый щупик с отростком на первом членике).

Нижняя губа обычно представлена лишь склеритами, составляющими часть вентральной стенки головы; отверстие протока слюнных желез [исходно находящееся между нижней губой и гипофаринксом – см. Hexapoda (3)] расположено открыто вентральнее ротового отверстия. 

Тенториум [см. Pterygota (1)] утрачен, но иногда сохраняются передние и задние тенториальные ямки.

Переднегрудь [исходно модифицированная – см. Elytrophora (4)] сильно уменьшена, ее склериты образуют цельное кольцо: тергит слит с плейритами, а эпистерны плейритов слиты со стернитом.

Заднегрудь [увеличенная – см. Elytrophora (5)] очень сильно удлинена и имеет характерное строение. Скутеллум и постнотум [см. Pterygota (4Ab–c)] соединены лишь по бокам, а медиально между ними имеется мембранозное пространство; постнотум очень сильно удлинен, так что достигает II тергита брюшка. В результате этого I сегмент брюшка [не имеющий стернита – см. Elytrophora (8)] не имеет также тергита, и состоит лишь из пары плейральных мембран, заполняющих треугольные пространства между постнотумом заднегруди, эпимерами заднегруди и II сегментом брюшка. Дыхальца I сегмента брюшка [увеличенные – см. (6) и Elytrophora (8)] либо находятся на этой мембране, либо смещены вперед и находятся на эпимерах заднегруди (рис. 10.3.1F) [иногда эти дыхальца ошибочно называют «заднегрудными», тогда как заднегрудных дыхалец быть не может – см. Amyocerata (2)].

Сочленения ног с туловищем модифицированы следующим образом (рис. 10.3.1F). Трохантины на всех трех сегментах груди утрачены. На передней и средней ноге тазик удлинен и подвижно сочленен с телом единственным плейральным мыщелком, а вертлуг обычно слит с бедром (лишь у вымерших Cretostylops engeli и Phthanoxenos nervosus сохраняется отчлененный вертлуг на передней ноге). На задней ноге, наоборот, тазик неподвижно слит с заднегрудью (шов между тазиком и заднегрудью сохраняется или утрачен), а вертлуг хорошо развит и подвижно сочленен с бедром. 

Передние крылья [исходно превращенные в элитры – см. Elytrophora (6)] модифицированы: они сильно уменьшены (в несколько раза короче тела и заднего крыла) и булавовидные – т.е. узкие и удлиненные в проксимальной части, утолщенные в дистальной части. В проксимальной нерасширенной части имеется мембранозная область и 1 или 2 продольные жилки (Kinzelbach 1971). Несмотря на то, что передние крылья непригодны для полета, в среднегруди сохраняется крыловая мускулатура непрямого действия; во время полета переднее крыло направлено латерально и вибрирует; в покое оно направлено назад и лежит латеральнее тела, не налегая на спину (в отличие от элитр жуков). По форме, размеру и движениям передние крылья Strepsiptera несколько напоминают жужжальца (преобразованные задние крылья Diptera), в связи с чем их иногда называют ложными жужжальцами (pseudohalteres). От жужжальца переднее крыло веерокрылых отличается сохранением мембраны и жилок, аксиллярного аппарата и способности складываться [см. Neoptera (1)].

Заднее крыло расширено, с упрощенным жилкованием, состоящим из нескольких веерообразно расходящихся прямых неветвящихся жилок (рис. 10.3.1F). Способность к поперечному складыванию заднего крыла утрачена; продольные жилки, соответствующие передней и срединной рейке, в основании соединены неподвижно [см. Elytrophora (7)].

Гениталии имеют характерное строение (рис. 10.3.1F). Парамеры [см. Elytrophora (15)] и вообще какие-либо парные придатки отсутствуют. IX уромер цельный, не разделен на тергит и стернит (в отличие от II–VIII уромеров) и слит с пенисом, так что несет генитальное отверстие [исходно расположенное между IX и X уромерами – см. Amyocerata (6)]. Вентральная часть IX уромера вытянута вентрально-назад, образуя длинную генитальную пластинку; от вершины генитальной пластинки отходит такой же длинный склеротизованный эдеагус, заостренный на вершине и служащий для прокалывания покрова самки [см. (3)]; рядом с вершиной эдеагуса находится отверстие, из которого выдвигается копулятивная трубка (пенис) с отверстием семяизвергательного канала на вершине. Эдеагус сочленен с генитальной пластинкой подвижно; в покое он поднят дорсально-вперед и прижат к задне-дорсальной стороне генитальной пластинки. X уромер [проктигер – см. Metabola (7)] имеет вид узкой трубки, в покое прижимает вершину эдеагуса к генитальной пластинке. У Exostrepsiptera и Orthostrepsiptera эдеагус почти прямой, тогда как у Plagiostrepsiptera он резко изогнут, что связано с особенностями строения самки (см. «Классификация»). Семяпроводы отсутствуют: парные семенники непосредственно переходят в непарный семенной пузырь, который имеет мускулистые стенки и функционирует как семенной насос.

