(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Neuropteroidea Meganeuroptera)

(рис. 10.6.1–10.6.6)
(рис. 10.6.1, 10.6.2, 10.6.3, 10.6.4, 10.6.5, 10.6.6)

Ранг. В XX веке – обычно отряд или подотряд; в XIX веке – обычно семейство или подсемейство.

Название. В современной литературе этот таксон чаще всего называют «Megaloptera», однако это же название иногда используют и для таксона, объединяющего вислокрылок и верблюдок. Исходно название Megaloptera Latreille 1802b было дано для семейства, объединявшего роды Chauliodes, Corydalus, Sialis и Raphidia – т.е. для таксона, объединяющего вислокрылок и верблюдок (см. Neuropteroidea: «Классификации» I). В последующих публикациях того же автора (Latreille 1807 и др.) название «Megaloptera» относилось к более узкому таксону, включавшему только роды Chauliodes, Corydalus и Sialis – т.е. только вислокрылок. Для этого таксона, включающего только вислокрылок, но не включающего верблюдок, мы используем малоизвестное, но правильное название Meganeuroptera Crampton 1916.

Аутапоморфии Meganeuroptera

(1) Жабры личинки. У личинки [см. Metabola (1A)] на сегментах брюшка имеются по паре подвижных жаберных отростков, строение которых можно интерпретировать как 2-члениковое (рис. 10.6.2A–B, 10.6.6A): каждый жаберный отросток имеет удлиненно-коническую форму и разделен кольцевой бороздой на проксимальный и дистальный членики; и к основанию проксимального членика, и к основанию дистального членика подходят мышцы, неподвижные основания которых крепятся в латеральной части соответствующего сегмента брюшка, вентральнее жаберного отростка. В отличие от истинно двучленикового придатка, жаберный отросток не имеет мышц, идущих от первого членика ко второму. Вся кутикула жаберного отростка мембранозная, без склеритов. Жаберные отростки расположены латерально и в покое направлены в стороны; благодаря своим мышцам они могут поворачиваться в разных направлениях и колебаться, создавая ток воды вокруг тела личинки. В жаберный отросток входит трахея, начинающаяся от трахеостии того же сегмента брюшка.

Жаберные отростки выглядят по-разному у относящихся сюда Eumegaloptera и Nothomegaloptera. У коридалоидов (Eumegaloptera) жаберный отросток кажется не двучлениковым, а одночлениковым, поскольку его проксимальный членик очень короткий, шире дистального членика (рис. 10.6.6A); при сокращении мышц проксимальный членик способен укорачиваться и частично вворачиваться. У сиалид (Nothomegaloptera) жаберный отросток кажется не двучлениковым, а 5-члениковым, поскольку его дистальный членик разделен кольцевыми бороздами на четыре членика, не имеющих мышц (рис. 10.6.2A–B). Хотя внешне жаберные отростки Eumegaloptera и Nothomegaloptera кажутся по-разному расчлененными, по набору и расположению мышц они одинаковы. У коридалоидов имеется 8 пар жаберных отростков на I–VIII сегментах брюшка; у сиалид – 7 пар жаберных отростков на I–VII сегментах брюшка [см. ниже, Eumegaloptera (5) и Nothomegaloptera (4)].

Помимо Meganeuroptera, похожие парные подвижные жаберные отростки имеются на брюшке у некоторых других водных насекомых [см. Metapterygota (6)]; однако у них, в отличие от Meganeuroptera, туловищные мышцы не заходят внутрь жаберных отростков и не придают им двучлениковое строение (рис. 7.3.1A). 

Иногда жаберные отростки личинок Meganeuroptera сравнивают с тергалиями [имеющимися только у личинок поденок – см. Pterygota (4D)]. Однако, в отличие от тергалий, жаберные отростки Meganeuroptera имеют внутренние мышцы и отходят от туловища широким основанием, не несущим склеритов и мыщелков; в такой жаберный отросток входит трахея от трахеостии того же сегмента, тогда как в тергалию входит трахея от латерального трахейного ствола, происходящего от трахеостии позадилежащего сегмента. Будучи придыхальцевыми трахейными жабрами, жабры личинок Meganeuroptera являются новообразованиями, возникшими независимо от других насекомых [см. Hexapoda (9b) и Metapterygota (6)].

