(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Elytrophora)

(рис. 10.2.1–10.3.3)
(рис. 10.2.1, 10.2.2, 10.2.3, 10.2.4, 10.2.5, 10.2.6, 10.2.7, 10.3.1, 10.3.2, 10.3.3)

Ранг. Обычно надотряд или отряд.

Название. Нетипифицированное циркумскриптное название Elytrophora Packard 1883 является гемиомонимом родового названия Elytrophora Gerstaecker 1853, которое считается младшим субъективным синонимом Euryphorus Milne Edwards 1840.

Аутапоморфии Elytrophora. К таксону Elytrophora относятся жуки (Eleuterata, или «Coleoptera» auct.) и веерокрылые (Strepsiptera), которых принято рассматривать как два отдельных отряда. Огромный отряд Eleuterata включает очень разнообразных представителей, у многих из которых все названные ниже аутапоморфии Elytrophora явственно выражены; но у некоторых жуков те или иные черты строения настолько видоизменены, что утратили особенности, исходные для Elytrophora. Маленький и сравнительно однообразный таксон Strepsiptera характеризуется глубоким приспособлением к паразитизму и сильно измененным строением: самцы веерокрылых не питаются и ведут эфемерный образ жизни, в связи с чем утратили все те морфологические черты, которые позволяли их предкам активно добывать пищу и спасаться от опасностей, а самки утратили все черты крылатых насекомых. Поэтому значительная часть аутапоморфий Elytrophora у веерокрылых не выражена. На основании этого некоторые авторы считают веерокрылых не родственными жукам и не признают таксон Elytrophora. 

Апоморфиями, выраженными не только у жуков, но и веерокрылых, и поэтому служащими доказательством голофилии Elytrophora, являются следующие: 

● заднемоторность [см. (1)];

● на переднем крыле жилки занимают всю или бóльшую часть площади [см. (6)];

● на заднем крыле задний край не окаймлен жилкой и нет обычных поперечных жилок [см. (7)];

● в жилковании заднего крыла имеются передняя и срединная планки и костальный шарнир, обеспечивающие поперечное складывание; у веерокрылых способность к складыванию утрачена, но эти детали сохраняются [см. (7)];

● заднегрудь сильно удлинена, а ее эндостернит имеет вид длинной непарной пластины [см. (5)];

● первый сегмент брюшка редуцирован, а его дыхальце сильно увеличено [см. (8)];

● на брюшке стерниты склеротизованы сильнее, чем тергиты [см. (9)].

Кроме того, родство жуков и веерокрылых подтверждается их общими признаками, имеющимися также у многих других насекомых:

● имеется гула [см. (3)];

● антенны имеют фиксированное число члеников [см. (2)];

● личиночный глаз состоит не более чем из 6 стемм [см. (11)];

● линька куколки на имаго происходит в куколочном укрытии [см. (13)].

(1) Заднемоторность и бронированность имаго. Характерный облик, присущий имаго большинства жуков, определяется заднемоторной специализацией крыльев и связанной с ней бронированностью тела. Из двух пар крыльев передние крылья преобразованы в надкрылья, которые непригодны для полета и служат для защиты сложенных задних крыльев [см. (6)], тогда как задние крылья сохраняют функцию органов полета и приобрели способность складываться поперек, помещаясь под надкрыльями [см. (7)]; заднегрудь, вмещающая мускулатуру задних крыльев, увеличена и модифицирована [см. (5)]. В связи с заднемоторностью крылья всех Elytrophora не имеют ни сцепочного, ни контактного аппарата [см. Metabola (4)].

Помимо резкого различия в специализации, переднее и заднее крылья различаются еще и тем, что у переднего крыла весь край окаймлен жилкой, а продольные жилки соединены неопределенно большим числом поперечных жилок (как у Neuropteroidea и др.), тогда как у заднего крыла задний край всегда без окаймляющей жилки, а поперечные жилки, если имеются, то малочисленны и строго детерминированы [см. (6) и (7)]. У некоторых жуков и у всех веерокрылых передние и/или задние крылья подверглись той или иной модификации или редукции: передние крылья могут утрачивать функцию надкрылий, но никогда не восстанавливают функцию крыльев; задние крылья могут утрачивать способность к поперечному складыванию и могут утрачивать способность к полету, но никогда не восстанавливают сетчатое жилкование. Несмотря на то, что у всех Elytrophora передние из задние крылья несопоставимы по строению, у них может сохранятся эволюционная корреляция, проявляющаяся в расположении трахей в куколочных протоптеронах (Comstock 1918a).

В связи с заднемоторной специализацией крыльев, при которой действующие крылья в покое полностью защищены надкрыльями, другие части тела жуков также приобрели строение, способствующее их защите от внешних воздействий. Те части тела, которые не закрыты надкрыльями (т.е. голова, переднегрудь, вентральные и латеральные части среднегруди, заднегруди и брюшка) у большинства жуков кажутся цельносклеротизованными благодаря тому, что склериты этих частей тела плотно сомкнуты между собой и закрывают соединяющие их мембраны. Тазики ног обычно погружены в глубокие тазиковые впадины так, что сочленовная мембрана, обеспечивающая подвижность тазика относительно туловища, снаружи закрыта тазиком и налегающими на него краями тазиковой впадины (рис. 10.2.2A). Бронированности тела способствует наличие гулы [см. (3)], строение склеритов переднегруди [см. (4)], строение элитр [см. (6)] и втягивающиеся последние сегменты брюшка [см. (10)]. У некоторых жуков и у веерокрылых площадь склеритов вторично уменьшена, и они не закрывают сочленовные мембраны (рис. 10.2.3A и 10.3.1F).

Благодаря бронированному телу жуки, сохраняя способность к полету, приспособились к обитанию в самых разных условиях и достигли максимального видового разнообразия. Наличие субэлитральной полости [см. (6)] позволило некоторым неродственным друг другу таксонам жуков перейти к обитанию под водой при дыхании воздухом и сохранении способности к полету [см. (17)].