(3) Особенности самки имаго. Самка непитающаяся, в той или иной мере сохраняет внешние черты строения личинки; половая система модифицирована. Первичные яйцеводы [см. Hexapoda (12)] утрачены, вместо них имеются вторичные половые протоки. На ранних этапах развития яичника [политрофического, т.е. с трофоцитами в каждом фолликуле – см. Eumetabola (6)] оболочка и выводные протоки яичника разрушаются, а все фолликулы разобщаются и оказываются в полости тела [т.е. в миксоцеле – см. Gnathopoda (1)]; каждый фолликул развивается в одно яйцо, и разобщенные яйца заполняют полость тела (число яиц большое, 1000–750000). Вторичные половые протоки развиваются на вентральной стороне брюшка, по одному непарному протоку на сегменте. В онтогенезе вторичный проток закладывается как впячивание стенки тела, затем развивается в трубку, выстланную изнутри кутикулой и слепо заканчивающуюся в полости тела; конец протока расширен и затянут тонкой мембраной. Отродившиеся в полости тела личинки (планидии) прорывают эту мембрану, в результате чего образуется сквозной проток, сообщающий полость тела с наружной средой. В примитивном случае (у Exostrepsiptera) имеется лишь один проток на заднем крае VII сегмента брюшка [т.е. на месте первичного яйцевода – см. Amyocerata (7)] (рис. 10.3.3A). У Endostrepsiptera имеется до 5 протоков по одному на некоторых из II–VII сегментов брюшка, причем проток на VII уромере сохраняется только у наиболее примитивных представителей (рис. 10.3.3B). У разных Endostrepsiptera  протоки имеются на следующих уромерах: III–VII (у Corioxenos antestiae Blair 1936 и Triozocera macrocysti Esaki & Miyamoto 1956); III–VI (у Dundoxenos vilhenai Lunda de Carvalho 1956); II–VI; II–V; II–IV; II–III (у Hylecthrus) (Kinzelbach 1971). Поскольку первичный выводной проток гонад утрачен, а вторичные протоки открываются лишь при выходе личинок, самец оплодотворяет самку, прокалывая ее покров [см. (2)], и сперма оказывается в полости тела самки вместе с яйцеклетками. Личинка [см. (1a)] покидает яйцо внутри тела самки; затем по протоку она выходит в полость пупария [в котором обычно находится самка – см. (1d)] и затем покидает пупарий через отверстие в его передней части. Вторичные половые протоки являются уникальными новообразованиями, отдаленно напоминающими лишь сегментарные целомодукты у кольчатых червей (Насонов 1893). Яйцеклад [см. Elytrophora (14)] полностью утрачен (как и у многих других Metabola).

У Exostrepsiptera самка подвижная, с развитыми ногами, антеннами и глазами (рис. 10.3.2F–G). Глаза значительно мельче, чем у самца. Антенна состоит из 5 или 4 члеников, всегда без отростков (в отличие от 7-члениковых перистых антенн у самца – см. (2)]. На каждой ноге тазик удлинен и подвижно сочленен с телом единственным плейральным мыщелком, а вертлуг полностью слит с бедром [как на передних и средних ногах самца – см. (2)]. 

У Endostrepsiptera самка неподвижная, безногая, находится в пупарии и имеет форму пупария (рис. 10.3.3B) (см. «Классификация»). 

(4) Замкнутый кишечник. Кишечник замкнут благодаря тому, что отсутствует проход из средней кишки (энтодермальной) в заднюю кишку [эктодермальную – см. Haemataria (1)]; в эмбриогенезе этот проход не образуется, и кишечник остается замкнутым на всех стадиях развития; это свойственно как питающимся личинкам [эндопаразитическим – см. (1b)], так и непитающимся старшим личинкам и имаго [см. (2) и (3)]. Задняя кишка, будучи нефункционирующей, может сохранять полость и анальное отверстие, либо она не имеет полости и представляет собой цельный тяж; иногда у имаго задняя кишка совсем резорбируется. Мальпигиевы сосуды [исходно впадающие в переднюю часть задней кишки – см. Atelocerata (7)] утрачены; в передней части задней кишки бывают развиты 2–3 небольших слепых отростка, которые считают либо вестигиями мальпигиевых сосудов, либо выростами задней кишки (Насонов 1893, Cooper 1938, Kinzelbach 1971). Замкнутый кишечник встречается также у некоторых других насекомых (см. Указатель признаков [4.6.6]).