Жаберные отростки способствуют дыханию личинки под водой. Личинки всех вислокрылок обитают в водоемах, преимущественно проточных – от медленнотекущих (большинство Nothomegaloptera) до быстрых горных потоков (большинство Eumegaloptera). У незрелых личинок трахеостии бывают постоянно замкнутыми и не функционирующими в качестве дыхалец (т.е. трахейная система апнейстическая), либо представляют собой функционирующие дыхальца с замыкательным аппаратом. У личинок Chauliodes/fg последняя пара дыхалец [находящаяся на VIII сегменте брюшка – см. Amyocerata (2)] особенно хорошо развита и смещена на задний край тергита (рис. 10.6.6A). Личинка последнего возраста всегда имеет функционирующие дыхальца; закончив питание, личинка выходит на сушу и делает колыбельку в почве, под камнями или гнилой древесине, где линяет на куколку. Таким образом, куколка [см. (2)] всегда развивается в воздушной среде. В этом отношении Meganeuroptera сходны со многими водными жуками, но отличаются от Trichoptera и некоторых других насекомых, у которых личинка имеет апнейстическую дыхательную систему во всех возрастах. В отличие от многих других амфибиотических насекомых, имаго откладывают яйца не в воду, а на наземные предметы – на нижнюю сторону листьев прибрежных деревьев, на выступающие из воды камни и т.п. 

Некоторыми авторами высказывалось необоснованное мнение, что водный образ жизни личинок Meganeuroptera является не апоморфией, а плезиоморфией [см. Hexapoda (9b)].

(2) Упрощенный метаморфоз. Несмотря на наличие полного метаморфоза, анатомические изменения, происходящие при превращении личинки в куколку, минимальны [см. Metabola (1Cc)]: сохраняются мышцы туловища (то же у многих других Metabola) и мышцы мандибул (так что куколка относится к типу «pupa larvodectica»); отчасти сохраняются мышцы максилл и нижней губы (рис. 10.6.4) (то же у Rhaphidioptera); отчасти сохраняются мышцы ног (рис. 10.6.5) (что не встречается ни у каких других Metabola). Перед линькой личинки на куколку ротовые придатки и ноги не подвергаются лизису и остаются расположенными под кутикулой соответствующих частей личинки (рис. 10.6.3, 10.6.4C, 10.6.5C) [подробнее – см. Metabola (1Ccδ-7)]. Видоспецифичный гиподермальный рисунок на туловище может быть сходен у личинок, куколок и имаго. Благодаря такому развитию личинка до самой линьки на куколку способна бегать с помощью ног, а куколка на всем протяжении своего развития способна двигать ногами (но, как и куколки других Metabola, не может разгибать колени). На первый взгляд кажется, что такое развитие с постоянным сохранением частичной подвижности ног является плезиоморфией и свидетельствует о том, что Meganeuroptera являются наиболее примитивными среди всех насекомых с полным превращением. Однако образ жизни пронимф и куколок говорит о том, что сохранение подвижности ног у них вторично. Задолго до линьки на куколку личинка последнего возраста выбирается на берег и делает колыбельку, в которой лежит неподвижно, несмотря на то, что все это время она сохраняет способность нормально передвигаться на ногах. После линьки, став куколкой, она продолжает лежать в той же колыбельке. Такая личинка и куколка, неподвижно лежащая в колыбельке, сходна с пронимфами и куколками других Metabola, у которых неподвижный скрытый образ жизни вызван лизисом ножных мышц. Если бы у Meganeuroptera безлизисное развитие ног сохранилось от предка, не имевшего полного превращения, их личинки и куколки использовали бы свои ноги для активного образа жизни, а  не строили бы колыбельки, в которых увеличивается опасность быть съеденными хищниками. Meganeuroptera входят в голофилетический таксон Neuropteroidea, у других представителей которого (Rhaphidioptera и Birostrata), как и у всех прочих Metabola, при линьке личики на куколку все мышцы ног лизируются. По видимому, Meganeuroptera сохранили от общего предка Metabola внешние черты полного превращения, но приобрели упрощенное развитие, при котором уменьшился лизис мышц.