Ни у каких других Metabola, кроме Elytrophora, заднемоторность не встречается. Среди других насекомых заднемоторность имеется только у прямокрылообразных (Tegminoptera). В отличие от Elytrophora, у Tegminoptera на крыльях обеих пар отсутствует краевая жилка и имеются многочисленные поперечные жилки; задние крылья, если складываются поперек, то не таким способом, как у жуков. Бронированность тела и эффективная защита сложенных задних крыльев, помимо жуков, имеется у некоторых других насекомых, в частности у многих Hemelytrata (несмотря на то, что они имеют не заднемоторную, а, наоборот, переднемоторную специализацию крыльев).

(2) Одиннадцатичлениковые антенны. У имаго флагеллум антенны [см. Amyocerata (1)] исходно 9-члениковый, т.е. антенна 11-члениковая (рис. 10.2.2A, 10.2.3A). В некоторых таксонах число члеников флагеллума уменьшено, в редких случаях вторично увеличено. У веерокрылых число члеников флагеллума бывает от 2 до 6 [см. ниже, Strepsiptera (2)].

Среди насекомых с полным превращением сокращенное и стабильное число члеников флагеллума, помимо Elytrophora, свойственно Hymenoptera, Aphaniptera и Diptera; в отличие от них, у большинства других Metabola (Neuropteroidea, Scorpiomuscae, Metamecoptera, Nannomecoptera, Raphioptera и Amphiesmenoptera) число члеников флагеллума большое и неопределенное (см. Указатель признаков [1.27], [1.32]: табл. B).

(3 Гула. У имаго голова прогнатная и имеется гула (gula) – склеротизованная область, отделяющая основание нижней губы и задние тенториальные ямки [см. Amyocerata (3) и Pterygota (1)] от затылочного отверстия. Гула неподвижно соединена с головной капсулой и часто имеет вид прямоугольного склерита: спереди она очерчена швом, отделяющим ее от основания нижней губы, по бокам очерчена парой продольных швов или вытянутыми задними тенториальными ямками, сзади граничит с шейной мембраной. Иногда швы, очерчивающие гулу, утрачены, и гула составляет часть цельной головной капсулы; граница между гулой и нижней губой также иногда исчезает. У многих жуков задняя часть головы благодаря наличию гулы способна втягиваться в переднегрудь, так что шейная мембрана оказывается защищенной склеритами переднегруди (рис. 10.2.2A). У некоторых жуков и у всех веерокрылых задняя часть головы укорочена и не втягивается в головную капсулу, но гула сохраняется (рис. 10.3.1A).

У личинок голова более разнообразного строения, чем у имаго, бывает с гулой или без гулы.

Помимо Elytrophora, гула независимо возникла у некоторых других насекомых (см. Указатель признаков [1.10]); в частности, гула имеется у Eumegaloptera. Некоторые авторы считают наличие гулы у Eleuterata и Eumegaloptera синапоморфией, однако отсутствие гулы у Nothomegaloptera свидетельствует о ее независимом происхождении (см. Meganeuroptera: «Систематическое положение» II). 

(4) Модификация переднегруди. У имаго переднегрудь обычно крупная и подвижно соединена со среднегрудью; ее склериты имеют следующие особенности (Hlavac 1972, 1975). Латеральные края пронотума заходят на вентро-латеральную сторону и завернуты внутрь. На плейрите переднегруди плейральный шов и соответствующий ему внутренний плейральный гребень [см. Pterygota (3)] утрачены; почти всегда дорсальный (латеральный) край плейрита входит глубь тела под пронотум, образуя впячивание – криптоплейрит (cryptopleuron) (в отличие от криптоплейрита у Saltatoria, здесь впячивание образует весь дорсальный край плейрита, а не только эпистернум). Впереди тазиков передних ног стернит переднегруди расширен таким образом, что его латеральные (дорсальные) края примыкают либо к медиальным (вентральным) краям плейритов (у Archostemata и Adephaga – см. ниже, Eleuterata: «Классификация»), либо к вентральным краям пронотума (у Polyphaga – см. там же) (рис. 10.2.2С, 10.2.4A); на линиях стыка края этих склеритов завернуты внутрь и соединены скрытой внутри мембраной; таким образом по крайней мере в передней части переднегруди склериты сомкнуты в цельное кольцо. Спереди края этих сомкнутых в кольцо склеритов обычно завернуты внутрь, так что шейная мембрана и задний край головной капсулы [цельный благодаря наличию гулы – см. (3)] могут быть погружены в переднегрудь. Как и у многих других насекомых с крупным пронотумом, у жуков задний край пронотума завернут внутрь, так что пронотум налегает на мезонотум; у жуков при этом первая пара грудных дыхалец [межсегментарных – см. Amyocerata (2)] смещена под пронотум (рис. 10.2.2A,). У некоторых жуков и у всех веерокрылых склериты переднегруди слиты вместе и криптоплейриты утрачены (рис. 10.3.1F); у некоторых жуков и у всех веерокрылых склериты переднегруди уменьшены и не закрывают мембраны (рис. 10.2.4A, 10.3.1F).

(5) Модификация заднегруди и тазиков задних ног. У имаго в связи с заднемоторностью [см. (1)] заднегрудь удлинена, значительно длиннее среднегруди, и имеет следующие особенности. Плейральный шов заднегруди [исходно ориентированный дорсовентрально или наклонно – Neoptera (2)] особенно сильно наклонен, так что основание заднего крыла смещено далеко вперед и приближено к основанию переднего крыла, а дорсолатеральный мыщелок заднего тазика смещен далеко назад. Эндостернит заднегруди [см. Eumetabola (3)] увеличен и имеет вид длинной непарной пластины.