Плезиоморфии и изменчивые признаки Strepsiptera

(5) Лапки исходно пятичлениковые. У имаго лапки всех ног бывают 5-члениковыми с двумя хорошо развитыми коготками [см. Hexapoda (5), (6)]; лапки такого строения имеется у самцов плезиоморфона Exostrepsipterta (рис. 10.3.1B–D). У самцов некоторых Orthostrepsiptera каждая лапка сохраняет 5 члеников и два коготка, но коготки сильно уменьшены. У самцов других Endostrepsiptera (т.е. у большей части видов веерокрылых) число тарсомеров сокращено благодаря редукции наиболее дистального (пятого) тарсомера и коготков: лапка может иметь 4 тарсомера и когтевидный вестигий пятого тарсомера (у Uniclavus zambezensis Kathirithamby 1989); либо имеет 4 тарсомера, последний из которых лопатковидный и по строению соответствует предпоследнему (четвертому) тарсомеру примитивной ноги (рис. 10.3.1F); в некоторых таксонах произошло дальнейшее сокращение числа  тарсомеров – до 3 (у Halictophagus/fg1) и до 2 (у Elenchus/fg1). У лапок, не имеющих пятого тарсомера и коготков, может сохраняться унгуитрактор [аподема, двигающая коготки – см. Atelocerata (3)], прикрепленный к тому месту на последнем членике, где исходно прикреплялся пятый тарсомер. По-видимому, редукция пятого тарсомера и коготков происходила в эволюции Strepsiptera независимо два раза (Kinzelbach 1971, Kathirithamby 1989). Подобная редукция дистального тарсомера и коготков независимо произошла у некоторых Eleuterata.

У самок имаго Exostrepsiptera число тарсомеров сокращено до 4 или 3 (рис. 10.3.2G), при этом сохраняется дистальный тарсомер с двумя коготками; у самок Endostrepsiptera ног нет. 

(6) Дыхальца. У имаго, куколок и пупариев всегда имеется первая абдоминальная пара дыхалец [наиболее крупная – см. Elytrophora (8)]. У пупариев и самок Endostrepsiptera (с торчащей из хозяина несегментированной головогрудью – см. «Классификация») эта пара дыхалец обычно является единственной функционирующей, она смещена вперед и открывается на дорсальной стороне головогруди. У самцов и самок Exostrepsiptera сохраняются все 10 пар трахеостий [см. Amyocerata (2)], но трахеостии VIII абдоминальной пары (последней) замкнуты и не функционируют; у самок не функционируют также обе пары грудных трахеостий; функционирующие дыхальца II–VII сегментов брюшка у самца имаго расположены на плейральных мембранах, а у пупария и у самки смещены на дорсальную сторону тела (рис. 10.3.2B, F). У самцов и самок Endostrepsiptera абдоминальные трахеостии II–VIII пар либо не функционируют, либо совсем утрачены (рис. 10.3.1F); у самок обычно не функционируют или утрачены также обе пары грудных трахеостий (Kinzelbach 1971).

У питающихся личинок [эндопаразитических – см. (1b)] все имеющиеся трахеостии замкнуты и не функционируют.

Размеры. Длина тела самца 1,5–7 мм; у самки Endostrepsiptera, брюшко которой находится в хозяине, размер зависит от размеров хозяина и бывает от 1,5 до 30 мм.

Геологический возраст. Мел – ныне. Наиболее древние представители известны из бирманского янтаря, имеющего меловой возраст (Engel et al. 2016).

Состав и распространение. Более 600 видов (Zhang 2011); всесветно (Kinzelbach 1990).