(3) Специализация ротового аппарата. Имаго афаги, тогда как личинки хищные. Имаго обитают в воздушной среде и не способны питаться, но при этом сохраняют все части и мускулатуру исходного грызущего ротового аппарата [кроме утраченных глосс и параглосс – см. Neuropteroidea (6)]. Нефункционирующие мандибулы имаго либо имеют обычные размеры (рис. 10.6.1), либо (у самцов Corydalus/f3=g1) необычайно сильно увеличены. Максиллы и нижняя губа у имаго густо покрыты сенсиллами и имеют значительно более крупные щупики, чем у личинки; в покое имаго обычно касаются щупиками субстрата. Личинки обитают в воде [см. (1)] и активно охотятся; ротовой аппарат личинки адаптирован к хищничеству: голова крупная, прогнатная; мандибулы длинные и острые (рис. 10.6.4A, 10.6.6B). Несмотря на различия, голова и ротовой аппарат у личинки и имаго сохраняют определенные черты сходства [см. (2)]. У имаго, так же как и у личинки, голова прогнатная, глаза и антенны находятся в ее передней части вблизи ротового аппарата (то же у Rhaphidioptera, в отличие от имаго Birostrata). Другие особенности строения головы, тенториума и максилл существенно различаются у сиалид и коридалоидов [см. ниже, Nothomegaloptera (1), (2), Eumegaloptera (1), (2)].

Признак Meganeuroptera неясного филогенетического значения

(4) Расширенное заднее крыло. Заднее крыло [см. Neuropteroidea (2)] расширено в задне-проксимальной части, так что несколько шире переднего крыла. У Nothomegaloptera заднее крыло расширено только за счет непереворачивающейся клавальной области, тогда как инверталярная область маленькая и не имеет жилок (рис. 10.6.1). У Eumegaloptera заднее крыло, помимо расширенной клавальной области, имеет увеличенную инверталярную область [см. Neoptera (1a)]. Расширение заднего крыла свойственно многим насекомым, но среди Neuropteroidea такая форма крыльев, помимо Meganeuroptera, имеется только у Ithone/fg в составе Birostrata.

Размеры. Длина тела 20–100 мм.

Геологический возраст. Предположительно, пермь – ныне (Rasnitsyn & Quicke 2002); пермские представители известны по имаго и имеют неясное положение в составе Neuropteroidea.

Систематическое положение Meganeuroptera. Помимо принятого здесь отнесения Meganeuroptera непосредственно к Neuropteroidea, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Meganeuroptera и Rhaphidioptera в таксон Emmenognatha (см. Neuropteroidea: «Классификации» I).

II. Объединение Meganeuroptera и Eleuterata. По мнению некоторых авторов Meganeuroptera являются сестринской или предковой группой для Eleuterata (жуков) или в целом для Elytrophora (т.е. жуков и веерокрылых). В качестве одной из синапоморфий Meganeuroptera и Eleuterata иногда называют наличие гулы; однако среди вислокрылок гула имеется только у коридалоидов [см. ниже, Eumegaloptera (2)], но отсутствует у сиалоидов [см. ниже, Nothomegaloptera (2)].

Статус Meganeuroptera. Некоторые авторы высказывают сомнения в голофилии Meganeuroptera и предполагают независимое происхождение Nothomegaloptera и Eumegaloptera. 

В частности, высказывалось предположение о родстве Nothomegaloptera и Rhaphidioptera, поскольку у тех и других яичники телотрофические, тогда как у Eumegaloptera яичники паноистические [см. Eumetabola (6)]; этот вывод делается на основе изучения единичных видов (Büning 1994).

Противоположная точка зрения состоит в том, что Eumegaloptera имеют более близкое родство с Rhaphidioptera, чем с Nothomegaloptera (см. Eumegaloptera: «Систематическое положение»). В качестве синапоморфий Eumegaloptera и Rhaphidioptera указывают наличие гулы [см. Rhaphidioptera (1) и Eumegaloptera (2)] и некоторые другие особенности строения и мускулатуры головы (Achtelig 1967). Эти таксоны сходны также по строению переднегруди [см. Rhaphidioptera (2) и Eumegaloptera (3)].

Классификация Meganeuroptera. Meganeuroptera делятся на Nothomegaloptera и Eumegaloptera.

Meganeuroptera, или Corydalus/f1=Chauliodes/g1

1. Nothomegaloptera, или Sialis/fg1

2. Eumegaloptera, или Corydalus/f2=Chauliodes/g2