Тазик задней ноги сильно расширен благодаря увеличению его латеральной части, так что ширина тазика в основании обычно сильно превосходит его длину; дорсальный (латеральный) мыщелок тазика находится у самой эпиплевры [см. (6)], а его вентральный (медиальный) край находится вблизи медиальной линии тела (рис. 10.2.3A). Терго-коксальная мышца, идущая к задней стенке тазика, служит одной из дорсовентральных крыловых мышц непрямого действия [см. Pterygota (4Abγ)]; она расширена благодаря тому, что тазик задней ноги вытянут в направлении, перпендикулярном этой мышце (рис. 10.2.3B). Латеральная часть тазика, в которой крепится терго-коксальная мышца, не отделена каким-либо швом или перетяжкой от медиальной части тазика, в которой крепятся коксо-трохантеральные мышцы (не показанные на рис. 10.2.3B), и весь тазик обычно имеет форму более или менее близкую к треугольной.

(6) Элитры. Передние крылья утратили значение для полета, превращены в жесткие надкрылья, или элитры (elytra) и служат для защиты задних крыльев в покое [см. 6c]; жесткость элитр обеспечивается тем, что жилки, имеющие особое расположение [см. (6a)], сильно расширены и заполняют все надкрылье или большую его часть [см. (6b)]. 

(6 a) Исходное расположение жилок на надкрылье. Жилкование переднего крыла имеет следующие особенности (рис. 10.2.1): весь край крыла окаймлен жилкой (в отличие от заднего крыла, у которого задний край без жилки); помимо жилки, идущей по переднему краю и жилки, идущей по заднему краю, от основания к вершине идут еще несколько неветвящихся продольных жилок, расположенных параллельно друг другу; между каждыми двумя продольными жилками идет одна промежуточная продольная жилка; продольные и промежуточные жилки соединены неопределенно большим числом поперечных жилок (в отличие от заднего крыла, у которого поперечные жилки малочисленные или отсутствуют); все жилки выпуклые, т.е. выступают только на дорсальной стороне крыла; все жилки (продольные, промежуточные и поперечные) жестко скреплены вместе и расширены настолько, что заполняют почти всю или всю площадь крыла. В отличие от задних крыльев и крыльев других насекомых, на передних крыльях жуков продольные жилки не ветвятся и идут почти параллельно друг другу.

(6 b) Строение жилок и ячеек надкрылья. У некоторых жуков надкрылья имеют ячеистое строение (рис. 10.2.1A–B). В этом случае между продольными и поперечными жилками имеется крыловая мембрана в виде небольших ячеек; в каждой ячейке дорсальная и вентральная кутикулы крыла плотно сомкнуты, так что полость между двумя слоями кутикулы сохраняется только в жилках (рис. 10.2.1B). Это строение жилок и мембран вполне соответствует обычному строению крыла насекомых и отличается от него только увеличенной площадью жилок и уменьшенной площадью мембран.

У большинства жуков надкрылье сплошное (рис. 10.2.1С–D). В этом случае все жилки, и продольные, и поперечные, расширены настолько, что заполняют все крыло, а ячейки выродились в так называемые точки. Такая точка представляет собой углубление на дорсальной стороне надкрылья; под ним на внутренней стороне кутикулы начинается кутикулярный столбик, который пронизывает толщу надкрылья и своим вентральным концом скреплен с кутикулой вентральной стороны надкрылья. У жука, только что вышедшего из куколки и имеющего мягкую светлую кутикулу, между дорсальным и вентральным слоями кутикулы находится полость, пронизанная множеством этих столбиков, которые скрепляют два слоя кутикулы. В процессе дальнейшего созревания дорсальный и вентральный слои кутикулы склеротизуются и пигментируются, а между ними откладывается дополнительная внутренняя кутикула (показана точками на рис. 10.2.1D); в результате этого надкрылье становится твердым, а полость внутри него превращается в тесный лабиринт. 

У многих жуков точки на дорсальной стороне надкрылья и соответствующие им столбики внутри надкрылья располагаются правильными продольными рядами; такой ряд точек бывает расположен в продольном углублении, называемым точечной бороздкой (рис. 10.2.1С); точечные бороздки соответствуют продольным рядам ячеек, а промежутки между точечными бороздками соответствуют продольным жилкам. Число точечных бороздок и, соответственно, число промежутков, постоянно для таксона, тогда как число точек в бородке варьирует индивидуально (как и число ячеек между поперечными жилками на ячеистом крыле). У некоторых жуков четные и нечетные промежутки различаются по форме, скульптуре и/или опушению, что свидетельствует о том, что одни из них соответствуют настоящим продольным жилкам, а другие – дополнительным жилкам между ними. У некоторых жуков все промежутки, и четные и нечетные, приобрели одинаковое строение и различаются только по наличию трахей в промежутках, соответствующих первичным жилкам и отсутствию трахей в промежутках, соответствующих промежуточным жилкам (рис. 10.2.1С–D). У многих жуков бороздки сглажены и исчезли, но точки при этом сохраняются; часто точки также сглажены и снаружи не видны, но внутри крыла имеются соответствующие им столбики. У некоторых жуков точки и столбики не образуют правильных рядов, а расположены беспорядочно, то есть первичное для надкрылий жилкование утрачено и заменено беспорядочной сетью.