Систематическое положение Strepsiptera. Помимо принятого здесь отнесения Strepsiptera непосредственно к Elytrophora, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Strepsiptera с одной из групп в составе Eleuterata. Аутапоморфии, отличающие  веерокрылых от других насекомых, преимущественно связаны с адаптациями к паразитизму и гиперметаморфозом, при котором примоларва представляет собой планидий, а последующие стадии имеют упрощенное строение. Среди жуков подобный гиперметаморфоз присущ нарывникам (Meloe/fg) и веероусым (Ripiphorus/fg). Веероусые жуки, кроме того, имеют другие общие признаки с веерокрылыми: гребенчатые антенны самца, сильно уменьшенные передние крылья у самца и утрата крыльев у самки. На основании этого было высказано предположение о родстве Strepsiptera и Ripiphorus/fg (Crowson 1955). Однако все эти особенности встречаются и у некоторых других насекомых.

Объединению Strepsiptera с Ripiphorus/fg противоречит тот факт, что Ripiphorus/fg относятся к таксону Heteromera Dumeril 1805 {nom.typ.: Tenebrio/fg} в составе Polyphaga. Аутапоморфией Heteromera является сокращение числа члеников задней лапки до 4 (при этом сохраняется дистальный членик с коготками), тогда как на передней и средней лапке сохраняются все 5 члеников. У Strepsiptera эта апоморфия отсутствует: у примитивных представителей сохраняются все 5 члеников на всех лапках (рис. 10.3.1B–D), а в случае редукции ног сокращение числа члеников происходит одинаково на всех ногах, и не так как у Heteromera [см. Strepsiptera (5)]. 

Кроме того, объединению Strepsiptera с Ripiphorus/fg или другими таксонами в составе Polyphaga противоречит то, что у Strepsiptera отсутствуют апоморфии, свойственные Polyphaga в целом (см. Eleuterata: «Классификация»). У личинок Polyphaga лапка слита с голенью; если верна приведенная здесь интерпретация строения четырехчлениковых ног у пенультимоларвы Exostrepsiptera [см. Strepsiptera (1c)], то у них лапка не слита с голенью (рис. 10.3.2C). У Polyphaga яичники телотрофические, тогда как у Strepsiptera яичники закладываются как политрофические [см. Eumetabola (6)].

Исходя из того, что у взрослых самцов Strepsiptera тазики задних ног неподвижно слиты с заднегрудью, можно предположить их родство с Adephaga (см. Eleuterata: «Классификация»).

II. Объединение Strepsiptera и Diptera в таксон Bipennia Latreille 1825 {syn.circ.: Halteria Whiting et al. 1977; по циркумскрипции также соответствует: «Diptera» sensu Lamarck 1816}. В начале XIX века веерокрылых и двукрылых объединяли на основе наличия одной пары крыльев и наличия жужжалец (балансиров) впереди или позади крыльев (Lamarck 1816, Latreille 1825), при этом сегментарная принадлежность и гомология этих придатков не обсуждались. В конце XX века некоторые авторы, основываясь на весьма поверхностном сравнении грудных сегментов веерокрылых и двукрылых высказали фантастическое предположение о том, что среднегрудь и заднегрудь поменялись местами под действием гомеотических генов. Кроме того, в качестве довода в пользу голофилии Bipennia приводят результаты сравнения небольших (около 1000 нуклеотидов) отрезков ДНК, проанализированных для 6 видов Strepsiptera и 4 видов Diptera в сравнении с 75 видами других насекомых (Whiting & al. 1997). Однако при этом сравнении не удалось выявить ни одной конкретной нуклеотидной замены, общей для всех 10 изученных видов Bipennia, которая при этом не была бы обычной среди других насекомых. Выводы о сходстве данных отрезков ДНК у Strepsiptera и Diptera были сделаны лишь на основе вычислений с применением «принципа экономности» (о несостоятельности этого принципа – см. I.4.2.6.1). Подобные вычисления, выполненные применительно к морфологическим признакам, привели тех же авторов к выводу о родстве Strepsiptera, Diptera и Enteracantha; однако этот вывод был основан только на искусственных синапоморфиях – т.е. на совпадении формулировок, переписанных из разных литературных источников и относящихся к заведомо разным признакам. На основе генного сходства, вычисленного другими авторами на другом материале, был сделан вывод о родстве Strepsiptera и Eleuterata (Niehuis et al. 2012).

Предлагали даже объединять Strepsiptera, Diptera, Gallinsecta и Scytinelytra в группу Pupariata Pierce 1952, характеризующуюся лишь наличием пупария. Однако нет сомнений в том, что пупарий у веерокрылых и у круглошовных мух возник независимо [ср.: Cyclorapha (1)]; у кокцид нет ничего похожего на пупарий [ср.: Gallinsecta (1)], а у белокрылок пупарием ошибочно называют последний преимагинальный возраст [ср.: Scytinelytra (1)]. Помимо названных таксонов, пупарий встречается и у некоторых других насекомых (см. Указатель признаков [5.24]).