Принято считать, что ячеистые надкрылья являются примитивными, и из них произошли сплошные надкрылья с точками. Такая интерпретация напрашивается потому, что строение ячеистого надкрылья сопоставимо со строением обычного крыла насекомых, в то время как строение сплошного надкрылья сильно отличается от исходного. Некоторые авторы даже делят всех жуков на два подчиненных таксона, одним из которых является маленький плезиоморфон Archostemata, а вторым – таксон, объединяющий всех остальных жуков и называемый Pantophaga Klausnitzer 1975, или «Coleoptera» sensu Machatschke 1962. При этом считают, что Archostemata характеризуется плезиоморфией – ячеистыми надкрыльями, а Pantophaga характеризуется единственной аутапоморфией – сплошными надкрыльями с точками вместо ячеек. Archostemata считаются наиболее примитивными жуками, поскольку они не имеют ни апоморфий Adephaga, ни апоморфий Polyphaga – двух голофилетических таксонов, включающих большинство жуков (см. ниже, Eleuterata: «Классификация»). Среди современных Archostemata ячеистые надкрылья имеются у жуков, относимых к семействам Cupedidae и Ommatidae (т.е. Cupes/fg и Omma/fg); при этом у других жуков, относимых к Archostemata – у Micromalthus debilis, Sikhotealinia zhiltzovae и Crowsoniella relicta надкрылья не ячеистые. Помимо Archostemata, ячеистое строение надкрылий имеется у некоторых Polyphaga; в частности, у жуков-краснокрылов (Lycus/fg) надкрылья имеют такие же крупные ячейки и такое же жилкование, как у Cupes/fg и Omma/fg (рис. 10.2.1A–B). Из этого следует, что среди жуков эволюционный переход между ячеистым и сплошным типом строения надкрылий происходил обратимо и неоднократно. Независимо от жуков сплошные надкрылья такого же принципа строения (но с иным расположением точечных бороздок) возникли у некоторых других насекомых, в частности у тараканов Diploptera/fg [ср.: Tegminoptera (2)].

(6 c) Форма надкрыльев. Задний край надкрылья обычно прямой, так что сложенные надкрылья не налегают друг на друга, а сходятся своими задними краями по медиальной линии. У многих жуков сложенные надкрылья способны плотно сцепляться своими задними краями благодаря следующему строению: задний край каждого надкрылья образует два гребня – дорсальный и вентральный, причем вентральный гребень выступает больше, чем дорсальный; между этим гребнями находится желоб. При сложенных надкрыльях их дорсальные гребни симметрично упираются друг в друга, а вентральный гребень одного надкрылья асимметрично входит в желоб другого надкрылья (рис. 10.2.1E). У некоторых нелетающих жуков такая сцепка преобразовалась в неразрывный замок, благодаря чему после выхода жука из куколки и затвердения кутикулы его надкрылья оказываются сцепленными друг с другом постоянно. Некоторые авторы называют такие постоянно сцепленные  надкрылья «сросшимися»; в действительности надкрылья не могут срастаться, потому что они порознь развиваются в протоптеронах куколки [занимающих латеральное положение и не соприкасающихся – см. Metabola (1B)].

Сложенные надкрылья обычно закрывают всю дорсальную поверхность тела позади переднеспинки или оставляют незакрытым лишь маленький склеротизованный передне-медиальный участок мезонотума, называемый щитком (scutellum) (то же у некоторых Dermatoptera, Hemelytrata и др.); иногда незакрытым остается также последний видимый тергит брюшка [VII или VIII – см. (10)], или несколько последних тергитов. Надкрылье выпуклое; полоса вдоль костального края, называемая эпиплевра [см. Neoptera (1c)], загнута вентрально так, что при сложенных надкрыльях костальный край надкрылья прижимается к плейритам заднегруди и брюшка, и эпиплевра закрывает дорсальные (латеральные) части плейритов, образуя часть вентральной или вентро-латеральной стенки тела. 

В результате того, что сложенные надкрылья плотно сомкнуты между собой и с плейритами, между надкрыльями и дорсальной поверхностью брюшка образуется более или менее замкнутая субэлитральная полость, в которой помещаются сложенные задние крылья [см. (7)]; в эту полость открываются абдоминальные дыхальца; благодаря подвижности некоторых сегментов брюшка жук может открывать субэлитральную полость сзади, обеспечивая ее газообмен с внешней средой. У жуков, обитающих в сухих биотопах, субэлитральная полость способствует уменьшению испарения через дыхальца. У водных жуков [см. (17)] субэлитральная полость используется как резервуар воздуха, позволяющий жуку нырять и подолгу оставаться под водой; для газообмена между субэлитральной полостью и атмосферным воздухом жук всплывает, совмещая задний конец тела с поверхностью воды. 

У некоторых жуков надкрылья утратили сцепочные гребни и желоба на заднем крае (рис. 10.2.1A). У сравнительно небольшого числа жуков форма надкрыльев вторично видоизменена так, что либо надкрылья частично налегают друг на друга, либо, наоборот, раздвинуты. У некоторых жуков и у всех веерокрылых надкрылья уменьшены настолько, что не закрывают задние крылья и утратили свою защитную функцию. 

(6 d) Случаи утраты надкрыльев.  Надкрылья, будучи либо вполне развитыми, либо уменьшенными, имеются у подавляющего большинства видов Elytrophora, среди которых есть летающие виды с развитыми задними крыльями и нелетающие виды с укороченными или утраченными задними крыльями. Лишь полностью бескрылые самки некоторых жуков и всех веерокрылых утратили надкрылья [см. (7d)]. 

(7) Модификация задних крыльев. В отличие от переднего крыла [см. (6)], заднее крыло не имеет сплошной сети из жилок. Его задний край не укреплен жилками: краевая жилка отсутствует, а продольные жилки оканчиваются на мембране, не достигая края крыла. Между продольными жилками никогда не бывает ни многочисленных поперечных жилок, ни сети из многоугольных ячеек: поперечных жилок либо совсем нет, либо имеется одна или несколько поперечных жилок в строго определенных местах (это относится даже к очень крупным жукам, имеющим большую площадь крыльев) (рис. 10.2.2A, 10.2.3A, 10.3.1F).

 В связи с заднемоторностью задние крылья, как правило, увеличены так, что при обычном складывании на спине [см. Neoptera (1)] их вершины значительно выступали бы позади брюшка и оказывались бы не закрытыми надкрыльями, что нарушало бы общую бронированную конструкцию тела. Жуки способны складывать задние крылья поперечно таким образом, что в сложенном виде они целиком помещаются под надкрыльями; при этом ни у каких насекомых внутри крыльев не может быть ни мышц, ни сухожилий [см. Pterygota (4Ab)], и поперечное складывание может быть обеспечено только образованием продольных складок, идущих от основания крыла. Несмотря на большое разнообразие в строении и способах складывания задних крыльев у жуков, они имеют общие особенности в механизме, обеспечивающим их поперечное складывание [см. (7a)], что свидетельствует об однократном возникновении этого механизма.

(7 a) Механизм поперечного складывания заднего крыла. В типичном случае заднее крыло подразделена на проксимальную и дистальную части таким образом, что длина проксимальной части не превышает длину надкрылий; при складывании крыла его дистальная часть поворачивается назад и проксимально, так что крыло укорачивается. 

Жилкование проксимальной части крыла изменено таким образом, что в его составе имеются две жесткие планки – передняя и срединная, идущие от основания крыла до границы между проксимальной и дистальной частями крыла. У основания крыла передняя и срединная планки соединены друг с другом шарниром и расходятся от него под острым углом; благодаря этому шарниру при отведении крыла назад угол между передней и срединной планками уменьшается, и их вершины сближаются. 

Передняя планка идет по самому переднему краю крыла и образована сомкнутыми жилками C, Sc и RA; в проксимальной части передней планки сохраняются просветы между образующими ее жилками, тогда как в дистальной части эти жилки сомкнуты или слиты. На передней планке шарнир, соединяющий ее со срединной планкой, находится на жилке RA, которая в этом месте явственно отделена от жилки Sc.

Срединная планка идет в средней части крыла, и ее гомологизация с жилкам других насекомых вызывает разногласия: ее считают либо медиальной жилкой – M (Comstock 1918a), либо передней ветвью задней медиальной жилки – MP₁₊₂ (Kukalova-Peck & Lawrence 1993), либо целой задней ветвью медиальной жилки – M₃₊₄, либо передней ветвью кубитальной жилки – CuA (Fedorenko 2009), либо целой кубитальной жилкой – Cu. 

На костальном крае крыла на границе между дистальной и проксимальной частями находится костальный шарнир, по которому костальный край дистальной части крыла может поворачиваться назад. Птеростигма, если имеется, находится на дистальной части крыла и начинается сразу дистальнее костального шарнира (рис. 10.2.2A).

Вдоль проксимальной части крыла между передней и срединой планками проходят две или несколько линий перегиба, по-разному расположенные у разных жуков. При отведении крыла назад передняя и срединная планки сближаются, и проксимальная часть крыла складывается по линям перегиба; при этом передняя доля проксимальной части крыла (включающая переднюю планки) и задняя доля проксимальной части крыла (включающая срединную планку и область позади нее) надвигаются друг на друга, а область между ними переворачивается на 180° таким образом, что передняя доля частично налегает на заднюю долю с вентральной стороны (рис. 10.2.3C), а задняя доля частично налегает на переднюю долю с дорсальной стороны (рис. 10.2.3D). Под действием этого продольного складывания проксимальной части крыла дистальная часть крыла поворачивается назад по костальному шарниру и складывается продольно, при этом оказывается вентральнее задней доли проксимальной части крыла. Промежуточная область между проксимальной и дистальной частями крыла при этом сминается или складывается по определенным линиям перегиба, позволяя дистальной части крыла повернуться назад. 

У многих Archostemata, Adephaga и Myxophaga имеется продолговатая ячейка, или облонгумом (oblongum): это жесткая петля из жилок, которая лежит непосредственно впереди от вершины срединной планки и подвижно соединена с ней шарниром (рис. 10.2.2A). При складывании крыла между облонгумом и срединной планкой образуется вогнутая треугольная складка, благодаря которой облонгум поворачивается передним концом проксимально, но остается в одной плоскости с неперевернутой задней долей проксимальной части крыла и вместе с ней надвигается с дорсальной стороны на переднюю долю проксимальной части крыла (рис. 10.2.2B). При этом передний конец облонгума, смещаясь проксимально, тянет за собой основание птеростигмы, благодаря чему костальный край крыла сгибается по костальному шарниру, и дистальная часть крыла поворачивается назад. У некоторых Adephaga вместо петлеобразного облонгума имеется лишь одна поперечная жилка, поворачивающаяся таким же образом и выполняющая ту же функцию.

У Polyphaga s.str. облонгум отсутствует, и вместо него от срединной планки вперед отходит возвратная жилка, которая, изгибаясь, тянется в сторону основания крыла, не доходя до него. Разные авторы считают возвратную жилку либо сектором радиуса – RS (Kukalova-Peck & Lawrence 1993), либо ветвью медиальной жилки (Comstock 1918a, Fedorenko 2009). При складывании крыла возвратная жилка смещается вперед вместе со срединной жилкой, т.е. входит в состав непереворачивающейся задней доли проксимальной части крыла (рис. 10.2.3A–D).

Вероятно, наличие поворачивающегося облонгума является исходным для Eleuterata, а его утрата – аутапоморфией Polyphaga. Некоторые авторы, наоборот, считают наличие облонгума синапоморфией Archostemata, Adephaga и Myxophaga (Kukalova-Peck & Lawrence 1993). 