III. Объединение Strepsiptera и Hymenoptera в таксон Hymenopteroida Müller 1963. Исходно веерокрылых относили к наездникам в составе Hymenoptera лишь на основе паразитического образа жизни (Rossi 1794). Позже некоторые авторы объединяли Strepsiptera и Hymenoptera в таксон Hymenopteroida и указывали их синапоморфии (Jeannel 1949b). Однако все признаки, указывавшиеся в качестве синапоморфий Strepsiptera и Hymenoptera, встречаются у многих других насекомых.

IV. Противопоставление Strepsiptera и прочих Metabola. Высказывалось утверждение, что метаморфоз веерокрылых отличается от полного превращения тем, что у личинки последнего возраста уже имеются фасеточные глаза и зачатки крыльев (Kristensen 1981, Kinzelbach 1990). Однако, появление имагинальных глаз на стадии личики происходит также и у комаров [см. Metabola (1Сa)]. Зачатками крыльев у личинок веерокрылых были названы выпуклости на местах будущих протоптеронов куколки (Niehuis et al. 2012: Fig. 3A, C, D); такие же выпуклости (предшественники протоптеронов) есть у личинок многих других насекомых с полным превращением [см. Metabola (1Сd)] (рис. 10.2.6A–B).

Классификация Strepsiptera. Филогения веерокрылых представляются следующим образом: 

1. Плезиоморфон Exostrepsiptera taxon nov. {nom.typ.: Mengenilla/fg [fg:1910]; типифицированное название: Mengenillidia: Kinzelbach 1969, 1971}. Включает около 10 видов и характеризуется плезиоморфиями. Личинка самца и самки в последнем возрасте имеет функционирующие ноги и глаза и покидает хозяина (рис. 10.3.2B–C). Куколка [находящаяся в пупарии – см. Strepsiptera (2)] резко отличается от личинки не только у самца, но и у самки: она имеет антенны и ноги, которые сходны с имагинальными, но без подвижных сочленений (рис. 10.3.2D–E). Самка имаго, хотя и бескрылая, но сохраняет облик насекомого: голова обособлена; антенны вполне развиты; имеются фасеточные глаза; мандибулы и максиллы крупные; ноги развиты (рис. 10.3.2F–G). Самки одного и того же вида могут либо оставаться в пупарии, сбросив внутри него куколочный экзувий, либо выходят из пупария (Parker & Smith 1933, 1934). У самки имеется одно половое отверстие на VII стерните брюшка (рис. 10.3.3A, C); через него личинки выходят наружу, а затем покидают пупарий [см. Strepsiptera (4)]. Сохраняется 7 пар дыхалец на I–VII сегментах брюшка [см. Strepsiptera (9)]. У самца имаго лапки всегда 5-члениковые с развитыми коготками. Личинки паразитируют на разных видах Zygentoma.

Возможно, к Exostrepsiptera относятся вымершие Mengea tertiaria (Grote 1886) и Mengea mengei Kulicka 1979, известные из балтийского янтаря по самцам имаго; как и у Exostrepsiptera, у них сохраняются 5-члениковые лапки с развитыми коготками. В этом случае правильным иерархическим названием таксона Exostrepsiptera должно быть не Mengenilla/fg, а Mengea/fg [f:1908; g:1886].

Вероятно, к плезиоморфону Exostrepsiptera относятся и виды, известные только по самцам имаго и имеющие 8-члениковые антенны; это современный Bahiaxenos relictus Bravo, Pohl, Silva-Neto & Beutel 2009 и вымершие Protoxenos janzeni Pohl, Beutel & Kinzelbach 2005 (палеоген: балтийский янтарь); Cretostylops engeli Grimaldi & Kathirithamby (in Grimaldi, Kathirithamby & Schawaroch) 2005 (мел: бирманский янтарь); Phthanoxenos nervosus Engel & Huang (in Engel, Huang, Breitkreuz, Azar, Cai & Alvarado) 2016 (мел: бирманский янтарь). Наличие у этих видов шести члеников флагеллума (в отличие от пяти или меньшего числа у всех остальных веерокрылых), пятичлениковых лапок с хорошо развитыми коготками и других плезиоморфий позволяет предположить, что у них отсутствуют апоморфии Endostrepsiptera (см. ниже) (Pohl et al. 2005, Engel et al. 2016).