В различных таксонах жуков жилкование и линии перегиба различным образом модифицированы (Kukalova-Peck & Lawrence 1993, Fedorenko 2009). Дистальная часть крыла либо поворачивается целиком и оказывается направленной вершиной назад (рис. 10.2.3D), либо перегибается по дополнительным поперечным складкам вентрально или дорсально так, что ее вершина оказывается повернутой в обратном направлении, т.е. вперед (вентральное перегибание вершины показано на рис. 10.2.3С, дорсальное – на рис. 10.2.2B). У различных жуков отношение длины дистальной части к проксимальной сильно различается. У многих жуков они приблизительно равны, и в этих случаях дистальная часть либо не имеет дополнительных поперечных складок, либо пересечена одной такой складкой (рис. 10.2.2A). У некоторых жуков с укороченными надкрыльями дистальная часть заднего крыла значительно, иногда в 2–3 раза превышает длину его проксимальной части, и при складывании перегибается по одной или двум поперечным складкам, благодаря чему сложенное заднее крыло помещается под коротким надкрыльем. У некоторых жуков, наоборот, дистальная часть заднего крыла значительно короче проксимальной, так что укорочение крыла при складывании оказывается незначительным ( рис. 10.2.3), а иногда и совсем не выражено. 

(7 b) Случаи утраты механизма поперечного складывания. В большинстве случаев у летающих жуков соотношение между дистальной и проксимальной частями заднего крыла коррелирует с длиной надкрылья таким образом, что в сложенном виде заднее крыло полностью помещается под надкрыльем. В связи с этим у тех жуков, у которых надкрылья по длине равны задним крыльям, складывающаяся дистальная часть заднего крыла сильно укорочена или совсем не выражена, в этом случае способность к поперечному складыванию заднего крыла исчезает.

У некоторых жуков, наоборот, надкрылья укорочены так, что не закрывают задние крылья ни в каком положении, а задние крылья утратили способность к поперечному складыванию; при этом может сохранятся ставший ненужным костальный шарнир; иногда исчезает и костальный шарнир, так что цельносклеротизованная передняя планка тянется по всему костальному краю до самой вершины крыла (у Atractocerus/fg).

У веерокрылых (Strepsiptera), так же имеющих сильно уменьшенные надкрылья, задние крылья утратили способность и к поперечному складыванию, и к продольному складыванию участка между передней и срединной планками; при этом у них дистальная часть крыла отделена от проксимальной более или менее деформированным участком костального края, соответствующим костальному шарниру, и сохраняется характерное V-образное соединение передней и срединной планки, ставшее неподвижным (рис. 10.3.1F).

(7 с) Задняя область заднего крыла. Область крыла, находящаяся позади-проксимальнее его складывающейся дистальной части и не участвующая в ее складывании, обычно широкая и несет несколько ветвящихся и анастомозирующих жилок (по разным версиям считающимися ветвями медиальной, кубитальной и/или анальных жилок). В самой задне-проксимальной части крыла находится инверталярная область, которая при складывании переворачивается на 180° [см. Neoptera (1a)]; инверталярная область несет одну жилку; у большинства жуков эта область крупная, у некоторых жуков она при складывании образует одну или несколько дополнительных продольных складок. У некоторых жуков при складывании крыльев продольные складки образуются также между некоторыми жилками впереди от инверталярной области. У некоторых жуков задние крылья сильно сужены и инверталярная область утрачена. 

(7 d) Случаи утраты задних крыльев. У многих жуков задние крылья вестигиальные или утрачены, тогда как надкрылья остаются вполне развитыми и сохраняют функцию защиты дорсальной стороны тела. Самки некоторых жуков и всех веерокрылых приобрели личикоподобное строение туловища, и их передние и задние крылья полностью утрачены.

(7 e) Сравнение с другими насекомыми. Независимо от жуков способность к поперечному складыванию задних крыльев независимо возникла у уховерток и некоторых тараканов, а подобная способность к складыванию передних крыльев независимо возникла у полушаровидных щитников. У всех этих насекомых способы складывания крыльев принципиально иные, чем у жуков. В отличие от жуков, у тараканов поперечное складывание заднего крыла обеспечивается продольной выпуклой инверталярной складкой, которая обеспечивает подворачивание анального веера. У тех тараканов, у которых задние крылья способны складываться поперек, складывающаяся дистальная часть крыла включает часть подворачивающегося анального веера, расположенного позади клавального желоба (тогда как у жуков вся складывающаяся дистальная часть крыла находится впереди от клавального желоба); в отличие от жуков, у этих тараканов складывающаяся дистальная часть крыла поворачивается не назад, а дорсально; в сложенном виде она лежит не вентральнее, а дорсальнее проксимальной части крыла (ср.: Neoblattariae: «Разнообразие»). У уховерток вся складывающаяся дистальная часть крыла входит в состав подворачивающегося анального веера; у древних уховерткообразных насекомых Protelytroptera дистальная часть заднего крыла складывалась, поворачиваясь не назад, а вперед (рис. 8.7.2F); у современных уховерток еще большее укорочение заднего крыла при складывании достигается благодаря складыванию анального веера [ср.: Dermatoptera (5a) и рис. 8.7.1A]. У полушаровидных щитников, являющихся переднемоторными насекомыми, способностью к поперечному складыванию обладают передние крылья. У них, как и у жуков, дистальная часть крыла при складывании поворачивается назад, но располагается не вентральнее, а дорсальнее проксимальной части крыла; в отличие от жуков, это поперечное складывание дистальной части крыла вызывается не переворачиванием участка в средней части крыла, а образованием выпуклой складки вдоль костального края крыла [ср.: Heteropteroidea (3)]. Таким образом, у разных насекомых сходное укорочение крыльев при складывании достигается принципиально разными способами, а механизм поперечного складывания задних крыльев у Eleuterata является аутапоморфией, уникальной для этого таксона.

 (9) Склеротизация стернитов брюшка. У имаго на брюшке тергиты развиты слабее, чем стерниты. Это связано с тем, что исходно передние крылья специализировались в качестве надкрыльев, защищающих тергиты брюшка и сложенные в покое задние крылья [см. (6)]. У некоторых жуков и у всех веерокрылых передние крылья вестигиальные и не служат надкрыльями [см. ниже, Strepsiptera (2)], но при этом у них сохраняется то же различие в склеротизации тергитов и стернитов брюшка (рис. 10.3.1F). Некоторые авторы не считают этот признак присущим Elytrophora, поскольку считают, что у самца имаго примитивного ископаемого веерокрылого Protoxenos janzeni тергиты и стерниты брюшка склеротизованы одинаково (Pohl, Beutel & Kinzelbach 2005); однако, судя по рисункам и фотографиям в первоописании, у этого вида тергиты значительно ýже стернитов, как и у других Elytrophora. 

(10) Последние уромеры втягивающиеся. У имаго последние сегменты брюшка вместе с яйцекладом [см. (14)] или гениталиями [см. (15)] обычно способны полностью втягиваться внутрь предыдущих, так что в неактивном состоянии они не видны. У большинства жуков втягиваются IX и X уромеры (в этом случае VIII уромер является последним видимым), у некоторых жуков втягивается также стернит VIII уромера или весь VIII уромер (в этом случае VII уромер является последним видимым) (рис. 10.2.2A). Тергит последнего видимого уромера (соответственно, исходный VIII или исходный VII тергит брюшка) часто не закрыт надкрыльями и склеротизован [в отличие от предыдущих тергитов – см. (9)]; этот видимый тергит брюшка называют пигидий (pygidium) (его не следует путать с пигидием кольчатых червей [см. Metameria (1)].

Поскольку I стернит брюшка всегда отсутствует [см. (8)], а иногда редуцирован также и II стернит, у разных жуков общее число видимых снаружи стернитов брюшка бывает сокращено до 7, 6 или 5; некоторые из этих стернитов могут быть неподвижно слиты, т.е. синсклеротичны (например, III и IV стерниты на рис. 10.2.2A).

В отличие от имаго, у куколки IX уромер не втянут внутрь, и его тергит является последним [и иногда несет урогомфы – см. (12)].

У некоторых жуков и у всех веерокрылых последние сегменты брюшка имаго вторично утратили способность втягиваться в предыдущие, и все сегменты видны снаружи (рис. 10.2.3A и 10.3.1F).

(11) Личиночные глаза. Личиночный глаз состоит не более чем из 6 стемм [вместо исходных семи – см. Metabola (1Ca)]. То же у многих других Metabola. У личинок различных Eleuterata глаз имеет 6 или меньшее число стемм; иногда имеется пара однолинзовых глаз, каждый из которых образован слиянием шести омматидиев; иногда личиночные глаза утрачены. У Strepsiptera личинки первого возраста имеют глаза, состоящие из 2–6 стемм [см. ниже, Strepsiptera (1a)]; у личинок следующих, питиющихся, возрастов глаза утрачены; у непитающейся пупаризирующейся личинки последнего возрасти глаза имеют имагинальное строение.

(12) Урогомфы. На IX тергите брюшка у личинки и куколки (но не у имаго) бывает развита пара придатков – урогомфы (urogomphi). Урогомфы внешне напоминают церки [тогда как настоящие церки утрачены – см. Metabola (7)]; урогомфы принципиально отличаются от церков и соций тем, что расположены не на десятом (последнем), а на девятом (предпоследнем) уромере. В наиболее примитивном случае десятый уромер образует пигопод в виде присоски, которую личинка использует как седьмую ногу [см. Metabola (1Ab)], а от заднего края девятого уромера назад отходит пара урогомф (рис. 10.2.5). Иногда урогомфы и/или пигопод утрачены. Урогомфы имеются у большинства Adephaga и у представителей основных филогенетических ветвей в составе Polyphaga, но утрачены у многих Polyphaga, у всех Archostemata и у Strepsiptera.

(13) Особенности куколки. Куколка всегда с нефункционирующими мандибулами [pupa adectica – см. Metabola (1Bb)], с неясным расчленением ног, не передвигается в течение всего своего развития; если куколка находится в укрытии (у многих жуков это куколочная колыбелька, а у веерокрылых – пупарий), имаго сбрасывает куколочную кутикулу и распрямляет крылья, оставаясь в этом же укрытии; выход имаго из укрытия происходит только после склеротизации кутикулы; у жуков имаго прогрызает укрытие отвердевшими мандибулами, а  у веерокрылых выталкивает крышечку пупария [см. ниже, Strepsiptera (1d)]. Вероятно, такой способ выхода из укрытия связан с тем, что исходно Elytrophora имеют надкрылья, которые способны выполнять свою защитную функцию только после процесса созревания, происходящего после сбрасывания куколочной кутикулы [см. (6b)]. Помимо Elytrophora, распрямление крыльев внутри куколочного укрытия происходит только у Hymenoptera-Neohymenoptera [см. Metabola (1D)].

У веерокрылых и большинства жуков куколка несклеенная (pupa adectica exarata); в некоторых неродственных друг другу группах жуков куколка склеенная [pupa conglutinata – см. Metabola (1Bb)] (Hinton 1946, 1971) (см. Указатель признаков [5.24]). 

У большинства жуков при окуклении личиночный экзувий полностью сбрасывается. У некоторых жуков экзувий личинки трескается, но не сбрасывается, так что куколка оказывается в колыбельке, образованной личиночным экзувием. У некоторых жуков (в частности, у псефенид –  Psephenus/fg) и у всех Strepsiptera кутикула личинки образует пупарий, в котором заключена куколка; в этом случае личиночная кутикула трескается только при выходе взрослого насекомого из куколки и из пупария (неуникальный признак – см. Указатель признаков [5.24]). 

Признаки Elytrophora неясного филогенетического значения

(14) Модификация яйцеклада. Яйцеклад [см. Amyocerata (7)] в покое обычно скрыт в брюшке [см. (10)] и  имеет следующие особенности: VIII кинетапофизы утрачены; яйцеклад состоит из одной пары створок, относящихся к IX уромеру; на вершине каждой створки имеется неподвижный отчлененный придаток. Неясно, являются ли эти придатки стерностилями [лишенными мышц – см. Metapterygota (5)] или новообразованиями тогда как стерностили слились с унистилигерами [см. Eumetabola (1)]. Возможно, такое строение яйцеклада является синапоморфией Elytrophora и Neuropteroidea; в этом случае каждая створка яйцеклада является результатом полного слияния стилигера и кинетапофиза IX уромера [ср.: Neuropteroidea (3)]. У некоторых жуков и у всех веерокрылых яйцеклад утрачен.