2. Endostrepsiptera taxon nov. {nom.hier.: Stylops/f2=Xenos/g2 [f:1813; g:1793] (sine Mengenilla; incl. Triozocera); типифицированное название: Stylopidia: Kinzelbach 1969, 1971}. Характеризуется следующими аутапоморфиями. Личинка последнего возраста у самца и самки безногая, не выходит из хозяина, а лишь выставляет наружу передний отдел тела; этот отдел представляет собой слитую голову и грудь – головогрудь (рис. 10.3.3B, D–E); головогрудь склеротизована, уплощена и резко обособлена от мягкого мешковидного брюшка, остающегося внутри тела хозяина; у самца выход взрослого крылатого насекомого происходит благодаря тому, что на головогруди отламывается крышечка, соответствующая голове и части груди личинки. Самка имаго [находящаяся внутри пупария – см. Strepsiptera (2)] крайне модифицирована: и куколка, и имаго у самки по строению почти не отличается от личинки (т.е. состоит из головогруди и брюшка, не имеет антенн, глаз и ног); куколочная и личиночная кутикулы не сбрасываются; тело имаго почти точно повторяет тело личинки (пупария) и плотно прилегает к нему везде кроме продольной полосы на вентральной стороне тела (рис. 10.3.3B). Эта вентральная полоса на кутикуле имаго несет щетинки, благодаря которым здесь имеется полость – выводковый канал, который дорсально ограничен внешней стороной кутикулы имаго, а вентрально – внутренней стороной кутикулы куколки, прижатой изнутри к кутикуле пупария. На головогруди вентральнее ротового отверстия имеется щель (соответствующая вентральной части трещины, по которой отламывается крышечка пупария у самца); эта щель сообщается с полостью выводкового канала и служит как для копуляции, так и для выхода личинок. Вторичные непарные эктодермальные протоки [см. Strepsiptera (4)] открываются в выводковый канал; имеется от 2 до 5 протоков на II–VII стернитах брюшка (проток на VII уромере, имеющийся также у Exostrepsiptera, среди Endostrepsiptera сохраняется только у Orthostrepsiptera, утрачен у Plagiostrepsiptera); личинки, отродившиеся в полости тела самки, выходят по протокам в выводковый канал, а затем через щель в головогруди покидают самку, а вместе с тем и хозяина. У самки, а часто и у самца II–VIII брюшные дыхальца отсутствуют; у пупария и у самки имаго обычно имеется лишь первая брюшная пара дыхалец, которая смещена вперед и находится на головогруди. У самца имаго вершина лапки в той или иной мере редуцирована: коготки либо вестигиальные (у Triozocera/f1=g2), либо отсутствуют, дистальный членик лапки либо сохраняется, либо утрачен. Паразитируют на различных крылатых насекомых – прямокрылых (Neoblattaria, Raptoriae, Saltatoria), клопах и цикадовых (Hemelytrata), перепончатокрылых (Hymenoptera) и двукрылых (Diptera). Endostrepsiptera делятся на Orthostrepsiptera и Plagiostrepsiptera.

2.1. Orthostrepsiptera taxon nov. {nom.hier.: Corioxenos/f1=Triozocera/g1 [f:1970; g:1909]; типифицированное название: Corioxeniformia: Kinzelbach 1971}. Характеризуется преимущественно плезиоморфиями, в частности пупарий самки располагается так, что вентральная сторона головогруди прижата к поверхности тела хозяина (рис. 10.3.3D); у самца эдеагус без резкого изгиба (то же у Exostrepsiptera). Апоморфией этого таксона является утрата мандибул у самца имаго. Паразитируют только на Hemelytrata.

2.2. Plagiostrepsipterta taxon nov. (nom.hier.: Stylops/f3=Xenos/g3 [f:1813; g:1793] (sine Triozocera) типифицированное название: Stylopiformia: Kinzelbach 1971}. Характеризуется аутапоморфией: пупарий самки располагается так, что дорсальная сторона головогруди прижата к поверхности тела хозяина, в результате чего копулятивная щель, находящаяся на вентральной стороне головогруди, более доступна для самца (рис. 10.3.3E). Вершина эдеагуса самца резко изогнута вентрально (рис. 10.3.1F); так что когда самец обращен вентральной стороной к телу хозяина и вводит эдеагус в выводковый канал самки, заостренная вершина эдеагуса оказывается направленной к телу самки. К Plagiostrepsipterta относится подавляющее большинство видов веерокрылых.