(15) Гениталии самца. Фаллический комплекс самца состоит из пениса и тегмена, обычно вытянутого по бокам от пениса в пару простых нерасчлененных парамеров [см. Metabola (6)]; в покое весь фаллический комплекс обычно втянут в IX уромер [который, в свою очередь, втягивается в VIII уромер – см. (10)] (рис. 10.1.4A). У различных жуков фаллический комплекс бывает симметричным или асимметричным; тегмен бывает непарным без выраженных парамеров или с парой более или менее крупных парамеров; если парамеры развиты, а соединяющая их медиальная часть тегмена уменьшена и/или мембранозная, парамеры могут быть подвижными. У некоторых жуков фаллический комплекс в покое не способен втягиваться в брюшко (рис. 10.2.3A). У веерокрылых фаллический комплекс не втягивается в брюшко, без парных частей и не разделен на тегмен и пенис [см. ниже, Strepsiptera (2)] (рис. 10.3.1F). 

Плезиоморфии и разнообразие Elytrophora

(16) Ротовой аппарат. Ротовой аппарат имаго и личинок у большинства жуков грызущий, с грызущими мандибулами [см. Metapterygota (2)], максиллами, и нижней губой [не имеющей парных глосс – см. Metabola (2)]; максиллярные щупики [исходно 5-члениковые – см. Hexapoda (2c)] обычно 4-члениковые, иногда с меньшим числом члеников; лабиальные щупики 3-члениковые или с меньшим числом члеников [см. Hexapoda (3c)]. Несмотря на то, что и у многих видов ротовой аппарат и у имаго, и у личинки грызущий и приспособлен к питанию одной  той же пищей, детали его строения существенно различаются у личинки и у имаго. 

В некоторых таксонах жуков мандибулы личинок преобразованы таким образом, что ротовой аппарат функционирует как парный колюще-сосущий. У личинок Dytiscus/fg (относящихся к Adephaga) и Lycus/fg (относящихся к Polyphaga s.str.) каждая мандибула имеет серповидную форму и канал внутри; эти личинки питаются насекомыми, прокалывая их мандибулами и высасывая гемолимфу по каналам мандибул. По функции такой ротовой аппарат сходен с ротовым аппаратом личинок Birostrata, но, в отличие от них, колюще-сосущие придатки образованы только мандибулами без участия максилл.

У паразитических личинок жуков и веерокрылых ротовой аппарат вестигиальный; у пенультимоларвы веерокрылых мандибулы развиты, но приспособлены не для кусания, а для разрывания покрова хозяина при выходе личинки [см. ниже, Strepsiptera (1c)].

У имаго некоторых жуков и всех веерокрылых ротовой аппарат нефункционирующий.

(17) Среда обитания. Большинство жуков и все веерокрылые обитают в воздушной среде. Некоторые жуки (Hydradephaga и некоторые неродственные друг другу таксоны в составе Polyphaga s.l.) перешли к подводному образу жизни на стадии личинки и имаго (но не куколки); при этом имаго дышит воздухом, содержащимся в субэлитральной полости [см. (6c)], а личинка либо имеет иное приспособление для дыхания атмосферным воздухом, либо дышит растворенным в воде кислородом. У некоторых водных личинок жуков дыхальца замкнуты, а на брюшке имеются придыхальцевые трахейные жабры [см. Metapterygota (6)]. Во многих случаях, когда у водной личинки трахеостии замкнуты и не функционирует, в последнем личиночном возрасте трахеостии становятся функционирующими дыхальцами; личинка выходит из воды и на суше делает укрытие для окукления. В отличие от личинки и имаго, куколки [см. (13)] водных жуков находится в воздушной среде.

Геологический возраст. Ранняя пермь – ныне; о древнейших представителях – см. Eleuterata.

Систематическое положение Elytrophora. Помимо принятого здесь отнесения Elytrophora непосредственно к Metabola, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Elytrophora и Meganeuroptera (см. Meganeuroptera: «Систематическое положение» II).

II. Объединение Elytrophora и Hymenoptera в таксон Necromorpha Newman 1834 (syn.circ.: Pancoleoptera Crampton 1924). Название связано с тем, что куколка неспособна передвигаться в течение всего развития; если куколка находится в укрытии (в коконе, колыбельке или пупарии), имаго сбрасывает куколочную шкурку и распрямляет крылья, оставаясь в этом же укрытии, а выход имаго из укрытия происходит только после склеротизации кутикулы [см. Elytrophora (13) и Hymenoptera: «Классификации» III: Neohymenoptera].

III. Объединение Elytrophora и Neuropteroidea в таксон «Neuropterida» sensu Weaver 1984 (non Boudreaux 1979) (см. Neuropteroidea: «Систематическое положение» II).

Статус Elytrophora. Некоторые авторы не признают таксон Elytrophora и считают, что веерокрылые не родственны жукам (см. ниже, Strepsiptera: «Систематическое положение»).

Классификации Elytrophora. Здесь принято деление Elytrophora на Eleuterata и Strepsiptera (с. 000). Кроме того, предлагалось делить Elytrophora на Archostemata, Adephaga, Myxophaga и таксон, объединяющий Polyphaga s.str. и Strepsiptera (см. ниже, Eleuterata: «Классификация»; Strepsiptera: «Систематическое положение»).

Elytrophora, или Scarabaeus/f2=g10

1. Плезиоморфон Eleuterata, или Scarabaeus/f3=g11

2. Strepsiptera, или Stylops/f1=Xenos/g1